青藏高原東南緣隴蜀杜鵑當年生小枝莖葉性狀對海拔變化的響應

何家莉, 王金牛, 周天陽, 宋怡珂, 查 琳, Niyati Naudiyal, 石 凝, 吳 彥

1 四川師范大學生命科學學院, 成都 610101 2 中國科學院成都生物研究所, 成都 610041 3 中國科學院武漢植物園, 武漢 430074

植物為了適應外界環(huán)境通常表現(xiàn)出一定的表型性狀,即表型可塑性是植物克服環(huán)境壓力的重要途徑之一,具有重要的適應及生態(tài)進化意義[1-2]。枝條作為植物體運輸水和有機物的重要通道,且支撐著其上葉、花及果實生長發(fā)育。通過調整枝條結構能改變葉、花和果實的空間排布方式,進而提高光的捕獲效率、傳粉授粉的成效和種子的擴散等[3- 7],反映了物種對資源的利用和適應策略[8- 10]。

植物整個生命周期均離不開光照、水分等環(huán)境因子的影響[3,11- 12],不同環(huán)境下植物體枝莖結構的調整反映了對可利用資源如光、熱等環(huán)境因子的響應以及相鄰個體間競爭狀態(tài)[7, 13- 15]。植物枝條的結構可以用枝條的莖長、莖粗和莖纖細率表示,莖長和莖纖細率直接影響其上葉片的空間排布以及資源利用獲取的效率,莖粗則影響機械支撐強度與水分和養(yǎng)分在器官間的分配效率。海拔作為重要的地形因子,使得溫度、降水和光照強度等環(huán)境因子在小范圍內呈梯度性變化[16-20]。海拔作為綜合環(huán)境因子,上升到一定高度后所導致的低溫以及大風雪等脅迫都可能影響植物體抗逆性和適應性,功能小枝的形態(tài)及資源分配相應的調整有助于減輕環(huán)境壓力且充分利用養(yǎng)分資源。高海拔的植物傾向于增加小枝莖的投資,如較粗的莖能夠支撐較重的繁殖與光合構件,同時也能抵抗較大的風力,而較長的莖有利于植物體捕獲光能、花的授粉效率、種子的擴散等[3, 5-6]。但是,高寒地帶的大風強雪等外界環(huán)境對植物體作用的機械拉力限制了小枝不能隨意過度延伸,所以小枝莖的結構在縱向與徑向上具有一定的權衡特征。近年來國內外有關小枝功能性狀研究主要集中在小枝-葉大小關系上,包括莖構型或莖生物量與葉大小關系在不同物種或森林群落間的差異[21- 27]或單一物種枝葉關系在生境梯度上的變化[2, 22,28]。隴蜀杜鵑(Rhododendronprzewalskii)廣泛分布于青藏高原東南緣高山林草交錯帶,研究其位于不同山體的當年生小枝莖葉性狀和莖性狀間相關關系,通過綜合分析小枝功能性狀沿著海拔變化的空間異質性響應,對于理解高寒環(huán)境梯度下灌叢植物的適應性特征以及生態(tài)學內涵非常關鍵。

以隴蜀杜鵑為研究對象,通過分析三處不同山體沿著海拔梯度隴蜀杜鵑灌叢小枝莖葉性狀的變化,基于小枝形態(tài)和生物量的相互關系變化以及小枝莖葉性狀與土壤因子的關系,擬闡明如下三個問題：(1)小枝莖、葉性狀在不同山體海拔梯度下的空間異質性變化；(2)小枝莖功能指標之間的相關性；(3)個體水平的不同海拔小枝莖葉性狀與土壤因子的關系。從而探究高寒灌叢隴蜀杜鵑個體尺度上小枝莖葉性狀沿著海拔綜合環(huán)境梯度變化的空間可塑性及其生態(tài)適應性意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗地位于岷江源區(qū),該區(qū)地處青藏高原的東南部邊緣地帶,以卡卡山和祁讓溝為南界,斗雞臺為北界,地理位置為103°39′—103°43′E,33°02′—33°28′N之間。岷江源區(qū)地勢高亢,地貌類型多樣,海拔基本在3400 m以上,受東南季風控制,屬于山地季風氣候。年均氣溫5—10℃,最低氣溫為-10—-20℃,最高氣溫30℃。年降水量為700 mm左右,全年降雨不均,雨季降雨量占全年降雨量的70%左右,積雪期長達4—6個月[29- 31]。

