吉林蛟河針闊混交林功能性狀分布格局及其對(duì)地形因素的響應(yīng)

夏夢(mèng)潔, 王曉霞, 郝珉輝, 趙秀海, 張春雨,*

1 北京林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)工程技術(shù)研究中心, 北京 100083

2 吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院, 長(zhǎng)春 130022

群落構(gòu)建機(jī)制與構(gòu)建過(guò)程是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題,生態(tài)位理論和中性理論是解釋群落構(gòu)建過(guò)程的兩個(gè)主要理論。生態(tài)位理論認(rèn)為生態(tài)位完全相同的物種不能共存于群落中,環(huán)境過(guò)濾和生物間相互作用是影響生物多樣性格局的兩個(gè)重要過(guò)程[1-2]。而中性理論則認(rèn)為群落中的物種多樣性是由長(zhǎng)時(shí)間物種的隨機(jī)遷入遷出和生態(tài)漂移形成的[3-5]。擴(kuò)散限制是中性理論的重要推論,即隨著空間距離的增加,群落的相似性會(huì)降低,因此擴(kuò)散限制也是影響群落構(gòu)建的重要過(guò)程。

植物功能性狀是指能夠影響植物本身的生理、生態(tài)學(xué)過(guò)程,反映植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的一系列功能屬性,因此常被用來(lái)探討群落的構(gòu)建機(jī)制與構(gòu)建過(guò)程[6-7]。例如Freschet等在不同的森林類型中利用兩種葉片性狀即葉氮含量和比葉面積驗(yàn)證了生物和非生物因子共同驅(qū)動(dòng)群落的構(gòu)建[8]。有研究顯示不同性狀在相同空間尺度下的分布格局不同,例如：比葉面積在局域尺度下呈聚集分布時(shí),而種子大小則表現(xiàn)為離散分布,表明不同功能性狀對(duì)不同生態(tài)過(guò)程的響應(yīng)不同[9-11]。此外,近年來(lái)生態(tài)學(xué)家試圖將植物性狀的分布格局與特定生境條件相聯(lián)系[12],這對(duì)于森林群落的經(jīng)營(yíng)管理和多樣性保護(hù)具有十分重要的意義。將群落功能性狀的分布與局域尺度的環(huán)境因子聯(lián)系起來(lái),有助于檢驗(yàn)出不同環(huán)境因子對(duì)性狀分布格局的影響,并推測(cè)相應(yīng)的生態(tài)學(xué)過(guò)程。

本研究通過(guò)植物的葉面積、比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比和最大樹(shù)高6類主要功能性狀,以21.12 hm2大面積森林固定監(jiān)測(cè)樣地群落調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),分析了20m × 20m空間尺度下的群落功能性狀分布格局,并評(píng)估生態(tài)位過(guò)程和中性過(guò)程在吉林蛟河針闊混交林群落構(gòu)建機(jī)制中的相對(duì)重要性。本研究同時(shí)結(jié)合樣地內(nèi)海拔高度、坡度、坡向和凹凸度四種地形因子,探討不同地形因子對(duì)森林群落中性狀分布的影響。研究旨在揭示吉林蛟河溫帶針闊混交林中功能性狀的分布格局及其對(duì)生境變化的響應(yīng),并推測(cè)其背后的群落構(gòu)建機(jī)制和構(gòu)建過(guò)程。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

本研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)試驗(yàn)區(qū)管理局,地理位置為43°57.897′—43°58.263′N,127°42.789′—127°43.310′E。該氣候?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性氣候,年均溫為3.8℃,最熱月為7月,平均氣溫21.7℃,最冷月為1月,平均氣溫-18.6℃,年均降水量695.9mm。該地區(qū)林分類型為典型的次生針闊混交林,土壤類型為棕色森林土,土層厚度為20—100cm[13]。2009年建立面積為21.12hm2(660m × 320m)的固定森林監(jiān)測(cè)樣地,樣地最低海拔為425.3m,最高海拔為525.8m,相對(duì)最大高差為100.5m,地勢(shì)變化較大。樣地群落調(diào)查過(guò)程中,記錄了樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)大于1cm的木本植物的物種名稱、胸徑、樹(shù)高、冠幅和相對(duì)位置坐標(biāo),并掛牌標(biāo)記進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。樣地內(nèi)主要樹(shù)種有胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)和紅松(Pinuskoraiensis)等。

