生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中糖生物學(xué)相關(guān)內(nèi)容的引入與探討

丁利 張嘉 惠文利

[摘 要] 生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)是“生物化學(xué)”教學(xué)中的重要組成部分，生化實(shí)驗(yàn)內(nèi)容的選取既要與基礎(chǔ)理論課內(nèi)容相協(xié)調(diào)，也要不斷發(fā)展，將新的科研成果融入其中。目前生化實(shí)驗(yàn)教學(xué)內(nèi)容大多涵蓋了蛋白質(zhì)、核酸、維生素等部分內(nèi)容，但是對(duì)于糖類知識(shí)模塊較少涉及。糖類不僅是組成生命的三大類物質(zhì)之一，對(duì)其生物活性的研究更是當(dāng)前生命科學(xué)熱點(diǎn)前沿之一。因此，借著當(dāng)前教學(xué)革新的契機(jī)，有必要合理地選取一些成熟的糖生物學(xué)研究成果，將其運(yùn)用到生化實(shí)驗(yàn)教學(xué)中去。通過(guò)探討將唾液中抗流感相關(guān)糖鏈的檢測(cè)應(yīng)用到實(shí)驗(yàn)教學(xué)中去的可行性，使教學(xué)內(nèi)容與生活實(shí)踐相結(jié)合，不僅能夠增強(qiáng)學(xué)生對(duì)糖鏈生物學(xué)功能的認(rèn)識(shí)，更能使他們接觸到科學(xué)前沿，增強(qiáng)對(duì)科學(xué)研究的興趣。

[關(guān)鍵詞] 生物化學(xué);糖生物學(xué);實(shí)驗(yàn)教學(xué);教學(xué)革新

[基金項(xiàng)目] 2019年度西北大學(xué)教學(xué)成果獎(jiǎng)培育項(xiàng)目“生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)提升研究及推廣”（XM05190475）

[作者簡(jiǎn)介] 丁 利（1980—），女，河南洛陽(yáng)人，博士，西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院講師，主要從事糖生物學(xué)研究;張 嘉（1966—），女，四川樂(lè)山人，學(xué)士，西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院高級(jí)工程師，主要從事食品與制藥工程研究;惠文利（1976—），女，陜西三原人，博士，西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授（通信作者），主要從事納米生物醫(yī)學(xué)研究。

[中圖分類號(hào)] G642.4? ?[文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼] A? ? [文章編號(hào)] 1674-9324（2021）07-0005-04? ?[收稿日期] 2020-12-13

“生物化學(xué)”是面向生物學(xué)相關(guān)專業(yè)學(xué)生開(kāi)設(shè)的一門(mén)重要基礎(chǔ)課程，也是高校本科生進(jìn)入大二以后接觸到的第一門(mén)專業(yè)課。由于生物化學(xué)是一門(mén)實(shí)踐性很強(qiáng)的學(xué)科，理論課中講到的專業(yè)知識(shí)大多來(lái)源于一線的科學(xué)研究，因此與之配套的實(shí)驗(yàn)課成為生化教學(xué)中的重要組成部分?！吧锘瘜W(xué)”理論課上介紹了參與生命活動(dòng)的各種生物大分子，主要包括糖類、氨基酸及蛋白質(zhì)、核酸這三大類物質(zhì)，然而目前的實(shí)驗(yàn)教學(xué)主要側(cè)重蛋白及核酸相關(guān)內(nèi)容，糖類相關(guān)教學(xué)內(nèi)容相對(duì)比較缺乏。尤其當(dāng)前在科學(xué)前沿關(guān)于糖鏈的研究正蓬勃展開(kāi)，人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到糖類除了作為能量物質(zhì)外，還具有非常重要的生物學(xué)功能，糖鏈的研究已被公認(rèn)為是繼蛋白質(zhì)和核酸的研究后探索生命奧秘的第三個(gè)里程碑。因此本文主要探討如何將當(dāng)前糖生物學(xué)研究的前沿成果有機(jī)地融入本科生化實(shí)驗(yàn)教學(xué)中來(lái)。

