幼苗期摘心對(duì)高產(chǎn)春大豆根系生長和產(chǎn)量的影響

楚光紅，章建新，王 聰，趙占營

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

幼苗期摘心作為大豆增產(chǎn)的一項(xiàng)有效農(nóng)藝措施，同時(shí)也是一個(gè)塑造株型的過程[1-4]，根系作為大豆主要的水分和營養(yǎng)吸收器官是產(chǎn)量形成的主要貢獻(xiàn)者，根系的時(shí)空分布特征決定了植株獲得水分和養(yǎng)分的能力，并與其地上部的生長密切相關(guān)[5-7]。因此，研究大豆幼苗期摘心后的根系生長特性對(duì)大豆高產(chǎn)栽培具有重要意義。以往研究表明，株型是大豆植株整體特征的集中表現(xiàn)，各器官空間結(jié)構(gòu)分布在一定程度上決定了光合產(chǎn)物的分配[8]，良好的株型結(jié)構(gòu)將有利于促進(jìn)大豆群體對(duì)光能的吸收利用和群體內(nèi)的氣體交換[9]。分枝數(shù)是影響大豆株型的重要因素之一，且與光合效率、結(jié)莢特性和抗倒伏性等性狀密切相關(guān)[10]。強(qiáng)大的根系是作物獲得高產(chǎn)的重要保證，強(qiáng)健的根系能夠吸收更多的水分和養(yǎng)分，促進(jìn)地上部葉片的光合作用，增加干物質(zhì)積累量，而充足的光合產(chǎn)物又將為根系的生長和發(fā)育提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)，二者相輔相成[11-14]。董鉆等[15]通過對(duì)大豆幼苗摘心試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在大豆第一對(duì)真葉展開至第一片復(fù)葉展開時(shí)摘心可促使腋芽形成二主莖、三主莖和四主莖等次生主莖。尚文艷等[16]研究發(fā)現(xiàn)，第一復(fù)葉期和第二復(fù)葉期摘心的產(chǎn)量極顯著高于不摘心和真葉期摘心處理，同時(shí)第一復(fù)葉期摘心和第二復(fù)葉期摘心的產(chǎn)量差異不顯著(p>0.05)，且第一復(fù)葉期摘心更有利于形成較多的有效分枝。由此可以看出，摘心改變了大豆株型，改善了群體結(jié)構(gòu)，增加了株葉片數(shù)量、單株節(jié)數(shù)、結(jié)莢節(jié)數(shù)和生殖生長期的干物質(zhì)積累量，因此實(shí)現(xiàn)了最終的增產(chǎn)[17]。然而，大豆摘心后株型結(jié)構(gòu)的改變必然會(huì)影響到根系的生長發(fā)育，由于根系不可視且研究困難，前人關(guān)于大豆摘心后根系的生長變化研究相對(duì)較少，特別是對(duì)現(xiàn)有較高產(chǎn)量水平下的大豆品種摘心的研究存在不足。鑒于此，本文以主莖型高產(chǎn)春大豆為試驗(yàn)材料，田間研究了大豆幼苗期摘心后根系形態(tài)性狀和根系活性時(shí)空分布特征及產(chǎn)量構(gòu)成，以期為高產(chǎn)大豆減量播種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年4—10月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪實(shí)習(xí)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)用地土層深度為0～80 cm，其下為石塊。0～20 cm基礎(chǔ)肥力為：有機(jī)質(zhì)10.88 mg·kg-1、堿解氮110.0 mg·kg-1、速效磷26.2 mg·kg-1、速效鉀328.2 mg·kg-1，土壤pH值 8.17，試驗(yàn)材料選用主莖型高產(chǎn)春大豆品種‘新大豆27號(hào)’。

試驗(yàn)一，依據(jù)真葉期摘心和復(fù)葉期摘心均有利于形成3個(gè)分枝而設(shè)置真葉期摘心(TP，5月27日)和第一復(fù)葉期摘心(CP，6月2日)，以不摘心為對(duì)照(CK1)，共3個(gè)處理，理論留苗均為25萬株·hm-2(此密度為該地區(qū)本品種不摘心栽培最適宜密度)，以此探究高產(chǎn)大豆最適合的摘心時(shí)間。