岷江源區(qū)為浩瀚的原始森林,植被類型多樣,組成成分復雜,植被垂直帶結構分明[29]。隴蜀杜鵑作為岷江源區(qū)主要的高山伴生灌叢之一,主要分布在海拔3600 m以上的開闊草甸區(qū)域,在卡卡山的林草交錯帶及針闊葉混交林下也有分布(海拔3600 m以上)。

1.2 試驗設計

在岷江源區(qū)選擇斗雞臺、弓杠嶺、卡卡山三座山作為取樣地,在隴蜀杜鵑的自然分布地取樣,在斗雞臺3834 m和3779 m、弓杠嶺4040 m和3963 m、卡卡山3921 m和3836 m處取樣,具體樣地信息見表1。在每個海拔設置一條寬度為30 m的水平樣帶,設置3個10 m×10 m的樣方,隨機選取樣方內長勢良好的3個杜鵑灌叢,每個灌叢取葉片完好的當年生小枝兩枝,裝入自封袋后帶回實驗室。這里的當年生小枝為枝條最末端無分支的當年生枝條,包括其上的葉、花和果實[17]。在每個海拔取樣的灌叢附近使用環(huán)刀(規(guī)格100 cm3)對地表10 cm以下處各取3個土樣,將采集的土壤放入自封袋,帶回實驗室進行測定。

表1 取樣樣地基本信息

1.3 測定方法

取樣時,使用精度為0.01 m卷尺測定取樣灌叢的高度以及冠幅。樣品取回后使用精度為0.01 mm游標卡尺,測量新鮮小枝的莖長和莖粗。使用平板掃描儀(CanoScan5600F,Canon,Tokyo,Japan)掃描新鮮葉后用Photoshop CC計算葉面積。隨后在75℃條件下烘干小枝及葉片至恒重,使用精度為0.001 g的電子天平稱量小枝的莖生物量與葉生物量。獲得的指標包括：莖性狀(莖長(Stem length,SL)；莖粗(Stem diameter,SD)；比莖長(Specific stem length,SSL)；莖生物量(Stem Biomass,SB))、葉性狀(總葉質量(Total leaf mass,TLM)；比葉面積(Specific leaf area, SLA))和灌叢大小(高度(Shrub height,SH)；冠幅(Shrub width,SW))。其中比莖長(SSL)=莖長(SL)/莖生物量(SB)。

土壤指標測定：利用烘干稱重法測定土壤含水量(soil variable water content,VWC)及土壤容重(Soil bulk density,SBD)。土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)含量的測定采用重鉻酸鉀外加熱法,全碳(Total carbon,TC)和全氮(Total nitrogen,TN)含量采用元素分析儀(vario EL III,Elementar,Langenselbold,Germany)測定。全磷(Total phosphorus,TP)含量采用HNO3-H2O2微波消解—鉬銻抗比色法測定,土壤pH利用METTLER TOLEDO pH計測定(水土比為2.5∶1)。