一、設(shè)置糖生物學(xué)內(nèi)容的重要性

20世紀(jì)60年代左右，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)生物體內(nèi)的信息流從DNA到最終翻譯為蛋白質(zhì)后并沒(méi)有終止，而是存在著從蛋白質(zhì)到糖類的延續(xù)，糖基化對(duì)于蛋白質(zhì)及整體生物學(xué)高級(jí)功能的體現(xiàn)至關(guān)重要。糖鏈?zhǔn)抢^蛋白質(zhì)、核酸之后，被人們發(fā)現(xiàn)的參與生物機(jī)體重要生命活動(dòng)的三類生物大分子之一[1]。糖鏈因具有不同的糖苷鍵、立體構(gòu)型及分支結(jié)構(gòu)，從而含有比蛋白質(zhì)及核酸結(jié)構(gòu)更為豐富的生物學(xué)信息。

糖類最早僅作為生物體的能量和結(jié)構(gòu)物質(zhì)而被人們所熟知，由于其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜多樣性，以及分析方法的相對(duì)局限，阻礙了對(duì)其生物學(xué)作用的進(jìn)一步認(rèn)識(shí)。近些年來(lái)，隨著細(xì)胞生物學(xué)及分子生物學(xué)的快速發(fā)展，以及現(xiàn)代分離、分析技術(shù)的進(jìn)步，糖類更為重要的生物學(xué)功能不斷被發(fā)掘。研究發(fā)現(xiàn)，哺乳動(dòng)物細(xì)胞表面70%的蛋白均具有糖基化修飾，這些糖鏈可以通過(guò)與受體蛋白之間的相互作用介導(dǎo)細(xì)胞的專一性識(shí)別作用，進(jìn)而參與生命的調(diào)控過(guò)程。近年來(lái)的研究結(jié)果已證實(shí)，糖鏈幾乎參與了真核生物所有的生理和病理過(guò)程，無(wú)論在正常的精卵識(shí)別、生長(zhǎng)發(fā)育及生命穩(wěn)態(tài)的維持，還是在病原體感染、炎癥、自身免疫調(diào)節(jié)、癌細(xì)胞增殖轉(zhuǎn)移等過(guò)程中均發(fā)揮著重要作用[2]。

由于糖生物學(xué)研究的巨大意義，世界各科技強(qiáng)國(guó)都對(duì)其給予了高度重視，投入了大量人力財(cái)力，例如美國(guó)在佐治亞大學(xué)、加州大學(xué)圣地亞哥分校分別建立了糖復(fù)合物研究中心、糖生物學(xué)研究及培訓(xùn)中心，并于2001年資助成立了美國(guó)國(guó)立衛(wèi)生研究院下屬的功能糖組學(xué)聯(lián)盟，英國(guó)1992年在牛津大學(xué)成立了糖生物學(xué)研究所，歐盟制定了“歐洲糖類研究開(kāi)發(fā)網(wǎng)絡(luò)計(jì)劃”等，日本政府1991年開(kāi)始投資數(shù)百億日元實(shí)施計(jì)劃15年完成的“糖工程前沿計(jì)劃”……我國(guó)則分別于1994年、2007年、2011年在復(fù)旦大學(xué)、山東大學(xué)、江南大學(xué)成立了衛(wèi)生部糖復(fù)合物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、國(guó)家糖生物技術(shù)研究中心及教育部糖化學(xué)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，并通過(guò)“863計(jì)劃”“973計(jì)劃”和重大科技專項(xiàng)等項(xiàng)目不斷加大對(duì)糖生物學(xué)研究的支持力度[3]。關(guān)于糖鏈的研究已成為當(dāng)前生物學(xué)領(lǐng)域新的熱點(diǎn)之一，進(jìn)而促進(jìn)和形成了一門(mén)新興交叉學(xué)科——糖生物學(xué)。目前糖生物學(xué)理論課程已經(jīng)在北京大學(xué)、清華大學(xué)、復(fù)旦大學(xué)、廈門(mén)大學(xué)、山東大學(xué)、江南大學(xué)、西北大學(xué)等諸多高校本科生課程中開(kāi)設(shè)，然而相關(guān)的實(shí)驗(yàn)教學(xué)內(nèi)容則很少見(jiàn)到。21世紀(jì)生命科學(xué)亟待解決的問(wèn)題是對(duì)生物體高層次生命現(xiàn)象的解釋，因此，圍繞糖類這一重要的參與細(xì)胞識(shí)別、調(diào)控的信息分子的研究是必不可少的，也會(huì)成為大多數(shù)生物學(xué)專業(yè)學(xué)生在未來(lái)科研課題中要接觸或涉及的內(nèi)容，所以非常有必要在本科階段進(jìn)行糖生物學(xué)相關(guān)實(shí)驗(yàn)技能的培訓(xùn)[4]。此外，目前糖生物學(xué)已向生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的其他學(xué)科廣泛滲透和融合，形成了糖免疫學(xué)、糖病理學(xué)、糖神經(jīng)生物學(xué)等學(xué)科分支，這些相關(guān)學(xué)科及研究方向也需要學(xué)生具備一定的糖生物學(xué)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)[5，6]。

