內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿的種群數(shù)量及種群結(jié)構(gòu)

孫 萍 黃師梅 蘇 云 孟德懷 張致榮 滕麗微，3 劉振生，3*

(1.內(nèi)蒙古賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，巴彥浩特，750306；2.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；3.國家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

馬鹿(Cervuselaphus)又稱紅鹿、赤鹿，是大型鹿科(Cervidae)動(dòng)物，屬偶蹄目(Artiodactyla)，為國家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物，IUCN(International Union for Conservation of Nature)將其列為需予關(guān)注(LC)物種[1-3]。馬鹿廣泛分布在北非、歐洲、亞洲至北美[4-5]，國內(nèi)分布于西藏、黑龍江、內(nèi)蒙古、寧夏等地[6-7]。在馬鹿的8個(gè)亞種中，馬鹿阿拉善亞種(Cervuselaphusalashanicus)分布范圍最小[8]，該亞種因生境范圍的縮減被長期隔離在賀蘭山，生存狀況令人擔(dān)憂，直至賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)建立，馬鹿的種群數(shù)量才得以恢復(fù)，種群結(jié)構(gòu)得到改善。目前對(duì)于馬鹿的研究多為集群特征[9]、活動(dòng)節(jié)律[10-11]、生境選擇和食性研究[1，12-14]等方面，針對(duì)該地區(qū)馬鹿的種群數(shù)量研究很少。1995—1996年王小明等[15]分別對(duì)賀蘭山馬鹿進(jìn)行了調(diào)查，觀察到馬鹿132只，根據(jù)觀察到的馬鹿糞堆數(shù)量估計(jì)賀蘭山馬鹿大約有1 000只；2005年張顯理等[16]對(duì)賀蘭山馬鹿春季種群數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示，馬鹿總數(shù)為(1 705±523)只，種群密度為(2.15±0.66)只/km2。通過以上研究，可以發(fā)現(xiàn)馬鹿的種群數(shù)量得到了恢復(fù)。

對(duì)內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿種群數(shù)量及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，有助于了解它們的種群生態(tài)和生活史，也有利于動(dòng)物的管理和保護(hù)。記錄瀕危物種或狩獵物種在一段時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量的變化，有助于保護(hù)區(qū)或管理人員對(duì)該物種的保護(hù)措施做出相應(yīng)的調(diào)整。本文通過2017—2019年的4次監(jiān)測(cè)，利用樣線法對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的馬鹿進(jìn)行調(diào)查，采用Distance R進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，估測(cè)種群數(shù)量和種群密度，并對(duì)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行探討[17-18]。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于賀蘭山西坡(105°40′—105°58′E，38°10′—39°08′N)內(nèi)蒙古賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，保護(hù)區(qū)從南到北88 km，面積為661.7 km2，平均海拔2 000—3 000 m，坐落于內(nèi)蒙古自治區(qū)，地處蒙古高原、黃土高原與青藏高原的交界地帶，地處我國溫帶草原與荒漠過渡地帶，是毛烏素、騰格里、烏蘭布和三大沙漠的分界線[19]。區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，氣候分布規(guī)律，呈垂直狀，與山頂?shù)臍夂虿町惔骩20-22]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

本次研究分4次進(jìn)行調(diào)查，2017年冬季、2018年春、冬季和2019年春季(春季調(diào)查時(shí)間為4—6月，冬季調(diào)查時(shí)間為11—12月)，可以避開馬鹿的交配期(12月初到翌年1月初)，而且更容易觀察到馬鹿實(shí)體。根據(jù)保護(hù)區(qū)地形，按溝設(shè)置樣線，從南到北均勻分布，以減少樣線設(shè)置不均帶來的誤差，樣線從溝口直到山脊以實(shí)現(xiàn)該地區(qū)所有生境類型的全覆蓋，且樣線之間的距離大于2 km，4次調(diào)查共設(shè)置樣線112條，樣線總長度559.69 km。野外觀察時(shí)間為8：00—12：00，15：00—17：00。在觀察過程中，觀察者按約1.5—2.5 km/h 的速度行走，用8×32倍Kowa雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察樣線兩側(cè)的馬鹿。馬鹿是集群動(dòng)物[23]，在統(tǒng)計(jì)數(shù)量時(shí)以群為單位，對(duì)于群內(nèi)的個(gè)體數(shù)量同時(shí)記錄，使用Bushnell Yardage Pro 1000 型激光測(cè)距儀測(cè)量馬鹿與觀察者之間的距離，使用65式軍用羅盤儀測(cè)定樣線前進(jìn)方向與馬鹿之間的夾角。