2 數(shù)據(jù)分析

對所取得的小枝數(shù)據(jù)使用Levene′s test檢驗方差齊性,對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉換使其滿足正態(tài)分布,使用單因素方差分析比較海拔及樣地間小枝莖葉性狀的差異,若方差不齊,使用非參數(shù)檢驗進行比較分析。根據(jù)相關生長模型y=bxa對三個樣地不同海拔的小枝SL、SD和SB進行相關生長分析,方程可轉化為log(y)=log(b)+a log(x),x和y代表特征參數(shù),包括小枝SL、SD和SB,b為標準化常數(shù),a為異速生長指數(shù),a=1為等速生長關系,a≠1為異速生長關系[32],在雙對數(shù)直角坐標系中,a表示斜率,log(b)為截距。相關生長模型的參數(shù)確定,采用標準化主軸估計(Standardized major axis estimation,SMA),利用R語言SMATR包完成[33-34]。

為了直觀地反映隴蜀杜鵑小枝莖葉性狀與土壤因子之間的相關關系,使用約束排序分析性狀與環(huán)境因子之間的關系,采用典范對應分析(Canonical correspondence analysis, CCA)。用前選法(forward selection)和Monte Carlo轉置法確定對莖葉性狀有重要且獨立作用的土壤因子變量組合,使用該組合用于CCA中并繪制排序圖。植物性狀與土壤環(huán)境的CCA排序圖中,箭頭表示環(huán)境因子,箭頭越長表明對研究樣本的影響越大,箭頭連線與排序軸上的投影表明與排序軸相關性大小。環(huán)境變量間的夾角代表其相關性,夾角越小,相關性越大,研究對象到環(huán)境變量箭頭的距離決定了其相關性大小,距離越大,關聯(lián)性越小[35]。

數(shù)據(jù)分析在SPSS 19.0下進行,柱狀圖與散點圖使用Origin 9.0繪制,CCA分析及出圖均使用Canoco for Windows 5.0 軟件完成。

3 結果與分析

3.1 不同山體土壤養(yǎng)分在海拔間的變化

研究結果表明,除弓杠嶺外,卡卡山和斗雞臺海拔間土壤因子差異顯著(表2)。具體表現(xiàn)為卡卡山位點高海拔C/N(10.28±0.21)顯著小于低海拔(12.86±0.13)(P<0.05),土壤的TP(1.36±0.18)g/kg比低海拔TP(0.88±0.02)g/kg多0.48 g/kg,差異顯著(P<0.05),其余養(yǎng)分指標則無顯著性差異(P>0.05)。斗雞臺位點N%、TN(g/kg)、VWC%在海拔間無顯著差異(P>0.05),高海拔土壤的C(7.08±0.60)%、SOC(3.87±0.36)%、TC(70.78±6.05)g/kg、TOC(38.76±3.64)g/kg、C/N(10.58±0.87)、pH值(5.01±0.09)均顯著小于低海拔(16.96±1.59；8.73±0.37；169.57±15.97；87.31±3.70；16.93±0.77；6.41±0.29)(P<0.05),SBD(1.00±0.06)g/cm3及TP(1.01±0.01)g/kg則顯著大于低海拔(0.54±0.07；0.59±0.05)(P<0.05)。相似海拔不同位點比較結果則表明,斗雞臺高海拔土壤的TP(1.01±0.01)g/kg顯著大于卡卡山低海拔(0.88±0.02)(P<0.05),其土壤pH值(5.01±0.09)也顯著大于卡卡山位點(4.43±0.04)(P<0.05)?？ㄉ礁吆０瓮寥纏H值(4.37±0.06)與C/N(10.28±0.21)則顯著小于弓杠嶺低海拔(5.41±0.13；11.36±0.19)(P<0.05),SBD(0.99±0.02)顯著大于弓杠嶺位點的SBD(0.87±0.03)g/cm3(P<0.05)。