二、糖生物學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)內(nèi)容的選取——以人類唾液中抗禽流感相關(guān)糖鏈的檢測(cè)為例

在各國(guó)科學(xué)家的重視下，糖鏈的生物學(xué)功能及其在疾病發(fā)生發(fā)展過(guò)程中的作用機(jī)理開(kāi)始不斷被認(rèn)識(shí)和揭示，其中尤其是對(duì)于糖鏈在流感病毒入侵宿主過(guò)程中的機(jī)制研究最為深入和成熟。

科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)流感病毒表面的血凝素可以通過(guò)與宿主細(xì)胞表面的糖鏈?zhǔn)荏w進(jìn)行識(shí)別結(jié)合，進(jìn)而開(kāi)啟侵染宿主的過(guò)程[7]。不同的流感病毒識(shí)別結(jié)合的糖鏈?zhǔn)荏w結(jié)構(gòu)有所差異，人流感病毒主要識(shí)別結(jié)合α2，6連接的唾液酸糖鏈結(jié)構(gòu)，這種唾液酸受體主要分布在人上呼吸道中;禽流感病毒主要識(shí)別α2，3連接的唾液酸結(jié)構(gòu)，其主要分布在人下呼吸道和支氣管中。目前大多數(shù)抗流感藥物的設(shè)計(jì)如達(dá)菲等均是這種唾液酸結(jié)構(gòu)的類似物，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性地與流感病毒結(jié)合，進(jìn)而減少其與宿主細(xì)胞表面唾液酸糖鏈?zhǔn)荏w的結(jié)合。

在正常的生理狀態(tài)下，唾液作為人體免疫的第一道防線，可以通過(guò)分泌相關(guān)的含有唾液酸糖鏈的糖蛋白來(lái)中和或封閉流感病毒對(duì)機(jī)體細(xì)胞的結(jié)合與侵染，如黏蛋白、分泌型IgA（SIgA）等，這些蛋白上唾液酸糖鏈的表達(dá)水平與其中和流感病毒的能力密切相關(guān)。西北大學(xué)糖生物學(xué)團(tuán)隊(duì)李錚教授在該領(lǐng)域的研究取得了較大進(jìn)展，該課題組詳細(xì)地研究了健康兒童、成人和老年人唾液中糖蛋白的表達(dá)差異，發(fā)現(xiàn)老年人唾液中α2-3唾液酸糖鏈表達(dá)水平較高，能更有效地與H9N2等禽流感病毒結(jié)合，因而具有較強(qiáng)的禽流感病毒抵御能力。但具有糖尿病、慢性病等老年人唾液中α2-3唾液酸糖鏈水平顯著低于正常對(duì)照組，是禽流感病毒較易感人群[8，9]。此外，國(guó)外相關(guān)研究也同樣指出可以通過(guò)唾液中相關(guān)唾液酸糖鏈結(jié)構(gòu)表達(dá)水平來(lái)判斷個(gè)體感染禽流感的風(fēng)險(xiǎn)[ 10 ]。