試驗(yàn)二，在試驗(yàn)一的基礎(chǔ)上設(shè)置了5個(gè)不同密度處理，分別為15(D1)、18(D2)、21(D3)、25(D4)和30(D5)萬株·hm-2，進(jìn)行第一復(fù)葉期摘心，對(duì)照為25(CK2)萬株·hm-2，以此探究摘心對(duì)種植密度的響應(yīng)規(guī)律。

上述2個(gè)試驗(yàn)獨(dú)立設(shè)置，小區(qū)隨機(jī)排列，3次重復(fù)，行長7 m，每個(gè)小區(qū)6行，人工摘心時(shí)以高于腋芽處0.5 cm為宜(見圖1)。

4月28日人工開溝條播，全生育期不覆蓋地膜，寬窄行(50 cm+30 cm)種植模式，滴灌毛管鋪設(shè)在窄行中間，由于播后土壤較為干旱，先滴水1次促進(jìn)種子萌發(fā)出苗，5月15日出苗后定苗。6月5日滴頭水，全生育期共滴水7次，總滴水量4 340 m3·hm-2，于始花期、結(jié)莢中期分別隨水施尿素150 kg·hm-2，另外分別于始花期、始莢期和鼓粒初期各噴施葉面肥1次，9月10—20日不同處理分別成熟，9月20日統(tǒng)一收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 根系形態(tài)特征測(cè)定 分別于6月23日(始花期)、7月7日(始莢期)、7月20日(盛莢期)、8月8日(始粒期)、8月25日(鼓粒期)和9月10日(成熟期)進(jìn)行根系取樣，各處理選取代表性樣點(diǎn)，自子葉節(jié)處剪斷植株后依次挖取0～20、20～40 cm和40～60 cm土層根樣，取土體積為0.024 m3，40 cm(長，即寬、窄行1/2處間距)×30 cm(寬，即行長方向)×20 cm(高)，3次重復(fù)。取出的根系用流水沖洗干凈，沖洗時(shí)在根系下面放置100目篩網(wǎng)，沖完后將主根和側(cè)根分開，用根系掃描分析儀(WinRHIZ0-2004a，Canada)分別掃描各土層側(cè)根，用萬深LA-S植物根系分析系統(tǒng)對(duì)獲得的圖像進(jìn)行分析并獲得側(cè)根長、側(cè)根表面積和側(cè)根體積數(shù)據(jù)。將主根和掃描后的側(cè)根在105℃下殺青30 min后于80℃烘箱中烘至恒重，使用萬分之一天平稱重并計(jì)算側(cè)根干質(zhì)量密度、側(cè)根長密度和側(cè)根表面積密度。

1.2.2 根系活力測(cè)定 采用TTC氧化還原法，準(zhǔn)確稱取較細(xì)的鮮根樣0.5 g放入三角瓶中，之后加入含有0.4%TTC溶液和磷酸緩沖液各5 ml的混合液，用封口膜密封瓶口后置于37℃的暗室中反應(yīng)2 h，之后快速加入濃度為1 mol·mL-1的硫酸2 mL終止反應(yīng)，用鑷子將根取出，用吸水紙輕輕擦拭至根表面水分干燥后放入研缽中，加乙酸乙酯3～4 mL充分研磨，將紅色提取液移入刻度試管，用乙酸乙酯沖洗數(shù)次并定容至10 mL，用分光光度計(jì)在波長485 nm下比色，以空白試驗(yàn)(將根先用硫酸處理)作參比測(cè)出吸光度，后查標(biāo)準(zhǔn)曲線即可求出TTC還原量。根系活力計(jì)算公式如下：

根系活力(mg·g-1·h-1)=C/(1000W·t)