2.2 數(shù)據(jù)分析

(1)根據(jù)調(diào)查過程中收集到的樣線長度、發(fā)現(xiàn)距離、群大小、發(fā)現(xiàn)夾角等數(shù)據(jù)，利用R 3.6.0軟件Distance 包來估計(jì)馬鹿各個(gè)季節(jié)的種群密度和數(shù)量。馬鹿的種群密度可以通過以下公式計(jì)算得到：

式中：D是種群密度，即每平方公里動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量，L是樣線的總長度，n是觀察到的動(dòng)物數(shù)量，f(0)是垂直距離為零的概率密度函數(shù)，E(s)是群大小。

(2)獲取探測(cè)函數(shù)g(x)，即垂直距離為x處動(dòng)物被發(fā)現(xiàn)的概率，若0距離處的所有對(duì)象都能被檢測(cè)到，即g(0)=1，根據(jù)探測(cè)函數(shù)，可以估計(jì)f(0)，公式如下：

式中，w是樣線單側(cè)寬度，x是與樣線的垂直距離。

(3)探測(cè)函數(shù)g(x)，包括半正態(tài)分布(half-normal)、均勻分布(uniform)、負(fù)指數(shù)分布(negative exponential)和風(fēng)險(xiǎn)率(hazard-rate)這4種統(tǒng)計(jì)分布。

(4)利用級(jí)數(shù)展開調(diào)整包括余弦(cosine)、赫米特多項(xiàng)式(Hermite polynomial)和簡易多項(xiàng)式(simle polynomial)在內(nèi)的探測(cè)函數(shù)。

(5)模型和調(diào)整項(xiàng)的最佳擬合程度以愛氏信息準(zhǔn)則(the second order Akaike index criterion，AIC)的最小值來確定，即在選擇模型時(shí)，以AIC最小的值為最優(yōu)模型，若模型之間的AIC值小于2，則選擇最簡模型。

(6)探測(cè)函數(shù)右側(cè)5%的數(shù)據(jù)右截?cái)?right-truncation)，距離樣線最遠(yuǎn)的觀測(cè)值不繼續(xù)分析，減少誤差。

(7)R語言具體操作：首先加載Distance包，用ds函數(shù)讀取我們整理后的數(shù)據(jù)，將截?cái)嗑嚯x設(shè)置為1 km，得到默認(rèn)模型擬合數(shù)據(jù)；用ds函數(shù)中的“key”來指定探測(cè)函數(shù)的不同形式；用“adjustment”來調(diào)整探測(cè)函數(shù)的擬合程度，根據(jù)AIC最小值來選擇最優(yōu)模型；用summary函數(shù)提取最優(yōu)模型的詳細(xì)信息。

種群結(jié)構(gòu)通過遇見率、集群類型、群大小和性比等方式來進(jìn)行表述，我們將集群類型分為4種，分別是雄性群(種群內(nèi)沒有雌性個(gè)體只有雄性個(gè)體)、雌性群(種群內(nèi)沒有雄性個(gè)體只有雌性個(gè)體)、混合群(種群內(nèi)雌性個(gè)體和雄性個(gè)體同時(shí)存在)和單獨(dú)個(gè)體。首先，對(duì)于觀測(cè)到的數(shù)據(jù)，要先進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)，經(jīng)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不呈正態(tài)分布(P<0.05)，使用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換使其符合正態(tài)分布；其次，為了分析保護(hù)區(qū)內(nèi)遇見率和群大小的變化情況，用雙因素方差對(duì)其進(jìn)行分析，看其是否存在顯著差異，若存在顯著差異，用Bonfferroni多重比較比較兩者之間的差異；然后，用Kruskal-WalisH檢驗(yàn)不同季節(jié)間群大小的變化；最后，用卡方檢驗(yàn)不同季節(jié)間集群類型、性比、雌幼比的年際變化情況。所有數(shù)據(jù)處理均在R中完成。