表2 不同山體土壤環(huán)境因子在海拔間的變化

3.2 不同山體植物功能小枝性狀在海拔間的變化

斗雞臺、弓杠嶺和卡卡山三處樣地的灌叢小枝SL(mm)、SD(mm)、SB(g)和SSL(mm/g)、TLM(g)在不同海拔間均無顯著性差異(P>0.05,P>0.05,P>0.05)(圖1)。除卡卡山位點高海拔SLA(cm2/g)顯著大于低海拔外,斗雞臺和弓杠嶺的SLA在海拔間并無顯著差異(P>0.05)。弓杠嶺(3963 m)和卡卡山(3921 m)性狀比較結果表明(圖1),位于弓杠嶺低海拔的灌叢小枝SL顯著大于卡卡山高海拔(P<0.05),其余性狀(SD、SB、SSL、SLA和TLM)均無顯著差異(P>0.05)?？ㄉ降秃０?3836 m)和斗雞臺高海拔(3834 m)的海拔位置相似但生境類型不同,卡卡山低海拔為林草交錯帶,斗雞臺高海拔為開闊草甸。以生境類型作單因素方差分析發(fā)現(xiàn),林草交錯帶的灌叢小枝SL、SD、SB、SSL、SLA和TLM與開闊草甸的小枝性狀并無顯著差異(P>0.05)。

圖1 隴蜀杜鵑當年生小枝功能性狀在三處樣地海拔間的比較。Fig.1 Comparison of the functional traits of the twigs of R. przewalskii in different elevations in three plots不同小寫字母表示在同一樣地不同海拔間差異顯著(P<0.05);▽,▼分別表示不同樣地的相似海拔,不同大寫字母表示在相似海拔不同樣地間差異顯著(P<0.05)

3.3 隴蜀杜鵑功能小枝不同性狀之間的相關關系

小枝性狀間的相關性分析結果表明(表3),弓杠嶺小枝SL、SD和SB兩兩之間均具有顯著的正相關關系(低海拔SB-SLR2=0.384,P<0.01; SB-SDR2=0.281,P<0.01; SL-SDR2=0.172,P<0.05; 高海拔SB-SLR2=0.425,P<0.01; SB-SDR2=0.514,P<0.01; SL-SDR2=0.329,P<0.01),斗雞臺樣點其小枝SB和SL有顯著的正相關關系(R2=0.512,P<0.05;R2=0.580,P<0.01),卡卡山低海拔SB與SD有顯著正相關關系(R2=0.381,P<0.01)。進一步對具有顯著相關性狀進行異速生長分析發(fā)現(xiàn)(表3),斗雞臺小枝SL與SB在高、低海拔均為異速生長關系,且SL增加速率慢于SB累積的速率,其SMA斜率分別為1.577(CI=1.060, 2.346)和1.847(CI=1.074, 3.178)。弓杠嶺高海拔小枝SL與SB為異速生長關系,且SL增加速率小于SB累積速率,其SMA斜率為1.322(CI=1.010, 1.732),低海拔則為等速生長關系(P>0.05, 表3)；SD和SB在高、低海拔均為異速生長關系,其SMA斜率分別為4.145(CI=3.270, 5.252)和3.928(CI=2.768, 5.574),SB增加速率大于SD增加速率；SL與SD在高、低海拔均為異速生長關系,且SL增加速率遠大于SD增加速率,SL增加的速率約SD增加速率的2.8倍?？ㄉ降秃０蜸B與SD為異速生長關系,其SMA斜率為5.404(CI=3.736, 7.816),表明SB累積速率比SD增加的速率快。

表3 隴蜀杜鵑功能小枝不同植物性狀之間的異速生長分析

3.4 不同山體處植物性狀與關鍵環(huán)境因子的CCA排序

由表4可知,不同山體CCA排序前兩軸的累計解釋擬合變異均達到98%以上,說明CCA前兩軸已能夠較好地反映植物性狀與土壤環(huán)境因子之間的關系。

由圖2可以看出,斗雞臺高海拔的植物性狀受C%和C/N影響,C%對SB影響最大,其次為SD與SL,C%與C/N對SLA的作用大小差別不大。此外,SH也受到C/N的影響。低海拔性狀則受C%、SOC%和TP影響。其中SH與C%關聯(lián)性最大,其次是SOC%。SW、SB、SL、SD和SLA則受TP影響,TP對SL、SD影響最大,對SB、SW和SLA影響較小。