式中,C為四氮唑還原量(μg)；W為根鮮質(zhì)量(g)；t為反應(yīng)時(shí)間(h)。

1.2.3 考種及測(cè)產(chǎn) 成熟期(9月10—20日)各小區(qū)收取中間4行(1.6 m×3 m = 4.8 m2)植株，人工脫粒稱重，隨機(jī)稱取100 g籽粒于80℃烘干至恒重計(jì)算含水量，最終折合成含水量13.5%時(shí)的產(chǎn)量。另選取具有代表性的連續(xù)植株20株于室內(nèi)進(jìn)行考種，測(cè)定單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株腔數(shù)和百粒重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel 2013、SSPS 19.0和Origin 2018軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗期摘心對(duì)大豆總側(cè)根干質(zhì)量及側(cè)根干質(zhì)量密度垂直分布的影響

試驗(yàn)一中(圖2A)，TP、CP總側(cè)根干質(zhì)量在6月23日(始花期)顯著低于對(duì)照(CK1)，分別增加了42.62%和10.29%；7月7日，CP高于對(duì)照，TP低于對(duì)照；7月20日(盛莢期)總側(cè)根干質(zhì)量達(dá)到峰值，此時(shí)CP顯著高于對(duì)照，增加了18.66%，而TP顯著低于對(duì)照，降低了7.33%；8月25日(鼓粒期)-9月10日(成熟期)TP、CP總側(cè)根干質(zhì)量的下降速率明顯快于對(duì)照，且成熟期時(shí)CP與對(duì)照差異不顯著；CP的0～20、20～40 cm側(cè)根干質(zhì)量密度峰值(7月20日)分別較對(duì)照高出24.52%和38.86%，而TP的0～20、20～40 cm側(cè)根干質(zhì)量密度峰值與對(duì)照差異不顯著，但TP和CP的40～60 cm側(cè)根干質(zhì)量密度生育期內(nèi)均顯著低于對(duì)照。試驗(yàn)二中(圖2B)，不同密度摘心處理總側(cè)根干質(zhì)量在6月23日均顯著低于對(duì)照(CK2)，7月20日(峰值)處理間表現(xiàn)為D3、D4、D2、D5>D1、CK2；各摘心處理0～20 cm側(cè)根干質(zhì)量密度峰值(7月20日)均顯著高于對(duì)照，20～40 cm側(cè)根干質(zhì)量峰值(7月20日)除D1外均顯著高于對(duì)照，而40～60 cm側(cè)根干質(zhì)量密度峰值(8月8日)均顯著低于對(duì)照。兩試驗(yàn)結(jié)果表明，幼苗期(第一復(fù)葉期)摘心先抑制根系生長，之后促進(jìn)根系生長，增加總側(cè)根干質(zhì)量，增加0～20、20～40 cm側(cè)根量，降低40～60 cm側(cè)根量，適當(dāng)降低摘心密度(D3～D2)大豆群體側(cè)根量依然增加。

2.2 幼苗期摘心對(duì)大豆總側(cè)根長度及側(cè)根長密度垂直分布的影響

試驗(yàn)一中(圖3A)，摘心后TP總側(cè)根長度在生育期內(nèi)均顯著低于對(duì)照(CK1)，其峰值(7月20日)低于對(duì)照6.83%；CP總側(cè)根長在7月7日前顯著低于對(duì)照，之后顯著高于對(duì)照，8月8日(峰值)較對(duì)照高7.35%，但成熟期時(shí)CP與對(duì)照差異不顯著；CP的0～20、20～40 cm側(cè)根長密度峰值(7月20日)顯著高于對(duì)照14.14%、14.94%，而TP的0～20、20～40 cm側(cè)根長密度峰值與對(duì)照無顯著差異，但二者40～60 cm側(cè)根長密度生育期內(nèi)均顯著低于對(duì)照；試驗(yàn)二中(圖3B)，不同密度摘心處理總側(cè)根長在6月23日顯著低于對(duì)照(CK2)，之后除D1外均高于對(duì)照，且以D3處理數(shù)值最大，7月20日(峰值)處理間表現(xiàn)為D3、D4、D2、D5>D1、CK2；摘心后0～20 cm、20～40 cm側(cè)根長密度峰值(7月20日)除D1外，均表現(xiàn)為顯著高于對(duì)照，而40～60 cm側(cè)根長密度峰值(7月20日)均表現(xiàn)為低于對(duì)照。兩試驗(yàn)結(jié)果表明，幼苗期(第一復(fù)葉期)摘心先抑制根系伸長，之后促進(jìn)根系伸長，增加總側(cè)根系長度，增加0～20、20～40 cm側(cè)根長密度，降低40～60 cm側(cè)根長密度，適當(dāng)降低摘心密度(D3～D2)，群體總側(cè)根長度依然增加。