3 結(jié)果

3.1 種群數(shù)量

2017年冬季觀察到馬鹿37群173只，利用R 3.6.0軟件預(yù)估馬鹿的種群數(shù)量為2 029(1 367—3 013)只，種群密度為3.067(2.065—4.554)只/km2，遇見率為1.041只/km；2018年春季觀察到馬鹿31群161只，預(yù)估馬鹿的種群數(shù)量為2 205(1 465—3 321)只，種群密度為3.333(2.214—5.018)只/km2，遇見率為1.016只/km；2018年冬季觀察到馬鹿40群230只，預(yù)估馬鹿的種群數(shù)量為2 452(1 678—3 578)只，種群密度為3.705(2.539—5.048)只/km2，遇見率為1.943只/km；2019年春季觀察到馬鹿38群183只，預(yù)估馬鹿的種群數(shù)量為1 989(1 297—3 049)只，種群密度為3.005(1.960—4.608)只/km2，遇見率為1.568只/km(表1，表2)。

表1 內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿樣線數(shù)量、長度及觀測(cè)的基本參數(shù)

表2 Distance R軟件估計(jì)的內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿種群密度和數(shù)量

探測(cè)函數(shù)中半正態(tài)分布和均勻分布是擬合觀測(cè)距離和發(fā)現(xiàn)馬鹿概率效果最佳的2個(gè)模型(表2)，把探測(cè)函數(shù)進(jìn)行5%的右截?cái)啵嚯x較遠(yuǎn)的觀測(cè)值，有效樣線觀測(cè)值為600 m以內(nèi)，從探測(cè)函數(shù)和垂直距離的觀測(cè)圖(圖1)中可以發(fā)現(xiàn)，2017年冬季和2018年春季馬鹿在100 m內(nèi)被觀測(cè)到的幾率較大，說明大部分馬鹿實(shí)體在距樣線較近的地方是可以觀測(cè)到的。由于前兩次的調(diào)查在多條樣線上未觀察到馬鹿實(shí)體，故2018年冬季調(diào)查和2019年春季調(diào)查調(diào)整了樣線，其分布范圍相對(duì)集中，大多在200 m左右。

3.2 馬鹿的種群結(jié)構(gòu)

4次調(diào)查共遇到馬鹿747只，整個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)馬鹿的遇見率為1.335只/km。2017年冬季馬鹿的遇見率為1.041只/km，2018年春季馬鹿的遇見率為1.061只/km，2018年冬季馬鹿的遇見率為1.943只/km，2019年春季馬鹿的遇見率為1.568只/km，年際間的變化不明顯(F=0.12，P=0.986)(圖2)。在各類型群中，混合群在4次調(diào)查中出現(xiàn)的次數(shù)均最高，最高達(dá)25次；雄性群在4次調(diào)查中出現(xiàn)的次數(shù)最低，雌性群和單獨(dú)個(gè)體位于二者中間，經(jīng)卡方檢驗(yàn)得，不同集群類型在不同季節(jié)的差異極顯著(χ2=143.15，df=3，P<0.001)(圖3)。在4次調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)馬鹿共有146群，平均群大小為1.304只，兩季發(fā)現(xiàn)的群數(shù)差異不大。Kruskal-WallisH檢驗(yàn)表明，群大小在不同季節(jié)的差異不顯著(χ2=2.53，df=3，P=0.132)(圖4)。在4次調(diào)查中，雌雄比在不同季節(jié)中沒有太大的變化，雌幼比在2018年春季比例最高為3.130∶1(表3)，雌性馬鹿在4次調(diào)查中所占比例基本穩(wěn)定在40%—53%(χ2=3.76，df=3，P=0.321)，雄性馬鹿在4次調(diào)查中所占比例基本穩(wěn)定在17%—31%(χ2=4.981，df=3，P=0.519)，幼體在4次調(diào)查中所占比例基本穩(wěn)定在17%—37%(χ2=2.971，df=3，P=0.347)(圖5)。