由于唾液中具有可以封閉流感病毒表面受體的唾液酸糖鏈結(jié)構(gòu)，其含量多少能夠影響不同個(gè)體對(duì)于流感病毒的抵抗能力，因此可以用來(lái)判斷不同人群對(duì)于流感病毒的易感性。唾液中的唾液酸糖鏈阻止流感病毒侵染宿主細(xì)胞的機(jī)理相對(duì)比較清楚，檢測(cè)方法相對(duì)比較簡(jiǎn)單，并且與學(xué)生的日常生活密切相關(guān)，學(xué)生具有較高的興趣和接受度，因此將這一內(nèi)容融入實(shí)驗(yàn)教學(xué)的條件較為成熟和可行。

三、教學(xué)內(nèi)容的可行性分析

目前對(duì)于唾液酸糖鏈結(jié)構(gòu)的檢測(cè)可以通過(guò)相對(duì)較為專一的凝集素進(jìn)行。凝集素（Lectin）是一類能夠與糖蛋白糖鏈結(jié)構(gòu)發(fā)生特異性結(jié)合的非酶蛋白，具有高度保守的糖識(shí)別域，能夠?qū)Ｒ恍缘刈R(shí)別不同的糖鏈結(jié)構(gòu)，在實(shí)驗(yàn)中可以作為特定的糖鏈檢測(cè)工具。由于馬鞍樹(shù)凝集素-II（Maackia Amurensis Lectin II，MAL-II）識(shí)別結(jié)合的α2-3唾液酸糖鏈結(jié)構(gòu)與禽流感病毒血凝素相似，因此常用來(lái)模擬預(yù)測(cè)宿主感染禽流感的情況。在本實(shí)驗(yàn)中可以通過(guò)直接購(gòu)買(mǎi)Cy5熒光標(biāo)記的MAL-II對(duì)唾液中的α2-3唾液酸糖鏈進(jìn)行專一性檢測(cè)。

本實(shí)驗(yàn)可以安排在聚丙烯凝膠電泳（SDS-PAGE）實(shí)驗(yàn)之后，也可在SDS-PAGE實(shí)驗(yàn)中直接利用學(xué)生自己的唾液樣本進(jìn)行凝膠電泳;然后將電泳后的凝膠進(jìn)行PVDF轉(zhuǎn)膜實(shí)驗(yàn)，從而保證整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程在3～4學(xué)時(shí)內(nèi)完成。

實(shí)驗(yàn)所需器材有：唾液收集器、離心機(jī)、半干轉(zhuǎn)膜儀、聚丙烯酰胺凝膠（可直接購(gòu)買(mǎi)預(yù)制膠）、PVDF醋酸纖維素薄膜、轉(zhuǎn)膜緩沖液、Carbon-free無(wú)糖封閉液、熒光染料Cy5標(biāo)記的MAL-II凝集素（Cy5-MAL-II）、垂直電泳儀、熒光掃描儀。實(shí)驗(yàn)所用到的均為常規(guī)儀器，預(yù)制膠、Carbon-free封閉液及Cy5-MAL-II用量不大，均可從生物公司直接購(gòu)買(mǎi)，轉(zhuǎn)膜緩沖液中所用到的甲醇可以用乙醇取代，安全無(wú)害且不影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