2.3 幼苗期摘心對(duì)大豆總側(cè)根表面積及側(cè)根表面積密度垂直分布的影響

試驗(yàn)一中(圖4A)，摘心后TP、CP總側(cè)根表面積在6月23日分別顯著低于對(duì)照(CK1)40.86%和20.43%，之后二者快速增加，7月20日(峰值)TP與對(duì)照差異不顯著，而CP顯著高于對(duì)照17.49%； TP、CP處理的0～20 cm側(cè)根表面積密度分別較對(duì)照增加了10.04%和25.26%，CP處理的20～40 cm側(cè)根表面積密度較對(duì)照高18.44%，而TP處理的20～40 cm側(cè)根表面積密度較對(duì)照下降了10.13%，但二者的40～60 cm側(cè)根表面積密度自7月7日后均顯著低于對(duì)照。試驗(yàn)二中(圖4B)，不同密度摘心處理總側(cè)根表面積在6月23日均顯著低于對(duì)照(CK2)，7月7日除D5外均低于對(duì)照；7月20日總側(cè)根表面積達(dá)到峰值，且以D3數(shù)值最大，處理間表現(xiàn)為D3、D4、D2、D5、CK2>D1；摘心后0～20 cm和20～40 cm側(cè)根表面積密度峰值(7月20日)除D1處理外均高于對(duì)照，而40～60 cm均低于對(duì)照。兩試驗(yàn)結(jié)果表明，幼苗期(第一復(fù)葉期)摘心先抑制側(cè)根系表面積增加，之后促進(jìn)側(cè)根系表面積增加；摘心增加總側(cè)根系表面積，增加0～20、20～40 cm側(cè)根表面積密度，降低40～60 cm側(cè)根表面積密度，適當(dāng)降低摘心密度(D3～D2)，群體根系表面積依然增加，增加根系表面積有利于提高根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量。

2.4 幼苗期摘心對(duì)大豆側(cè)根根系活力的影響

試驗(yàn)一中(圖5A)，TP、CP的0～20、20～40 cm和40～60 cm根系活力在6月23日表現(xiàn)為顯著低于對(duì)照(CK1)，至8月25日CP處理各層根系活力均表現(xiàn)為顯著高于對(duì)照，而TP處理各層根系活力依然表現(xiàn)為大多低于對(duì)照；7月20日各層根系活力達(dá)到最大值，此時(shí)CP的0～20、20～40 cm和40～60 cm根系活力較對(duì)照分別高出14.00%、15.43%和15.41%，但是峰值過后其各層根系活力的下降速率明顯快于對(duì)照而表現(xiàn)為成熟期(9月10日)與對(duì)照差異不顯著，但是TP的0～20、20～40 cm和40～60 cm根系活力較對(duì)照分別下降8.46%、5.03%和4.82%。試驗(yàn)二中(圖5B)，不同密度摘心處理0～20 cm和20～40 cm土層的根系活力在6月23日表現(xiàn)為顯著低于對(duì)照(CK2)，40～60 cm土層的根系活力則高于對(duì)照，其中D1～D3與對(duì)照差異顯著。7月7日后各摘心處理根系活力快速提高。隨摘心密度增加根系活力呈先升后降變化，且以D2處理最高，但與D1、D3多表現(xiàn)為差異不顯著。兩試驗(yàn)結(jié)果表明，摘心后0～60 cm土層中各層根系活力短期內(nèi)先降低后提高，適當(dāng)降低摘心密度(D3～D2)有利于提高大豆根系的吸收能力。