1.2 地形因子測(cè)量

地形因子可以綜合反映樣地內(nèi)土壤養(yǎng)分和水分狀況,并在一定程度解釋群落內(nèi)植物的生長(zhǎng)狀況[14],本研究中我們采用海拔高度、凹凸度、坡度和坡向這四個(gè)地形因子記為環(huán)境因子。將整個(gè)研究區(qū)域劃分為528個(gè)20m × 20m的樣方,采用Harm等人的計(jì)算方法計(jì)算地形因子[15]。具體計(jì)算過(guò)程為：每個(gè)樣方4個(gè)頂點(diǎn)海拔值的平均值為該樣方的平均海拔高度；目標(biāo)樣方的海拔減去與之相鄰的8個(gè)樣方的海拔平均值為該樣方的凹凸度,其中,山脊為正值,洼地為負(fù)值；分別連接每個(gè)樣方的3個(gè)頂點(diǎn)形成4個(gè)三角形平面,每個(gè)平面與該樣方投影夾角的平均值為目標(biāo)樣方的坡度；4個(gè)平面與正北方向的角度平均值為目標(biāo)樣方的坡向[15-17]?；谠摌拥?已開(kāi)展的相關(guān)研究表明,森林中不同的樹(shù)種具有不同的生境偏好,樹(shù)種的生長(zhǎng)和分布都會(huì)受到地形因子的顯著影響[13, 18-19],并且有研究表明環(huán)境因子對(duì)樹(shù)種分布的影響可能是通過(guò)物種所具有的功能性狀而發(fā)揮作用[16]。但地形因子如何影響樹(shù)種功能性狀的分布格局目前仍然不十分清楚,有開(kāi)展必要進(jìn)一步的研究。

1.3 功能性狀樣品的采集與測(cè)定

本研究選擇樣地內(nèi)胸徑(DBH)大于5cm的喬木和大灌木樹(shù)種作為研究對(duì)象,共計(jì)34個(gè)種。于2017年生長(zhǎng)季采集并測(cè)量了樣地內(nèi)34個(gè)樹(shù)種的6類關(guān)鍵功能性狀數(shù)據(jù),包括：葉面積、比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比和最大樹(shù)高。葉片性狀反映植物的生活史策略及其對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)[20],葉面積反映植物對(duì)光的捕獲能力,比葉面積反映植物在生長(zhǎng)過(guò)程中的資源獲取能力；葉氮含量表示植物在葉經(jīng)濟(jì)型譜上的位置,反映植物的資源獲取能力[6]；葉碳含量是植物生長(zhǎng)過(guò)程中維持碳平衡的重要參數(shù)[21]；葉碳氮比反映林木的碳氮代謝情況以及營(yíng)養(yǎng)利用率。最大樹(shù)高作為莖干性狀的代表,反映植物光學(xué)生態(tài)位和綜合競(jìng)爭(zhēng)能力[16,22]。功能性狀樣品的采集和測(cè)定均參照Cornelissen等人的要求進(jìn)行,常見(jiàn)種的采樣株數(shù)在30株以上,部分稀有種的采樣株數(shù)在10株以上[23]；最大樹(shù)高為樣地內(nèi)每個(gè)樹(shù)種最高的前5%個(gè)體的平均值[17]。

1.4 構(gòu)建功能性狀樹(shù)

在獲取葉面積、比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比和最大樹(shù)高的性狀數(shù)據(jù),首先對(duì)原始性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化,然后通過(guò)主成分分析獲取能夠代表所有功能性狀的主成分,選取其中綜合解釋量在90%以上的主成分作為綜合功能性狀因子,通過(guò)計(jì)算歐氏距離生成性狀距離矩陣,采用最遠(yuǎn)距離法對(duì)性狀距離矩陣進(jìn)行系統(tǒng)聚類,生成功能性狀聚類樹(shù)[24]。