四、教學(xué)內(nèi)容的設(shè)計(jì)及操作過(guò)程

本教學(xué)實(shí)驗(yàn)主要可分為以下幾個(gè)步驟：

1.采樣（約20min）：實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，每位同學(xué)先用生理鹽水漱口以去除口腔中的食物殘?jiān)?，然后低頭靜坐，用唾液收集器收集自然分泌的唾液約1mL，采集時(shí)間約為5min。然后將采集到的唾液轉(zhuǎn)入2mL無(wú)菌離心管中低溫12000rpm離心10min，取上清后用濾膜過(guò)濾掉唾液中小分子水及無(wú)機(jī)鹽類，將蛋白濃縮至200μL，備用。本實(shí)驗(yàn)所用的唾液樣本來(lái)自學(xué)生本人，采集過(guò)程安全無(wú)創(chuàng)，能夠極大地提高學(xué)生的興趣及參與度，該步驟操作也較為簡(jiǎn)單，對(duì)本科生無(wú)難度。

2.SDS-PAGE（約60min）：吸取處理后的蛋白樣品20μL，加入5×上樣緩沖液5μL，沸水浴中加熱5min，然后用上樣移液槍將其加入預(yù)制膠膠孔中，120V/40mA進(jìn)行電泳，約45min后溴酚藍(lán)到達(dá)預(yù)制膠下沿時(shí)停止。胎球蛋白中含有α2-3唾液酸糖鏈，可以作為參照物，同體積上樣20μL（500g/ml），隨樣本同步進(jìn)行操作。每位同學(xué)均可使用自己所采集處理好的唾液樣本進(jìn)行該步驟操作。

3.轉(zhuǎn)膜及孵育（約100min）：裁剪好的醋酸纖維素薄膜浸泡于轉(zhuǎn)膜緩沖液中（面積7×6cm大小，實(shí)驗(yàn)前老師準(zhǔn)備好），用半干轉(zhuǎn)膜儀，將電泳后的凝膠轉(zhuǎn)移到醋酸纖維素薄膜上，在400mA恒流條件下轉(zhuǎn)膜50min，用Carbon-free封閉液封閉10min，然后在其中加入Cy5熒光標(biāo)記的MAL-II（終濃度1mM）孵育40min，將膜取出放入TBST緩沖液中等待掃描。該部分內(nèi)容類似于Western blot，是生物學(xué)專業(yè)經(jīng)常用到的實(shí)驗(yàn)技能。

4.結(jié)果掃描及數(shù)據(jù)讀?。s20min）：將PVDF膜放入熒光掃描儀中635nm處進(jìn)行掃描，并獲取每個(gè)條帶的熒光信號(hào)值。

本實(shí)驗(yàn)共計(jì)用時(shí)200min，可以保證在四個(gè)學(xué)時(shí)內(nèi)完成，可作為一次實(shí)驗(yàn)課進(jìn)行，也可以分兩次進(jìn)行，在第二步SDS-PAGE電泳結(jié)束后可以先將凝膠放入轉(zhuǎn)膜緩沖液中存放，后續(xù)步驟可以繼續(xù)在第二次實(shí)驗(yàn)課完成。

五、討論

生化實(shí)驗(yàn)課不僅要有助于學(xué)生對(duì)于專業(yè)理論知識(shí)的理解，更要著重培養(yǎng)學(xué)生的科研素養(yǎng)及探索精神，近年來(lái)高校不斷鼓勵(lì)教學(xué)科研人員將一線研究成果融入教學(xué)實(shí)踐中來(lái)，以使教學(xué)內(nèi)容緊扣科研前沿，與生產(chǎn)生活相聯(lián)系，激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣。

蛋白質(zhì)、核酸和糖類是構(gòu)成生命的三類大分子，隨著蛋白質(zhì)和核酸中的奧秘被知曉，糖類的重要性也浮出水面，成為生命科學(xué)研究中的新熱點(diǎn)。目前關(guān)于糖類的研究前沿已經(jīng)從基本的結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)轉(zhuǎn)移到生物學(xué)活性方面，各院校關(guān)于糖生物學(xué)的理論課教學(xué)正在逐步開(kāi)展。然而筆者翻閱大部分院校的生化實(shí)驗(yàn)教學(xué)大綱后發(fā)現(xiàn)，目前關(guān)于糖生物學(xué)知識(shí)模塊的實(shí)驗(yàn)教學(xué)內(nèi)容開(kāi)展得非常少，生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)用書(shū)中涉及的糖類實(shí)驗(yàn)內(nèi)容大多是針對(duì)傳統(tǒng)的濃度測(cè)定，例如蒽酮比色定糖法、總糖及還原糖的測(cè)定等，而針對(duì)糖鏈生物學(xué)功能的教學(xué)設(shè)計(jì)基本沒(méi)有見(jiàn)到。