2.5 幼苗期摘心對(duì)大豆農(nóng)藝性狀的影響

由表1可知，摘心后大豆生育周期推遲近一周，TP、CP株高、莖粗和單莖節(jié)數(shù)較對(duì)照(CK1)顯著降低，而收獲莖數(shù)、單株莖數(shù)、單株結(jié)莢節(jié)數(shù)和節(jié)間長度顯著增加，TP、CP收獲莖數(shù)、單株莖數(shù)和單株結(jié)莢節(jié)數(shù)分別較對(duì)照增加98.27%、97.66%，93.00%、92.00%和34.92%、31.22%；降低摘心密度(D3～D1)株高、單莖節(jié)數(shù)和節(jié)間長不變，而單株莖數(shù)、單株節(jié)數(shù)顯著增加。

表1 幼苗期摘心對(duì)大豆農(nóng)藝性狀的影響

2.6 幼苗期摘心對(duì)大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，摘心后TP、CP單節(jié)莢數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)較分別較對(duì)照(CK1)下降了40.26%、34.29%，19.32%、14.00%和17.42%、14.02%，百粒重分別增加了12.25%、10.08%，籽粒產(chǎn)量分別下降了5.16%、2.64%(p>0.05)，CP減產(chǎn)幅度小于TP；降低摘心密度(D3～D1)單節(jié)莢數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)顯著增加，增加摘心密度(D5)則顯著降低；群體莢數(shù)和群體粒數(shù)以D2最高，但與對(duì)照(CK2)差異不顯著，而其籽粒產(chǎn)量顯著高于對(duì)照5.90%；百粒重除D5外均顯著增加；指標(biāo)間的相關(guān)分析表明，產(chǎn)量只與根干質(zhì)量呈正相關(guān)(r=0.018)但不顯著，而產(chǎn)量與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、群體莢數(shù)、群體粒數(shù)和百粒重的相關(guān)系數(shù)分別為r1=0.884*、r2=0.875、r3=0.811、r4=0.994**和r5=0.977**(*、**分別表示在α=0.05和α=0.01水平上差異顯著)。兩試驗(yàn)結(jié)果說明，第一復(fù)葉期摘心CP群體莢數(shù)和群體粒數(shù)顯著降低而產(chǎn)量不降低的主要原因是百粒重增加補(bǔ)償莢粒數(shù)減少的結(jié)果，而D2收獲株數(shù)顯著降低而產(chǎn)量顯著增加的主要原因是分枝數(shù)顯著增加導(dǎo)致單株莢粒數(shù)、群體粒數(shù)和百粒重較對(duì)照顯著增加的結(jié)果。

表2 幼苗期摘心對(duì)大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討 論

根系形態(tài)性狀和根系活力是衡量作物根系對(duì)土壤中養(yǎng)分和水分吸收能力的重要指標(biāo)[18]，根系所占據(jù)的土壤空間大小和分布狀況在很大程度上影響其所獲得資源的多少[19-20]。而不同育成年代及不同產(chǎn)量水平結(jié)構(gòu)下的大豆品種根系存在較大差異，近現(xiàn)代大豆品種的根系較當(dāng)代大豆品種的根系更發(fā)達(dá)，高產(chǎn)型大豆品種的根系較中、低產(chǎn)大豆品種的根系更發(fā)達(dá)[21-25]。盧思慧等[1,26]對(duì)夏大豆摘心研究表明，夏大豆子葉節(jié)摘心形成雙莖后對(duì)花期以前根系數(shù)量增加有一定的抑制作用，但隨著地上部的生長和雙莖株光合面積增加較多，到莢期以后雙莖株根系的數(shù)量顯著增加，莢期和鼓粒期分別增加19.3%和17.9%，同時(shí)第一復(fù)葉期摘心和第二復(fù)葉期摘心處理分別增產(chǎn)3.2%和5.2%。這與本試驗(yàn)中CP處理相一致，高產(chǎn)型大豆復(fù)葉期摘心CP的根量在6月23日(始花期)顯著低于對(duì)照10.29%，而后在7月20日(盛莢期，峰值)前后又顯著高于對(duì)照18.66%，這說明摘心后隨著分枝的不斷生長，根系的生長量也在同步增加，而生殖生長期根系的增加有利于大豆鼓粒和產(chǎn)量提高。但本試驗(yàn)中真葉期摘心處理TP根量生育期內(nèi)均顯著低于對(duì)照，這可能與摘心前根系、莖稈、真葉和復(fù)葉的生理生化特性以及分枝形成位置有關(guān)，有待進(jìn)一步研究分析。同時(shí)本試驗(yàn)結(jié)果還顯示，摘心處理生育后期根系衰老速度明顯快于對(duì)照，這可能因?yàn)榈厣闲纬傻妮^多分枝引起群體密度過大，進(jìn)而加劇了根系對(duì)土壤空間、水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)。