1.5 計(jì)算功能性狀分布格局

本文計(jì)算了分別基于6種單個(gè)性狀和一種綜合性狀的性狀聚類,采用平均成對(duì)性狀距離指數(shù)(mean pairwise trait distance；PW)和平均最近鄰體性狀距離指數(shù)(mean nearest neighbor trait distance；NN)計(jì)算樣地內(nèi)每個(gè)20 m × 20 m的樣方的功能性狀分布格局[25-26]。這兩種算法均需要通過(guò)性狀聚類樹(shù)隨機(jī)轉(zhuǎn)換實(shí)現(xiàn),利用觀察到的PW值和NN值量化群落性狀分布結(jié)構(gòu),保持物種數(shù)量及個(gè)體數(shù)不變,將聚類樹(shù)的末端樹(shù)種隨機(jī)轉(zhuǎn)換999次,計(jì)算零模型下的功能性狀分布,采用隨機(jī)分布結(jié)果將觀測(cè)值標(biāo)準(zhǔn)化,使我們獲得標(biāo)準(zhǔn)條件下的PW和NN值即S.E.S.PW和S.E.S.NN,計(jì)算S.E.S.PW和S.E.S.NN的公式如下：

S.E.S.PW=-1×(PWact-mean(PWrand))/sd(PWrand)

S.E.S.NN=-1×(NNact-mean(NNrand))/sd(NNrand)

式中,PWact代表實(shí)際觀察到的平均成對(duì)性狀距離,mean(PWrand)代表零模型隨機(jī)轉(zhuǎn)換999次物種后的成對(duì)性狀距離模擬值的平均值,sd(PWrand)代表零模型模擬值的標(biāo)準(zhǔn)差；同理,NNact表示實(shí)際觀察到的群落平均最近鄰體性狀距離,mean(NNrand)代表零模型隨機(jī)轉(zhuǎn)換999次物種后的最近鄰體性狀距離模擬值的平均值,sd(NNrand)代表零模型模擬值的標(biāo)準(zhǔn)差。S.E.S.PW(或S.E.S.NN)值大于零代表功能性狀呈聚集分布格局,小于零代表功能性狀呈離散分布格局,等于零代表功能性狀隨機(jī)分布。

1.6 功能性狀分布對(duì)地形變化的響應(yīng)

本研究采用海拔高度、坡度、坡向和凹凸度這4個(gè)地形因子為環(huán)境變量,結(jié)合組合功能性狀的分布格局,運(yùn)用逐步回歸的方法分析不同地形因子對(duì)綜合功能性狀格局的解釋程度,探討影響樣地內(nèi)群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)因子。本研究相關(guān)計(jì)算均在統(tǒng)計(jì)軟件R.3.5.1中完成,分別采用了“vegan”、“picante”軟件包[27-28]。

2 結(jié)果

2.1 植物功能性狀樹(shù)

本研究采用最遠(yuǎn)距離法進(jìn)行系統(tǒng)聚類得到功能性狀聚類樹(shù)(圖2),與直接反映植物進(jìn)化關(guān)系的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)不同,功能性狀樹(shù)主要反映了植物生態(tài)功能與生態(tài)策略之間的相似性(即性狀與性狀之間的相似性)。例如：本研究中山楊、白樺都屬于先鋒樹(shù)種,具有較大的比葉面積、較高的葉氮含量和較低的木質(zhì)密度,因此在功能性狀樹(shù)上的位置相近；色木槭、擰筋槭、糠椴、紫椴等屬于硬闊樹(shù)種,其葉片為單葉,具有較小的葉面積和較高的木質(zhì)密度,因此在功能性狀樹(shù)上的位置相近；水曲柳、花曲柳和黃檗同屬于硬闊樹(shù)種,但其葉片為復(fù)葉,具有較大的葉面積和較高的木質(zhì)密度,因此在功能性狀樹(shù)上的位置相近；而水榆花楸、稠李、山丁子、青楷槭、簇毛槭、千金榆、鼠李、黑櫻桃、毛榛和花楸等灌木或小喬木則聚為一類,這一類樹(shù)種的最大特征為其最大樹(shù)高較小,是樣地內(nèi)典型的亞林層樹(shù)種。此外,還有部分樹(shù)種以其獨(dú)特的性狀特征單獨(dú)劃分為一類,例如胡桃楸(復(fù)葉樹(shù)種)以其極大的葉面積,懷槐(豆科固氮樹(shù)種)以其極高的葉氮含量等特征單獨(dú)聚為一類,反映了此類樹(shù)種在樣地內(nèi)獨(dú)特的生態(tài)地位。