流感病毒是大家在日常生活中較為熟悉的一種致病微生物，圍繞其致病機(jī)理的研究能夠引起學(xué)生對(duì)該實(shí)驗(yàn)的極大興趣。本實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)將糖生物學(xué)的內(nèi)容融入其中，能夠啟發(fā)學(xué)生對(duì)于糖鏈生物活性的認(rèn)知，激發(fā)他們?cè)谠擃I(lǐng)域的求知欲，引導(dǎo)他們接觸到更多的糖生物學(xué)一線研究。在教學(xué)內(nèi)容銜接上，該部分能夠與目前常規(guī)開(kāi)設(shè)的SDS-PAGE實(shí)驗(yàn)融為一體，使學(xué)生在掌握實(shí)驗(yàn)基本技能之外，能夠進(jìn)一步增強(qiáng)對(duì)于課堂理論課的理解，提升科研素質(zhì)。

六、結(jié)語(yǔ)

糖生物學(xué)作為一門(mén)新興交叉學(xué)科，涉及生物化學(xué)、微生物、分子免疫學(xué)等方面的知識(shí)，對(duì)其實(shí)驗(yàn)教學(xué)內(nèi)容的選取既要結(jié)合這些方面的主要研究技術(shù)，又要圍繞當(dāng)前糖生物學(xué)研究的主要內(nèi)容。本文主要以人類唾液中抗禽流感相關(guān)糖鏈的檢測(cè)為例進(jìn)行了教學(xué)內(nèi)容設(shè)計(jì)及可行性分析，本實(shí)驗(yàn)中所用到的方法能夠與常規(guī)的生物實(shí)驗(yàn)技術(shù)相融合，實(shí)驗(yàn)內(nèi)容上也選取了相對(duì)簡(jiǎn)單及成熟的糖生物研究案例，并計(jì)劃將其進(jìn)一步應(yīng)用到實(shí)際的教學(xué)實(shí)驗(yàn)中去。相信隨著糖生物學(xué)研究成果的不斷成熟，會(huì)有越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容可供選擇，使同學(xué)們能夠在本科階段更加充分地接觸到糖生物學(xué)這一研究前沿。

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On the Introduction of the Related Glycobiology Content into the Experiment Teaching of Biochemistry

DING Li， ZHANG Jia， HUI Wen-li

（Biochemistry Teaching and Research Group， College of Life Sciences， Northwest University，

Xian， Shaanxi 710069， China）

Abstract：The teaching of biochemistry experiment is an important part for the course of Biochemistry. The teaching contents of biochemistry experiment should be coordinated with the basic theory courses and integrated with the new scientific research results. At present， the teaching contents of biochemistry experiments mainly cover protein， nucleic acid， vitamin and so on， but the knowledge about carbohydrate is rarely included. As one of the most important three constituents of life， the research about carbohydrate， especially its bioactivity— glycobiology has been a hot frontier of life science. In the current teaching innovation， it is necessary to select some mature research results of glycobiology and apply them into the biochemistry experiment teaching. In this paper， we take the saliva anti-influenza virus glycan detection as an example， analyze its application feasibility in biochemistry experiment teaching， so that the teaching content can be combined with life practice. This kind of teaching content will improve the glycobiology knowledge of student， expose them to the forefront of life science， and increase their interest in scientific research.

Key words： Biochemistry; glycobiology; experiment teaching; teaching innovation