產(chǎn)量的形成是作物在生長發(fā)育過程中環(huán)境條件對(duì)其遺傳本性滿足程度的綜合表現(xiàn)，單位面積內(nèi)有效分枝數(shù)量和生長狀況是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素，且產(chǎn)量補(bǔ)償結(jié)果往往來自于分枝發(fā)育增加的莢果數(shù)[27]，而合理密植是大田栽培技術(shù)的關(guān)鍵，一方面通過加大群體的種植密度來實(shí)現(xiàn)，而另一方面在適度密度的基礎(chǔ)上通過增加個(gè)體的有效分枝數(shù)量達(dá)到高產(chǎn)目的，分枝數(shù)增加，單株產(chǎn)量也隨之增加[28]。本研究通過對(duì)高產(chǎn)春大豆幼苗期進(jìn)行摘心，較早消除了頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)腋芽形成較多分枝，新形成的分枝莖數(shù)達(dá)原來的近2倍。在最適宜栽培密度下真葉期摘心和復(fù)葉期摘心處理TP、CP群體莢數(shù)、群體粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為下降。而降低摘心密度(D3～D1)單節(jié)莢數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)顯著增加，增加摘心密度(D5)則顯著降低，隨收獲莖數(shù)增加籽粒產(chǎn)量先增加后降低，而當(dāng)摘心密度下降30.62%時(shí)，籽粒產(chǎn)量增加5.90%，這說明在最適密度條件下摘心雖然可以促進(jìn)根系生長，形成較多分枝莖數(shù)，但分枝莖數(shù)的過多增加并不利于大豆產(chǎn)量的形成(r=-0.822)，當(dāng)降低摘心密度時(shí)籽粒產(chǎn)量顯著高于最適密度條件的產(chǎn)量，這說明主莖型高產(chǎn)春大豆幼苗期摘心后形成的多分枝對(duì)產(chǎn)量具有補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)。然而大豆產(chǎn)量的形成是開花、結(jié)莢的結(jié)果，同時(shí)還受到外部條件(土壤、氣候、管理等)的綜合影響，因此，對(duì)于主莖型高產(chǎn)春大豆摘心與增產(chǎn)關(guān)系的研究還需進(jìn)一步深入。

4 結(jié) 論

第一復(fù)葉期摘心顯著促進(jìn)主莖型高產(chǎn)春大豆側(cè)根干質(zhì)量、側(cè)根長度和側(cè)根表面積的提高，且其效果優(yōu)于真葉期摘心；降低摘心密度使根系根量增加，且單株莢數(shù)和單株粒數(shù)顯著增加，當(dāng)摘心密度降低30.62%時(shí)籽粒產(chǎn)量增加5.90%，此時(shí)群體莢數(shù)和群體粒數(shù)僅分別下降了2.37%和2.76%，而百粒重和產(chǎn)量分別提高了8.92%和5.90%。由此可見，摘心密度顯著降低后群體莢粒數(shù)和產(chǎn)量不降低的主要原因是摘心顯著增加了植株的根量、單株莢數(shù)(粒數(shù))和百粒重。