圖2 綜合性狀聚類樹(shù)

2.2 植物功能性狀分布格局

基于平均成對(duì)性狀距離(PW)的研究結(jié)果顯示(表1；圖3)：?jiǎn)蝹€(gè)性狀中,葉面積的分布格局為離散分布(即圖3中藍(lán)色區(qū)域)多于聚集分布(即圖3中紅色區(qū)域),在全部528個(gè)樣方中,有432個(gè)樣方(81.8%)呈現(xiàn)為離散分布；除葉面積外,其余性狀的分布格局均為聚集分布多于離散分布?；谄骄罱忬w性狀距離(NN)的研究結(jié)果顯示(表1；圖4)：?jiǎn)蝹€(gè)性狀中,葉面積和最大樹(shù)高分布格局為離散分布多于聚集分布,在全部528個(gè)樣方中,分別有79.9%和60.0%的樣方呈現(xiàn)為離散分布,而其余性狀的分布格局為聚集分布多于離散分布(表1；圖4)?？傮w而言基于平均最近鄰體性狀距離和平均成對(duì)性狀距離的研究結(jié)果具有較高的一致性。此外,由6種單個(gè)性狀組成的綜合性狀因子的分布格局同樣為表現(xiàn)為聚集分布多于離散分布(表1；圖5)。

表1 性狀呈聚集分布和離散分布的樣方比例/%

圖3 植物功能性狀分布格局(基于平均成對(duì)性狀距離法)

圖4 植物功能性狀分布格局(基于平均最近鄰體性狀距離法)

圖5 綜合性狀因子的分布格局

2.3 環(huán)境變量對(duì)功能性狀分布格局的影響

本研究利用綜合性狀因子計(jì)算了局域環(huán)境變量,包括海拔高度(ELE)、坡度(SLO)、坡向(ASP)和凹凸度(CON)對(duì)功能性狀分布格局的相對(duì)解釋程度。研究基于逐步回歸的算法,結(jié)果發(fā)現(xiàn)局域環(huán)境變量對(duì)S.E.S.PW的解釋量為37.4%,對(duì)S.E.S.NN的解釋量為23.6%,其具體公式為：

S.E.S.PW=0.380ELE+0.366SLO+0.088ASP；

S.E.S.NN=0.306ELE+0.288SLO+0.074ASP,

結(jié)果顯示在已知的環(huán)境因子中,海拔高度、坡度和坡向?qū)θ郝涔δ苄誀罘植几窬值挠绊戯@著,而凹凸度則對(duì)功能性狀分布無(wú)顯著影響,被排斥在回歸模型之外。群落功能性狀分布格局與局域環(huán)境變量顯著相關(guān),表明環(huán)境過(guò)濾在該研究區(qū)域內(nèi)發(fā)揮著的重要作用。

3 討論

3.1 平均成對(duì)性狀距離指數(shù)和平均最近鄰體性狀距離指數(shù)