表3 內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿不同性別觀測(cè)數(shù)據(jù)及比例

4 討論

4.1 內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿的種群數(shù)量

內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿在2018年冬季種群數(shù)量最高約為2 452(1 678—3 578)只，與張顯理等[16]調(diào)查的數(shù)據(jù)(整個(gè)賀蘭山馬鹿種群數(shù)量為1 705只)相比，馬鹿的種群數(shù)量增長了43.8%；與2009年張明春[24]調(diào)查的數(shù)據(jù)(整個(gè)賀蘭山馬鹿種群數(shù)量為1 420只)相比，增長了72.7%，種群數(shù)量增多，原因如下：(1)內(nèi)蒙古賀蘭山巖羊(Pseudoisnayaur)種群數(shù)量減少，供馬鹿活動(dòng)的區(qū)域變大，食物豐富度增加，種間競(jìng)爭(zhēng)減少，種群數(shù)量隨之增加[25]。(2)馬鹿警惕性極強(qiáng)，當(dāng)發(fā)現(xiàn)干擾源時(shí)，它們?cè)?00 m外就開始逃逸，所以人為干擾對(duì)其影響不大。(3)本次調(diào)查的研究方法與前人的方法有所不同，可能導(dǎo)致調(diào)查所得的馬鹿種群數(shù)量存在一定差異。

4.2 內(nèi)蒙古賀蘭山馬鹿的種群結(jié)構(gòu)

在4次調(diào)查中，馬鹿的平均遇見率為1.335只/km，春冬季差別不大，但2018年冬季馬鹿的遇見率最高(圖2)，這是因?yàn)?018年冬季觀測(cè)到的馬鹿種群數(shù)量最多。在集群類型中，混合群的頻次大于其他3種類型，冬季的集群類型頻次也略高于春季，存在一定差異(圖3)。單獨(dú)活動(dòng)的馬鹿在集群類型中占一定的比例，且雄性群是集群類型中占比最少的類型，在內(nèi)蒙古賀蘭山保護(hù)區(qū)境內(nèi)，馬鹿被捕食的風(fēng)險(xiǎn)很小，所以和其他個(gè)體集群抵御敵害的情況變少，再加上保護(hù)區(qū)內(nèi)馬鹿適宜生境狹小，食物資源不夠豐富，為了減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，所以馬鹿經(jīng)常單獨(dú)活動(dòng)。雄性群在集群類型中占比最少，是因?yàn)樾坌择R鹿具有較強(qiáng)的領(lǐng)域意識(shí)，個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)較大。

保護(hù)區(qū)內(nèi)馬鹿的平均群大小為1.304只，不同季節(jié)群大小的變化不大(圖4)。2018年冬季群大小的數(shù)量略高于其他3次調(diào)查，種群數(shù)量也是2018年冬季最多，說明群大小的數(shù)量與種群數(shù)量呈正相關(guān)。馬鹿的集群很小，可能是由于在內(nèi)蒙古賀蘭山保護(hù)區(qū)境內(nèi)，馬鹿沒有被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，所以對(duì)于增加集群規(guī)模來抵御敵害這種情況不在馬鹿的考慮范圍之內(nèi)，生態(tài)旅游業(yè)的發(fā)展和巖羊的較高密度也會(huì)導(dǎo)致馬鹿的棲息地被壓縮[17，26]。4次調(diào)查中，雌性馬鹿所占比例最高(圖5)，說明馬鹿幼體在種群中的比例是穩(wěn)定的，表明保護(hù)區(qū)內(nèi)馬鹿的種群數(shù)量會(huì)維持在一個(gè)較穩(wěn)定的范圍內(nèi)。