平均成對(duì)性狀距離指數(shù)(PW)和平均最近鄰體性狀距離指數(shù)(NN)都可以用來(lái)探討群落功能性狀的分布格局,這兩種方法都是基于距離矩陣來(lái)量化群落功能性狀的分布格局[29]。不同的是PW側(cè)重于對(duì)整體群落的分析,是分析性狀分布格局的基礎(chǔ)[25],它用于衡量群落中所有物種的平均相關(guān)性[10],側(cè)重于整個(gè)群體的平均值；而NN指數(shù)則是測(cè)量親緣關(guān)系最近物種對(duì)之間的相關(guān)性[30],顯示的是群落功能性狀聚類樹(shù)的終端性狀分布格局。有研究認(rèn)為這兩種方法都具有檢測(cè)環(huán)境過(guò)濾的作用,而NN指數(shù)更易檢測(cè)相似性限制帶來(lái)的影響[30]。PW指數(shù)和NN指數(shù)計(jì)算同一區(qū)域的性狀分布格局,結(jié)果出現(xiàn)偏差,可能是性狀在樣地區(qū)域內(nèi)分布不均造成的,本研究結(jié)果顯示最大樹(shù)高在不同計(jì)算方法下的結(jié)果存在差異,可能與該性狀在樣方內(nèi)的分布不均勻有關(guān)[31]。

3.2 功能性狀分布格局與群落構(gòu)建機(jī)制

已開(kāi)展的相關(guān)研究表明,森林中不同的樹(shù)種具有不同的生境偏好,樹(shù)種的生長(zhǎng)和分布都會(huì)受到地形因子的顯著影響[13, 18-19],并且有研究表明環(huán)境因子對(duì)樹(shù)種分布的影響可能是通過(guò)物種所具有的功能性狀而發(fā)揮作用[16]。因此,生態(tài)學(xué)家通過(guò)量化群落中功能性狀的分布格局來(lái)推斷影響群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)機(jī)制。不同的功能性狀反映了植物不同的生理、生態(tài)特征和生活史策略,因此其在群落中的分布格局以及其對(duì)生境變化的響應(yīng)也會(huì)存在差異。環(huán)境過(guò)濾和相似性限制可以通過(guò)作用于不同類型的功能性狀來(lái)影響群落中物種和性狀的分布格局[32]。研究顯示,環(huán)境會(huì)過(guò)濾掉不適生的性狀,導(dǎo)致適生性狀呈聚集狀態(tài)[33],而離散的性狀分布則是由功能性狀之間的相似性限制造成,其與生態(tài)位分化有關(guān)。一般認(rèn)為物種所具有的性狀越相似,物種間的競(jìng)爭(zhēng)就越激烈,而競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致某些具有相似性狀的物種占據(jù)不同的生態(tài)位,使物種或性狀的分布呈離散格局[34]。在此基礎(chǔ)上,有研究認(rèn)為與生產(chǎn)力相關(guān)的功能性狀在小尺度上是聚集的,尤其是與葉的相對(duì)生長(zhǎng)速率,葉片壽命和葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)的性狀[35]。本研究顯示葉碳含量、葉氮含量和葉碳氮比等直接反映葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的性狀以及反映植物生長(zhǎng)過(guò)程的比葉面積均呈顯著聚集狀態(tài),綜合性狀結(jié)構(gòu)同樣呈顯著聚集分布格局,與前人的研究結(jié)果較為一致[36-37]。研究顯示競(jìng)爭(zhēng)型性狀在群落內(nèi)容易呈離散分布的結(jié)構(gòu)[26],而葉面積呈顯著離散分布,可能與研究區(qū)域的林分類型有關(guān)。此外,最大樹(shù)高在兩種不同運(yùn)算下結(jié)果有差異,該研究結(jié)果與Swenson等的研究類似,可能是由于最大樹(shù)高在不同樣方內(nèi)分布不均,導(dǎo)致PW和NN計(jì)算結(jié)果不同[31]。

本研究結(jié)果顯示葉氮含量、葉碳含量和比葉面積等性狀在群落中呈聚集分布,反映了環(huán)境過(guò)濾在群落構(gòu)建中的重要作用,該結(jié)果與溫帶和熱帶地區(qū)的研究結(jié)果類似[9],但組合性狀分布結(jié)構(gòu)顯示,雖然呈顯著聚集結(jié)構(gòu)的樣方較多,但樣地中也有很多有離散趨勢(shì)的樣方,這表明除環(huán)境過(guò)濾外,生物之間的相互作用對(duì)該地區(qū)的群落構(gòu)建也有影響,非隨機(jī)過(guò)程是影響該地區(qū)群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)因子[38]。

3.3 地形因子與群落功能性狀分布

本文從綜合功能性狀的角度,結(jié)合局域的地形因子,利用不同的功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù),對(duì)兩種計(jì)算結(jié)果回歸分析顯示,地形因子對(duì)性狀分布格局影響顯著。有研究指出,在環(huán)境條件較差的區(qū)域,例如低海拔干旱和高海拔霜凍地區(qū),由于環(huán)境過(guò)濾作用的影響,群落的功能性狀結(jié)構(gòu)通常呈聚集分布,而在環(huán)境條件適宜的低海拔地區(qū),生物間的競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng)烈,而環(huán)境過(guò)濾的作用并不明顯,因此群落的功能性狀結(jié)構(gòu)多呈離散分布[39]。性狀分布呈現(xiàn)的這種差異既來(lái)自生態(tài)位保守的影響,也是性狀對(duì)每個(gè)特定的環(huán)境條件的適應(yīng)性反應(yīng)[40]。在我們的研究區(qū)域內(nèi),如圖5綜合性狀分布格局顯示,樣地東部和西北部海拔較高處的功能性狀格局多呈聚集分布,樣地中部多呈離散分布,從圖1的地形圖中可以看出,聚集分布多處于上坡帶,海拔高度和地面凹凸度均有較大幅度的改變,而離散分布多處于地勢(shì)低平、環(huán)境條件較為溫和的區(qū)域。

圖1 樣地地形示意圖

凹凸度、海拔高度、坡度和坡向這四種地形因子與綜合性狀結(jié)構(gòu)逐步回歸分析顯示,海拔和坡度坡向?qū)θ郝湫誀罘植季哂酗@著影響,凹凸度的影響很小,基本忽略不計(jì),而在Liu等人[16]的研究中,發(fā)現(xiàn)海拔高度和地形凹凸度對(duì)性狀分布的影響最大,研究結(jié)果的差異可能與研究地的地形條件不同有關(guān)。有研究指出,海拔較高的區(qū)域,溫度和大氣壓降低,太陽(yáng)輻射增加,可以影響植物的生長(zhǎng)進(jìn)程[41]。樣地地形圖顯示,整塊樣地的地形變化差異顯著,將樣地一分為二,明顯東部地區(qū)海拔高,西部地區(qū)海拔趨于平緩,樣地生境存在明顯的異質(zhì)性,這種生境異質(zhì)性很大程度上影響了資源的利用情況[42],并進(jìn)一步影響了功能性狀的分布格局。在這種地形條件下,坡度能夠顯著影響到植物對(duì)土壤水分、養(yǎng)分以及光照等資源的獲取與利用,從而對(duì)植物的性狀進(jìn)行選擇和過(guò)濾,進(jìn)而影響了群落的物種和性狀分布格局。

4 結(jié)論

本研究從植物功能性狀的角度出發(fā),結(jié)合環(huán)境因子,探討影響蛟河地區(qū)群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)機(jī)制。研究表明,不同性狀的分布格局不同,比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比在研究區(qū)域內(nèi)呈明顯的聚集分布,表示環(huán)境過(guò)濾對(duì)物種的功能性狀分布格局具有重要作用；葉面積呈明顯的離散分布,表示相似性限制的重要作用；最大樹(shù)高在不同計(jì)算方法下的分布結(jié)果有差異。研究顯示,環(huán)境因子對(duì)性狀分布具有顯著影響,其中海拔高度的影響最為顯著,表明環(huán)境過(guò)濾的重要作用。綜上所述,本研究認(rèn)為非隨機(jī)過(guò)程是蛟河針闊混交林群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)因子,環(huán)境過(guò)濾和生物之間的相似性限制是群落內(nèi)物種和功能性狀分布格局的主要決定因素。