表4 植物性狀與環(huán)境因子CCA排序

弓杠嶺高海拔植物性狀受SOC%、C/N和SBD影響,SBD對SL的影響作用最大,其次為SLA。SH則受到SOC%和C/N影響。C/N對SH的影響最大,其次為SW,對SB影響作用最小。低海拔植物性狀則受C%與SOC%的影響,SLA受C%和SOC%影響最大,SB和SH則主要受SOC%影響,SL主要受C%影響(圖2)。

卡卡山高海拔植物性狀受C%、SBD和SOC%影響。其中SLA主要受SBD影響,SOC%其次。C%對性狀的影響SH>SW>SD>SL>SB。低海拔植物性狀受SOC%和C/N影響,其中SLA主要受SOC%影響,C/N其次。SOC%對SW的影響最大,C/N則影響SL和SD(圖2)。

圖2 三處隴蜀杜鵑植物性狀與關鍵環(huán)境因子的CCA排序圖Fig.2 CCA ordination diagram of plant traits and significant environmental factors at three sitesSH：灌叢高度 Shrub height；SW：灌叢大小 Shrub width

4 討論

植物性狀在面對環(huán)境脅迫時其表型具有高度的可塑性,對提高在脅迫環(huán)境中的適合度有重要作用[36-37]。山地木本植物其小枝性狀在海拔梯度的變化已被廣泛討論,但結果存在一定的差異。本研究發(fā)現(xiàn)小枝莖的形態(tài)在海拔間無顯著差異,且莖結構及其生物量并未表現(xiàn)出隨海拔上升的變化,但Zhu等[38]在研究武夷山海拔梯度上三種森林群落的小枝與葉片關系變化時發(fā)現(xiàn),中海拔混交林的小枝莖生物量小于其他海拔的常綠林與闊葉林。李曼等[39]在研究黃山松時發(fā)現(xiàn),隨著海拔上升,小枝莖長以及莖粗有上升的趨勢,而盧宏典[40]關于黃山松小枝性狀與海拔以及季節(jié)的關系研究時發(fā)現(xiàn),盡管在生長末期莖長、莖粗以及莖纖細率在海拔間無顯著差異,隨著季節(jié)更替植物處于生長旺季時則表現(xiàn)出高海拔莖長、莖粗以及莖纖細率大于低海拔的現(xiàn)象。本研究與前人結果有異可能是與前人研究植物生活型及群落組成的不同,其次海拔跨度小于前人所研究的海拔跨度。此外,已有研究表明較長的小枝莖有助于增加光的獲取以及提高繁殖成效[5-6]。本研究發(fā)現(xiàn)弓杠嶺(3963 m)的小枝莖顯著長于卡卡山(3921 m)的莖,CCA排序結果表明弓杠嶺低海拔小枝長受土壤碳含量和有機碳含量影響,而卡卡山高海拔小枝長受土壤碳含量和容重影響。而兩位點的土壤碳氮比、pH值和容重有顯著差異,故土壤容重可能是造成小枝莖長差異的原因。從樣地信息看(表1),弓杠嶺取樣地在山坡,較卡卡山取樣的山頂受到的風、雪等外界環(huán)境壓力較小,因此小枝莖增加受到的限制較小,也可能是兩個位點的小枝莖長有顯著差異的原因。葉性狀僅卡卡山位點比葉面積在海拔間有顯著差異,表現(xiàn)為低海拔大于高海拔。CCA排序表明卡卡山兩個海拔的比葉面積均受土壤有機碳含量的影響,而卡卡山海拔間有機碳含量并無顯著差異,說明土壤有機碳含量并不是造成比葉面積差異的原因。有研究表明[41]植物在高海拔較低海拔具有較小的比葉面積,高海拔的比葉面積較小可能是對有限資源的適應性表現(xiàn),此外高海拔較大的風力容易給植物體造成損傷,葉片面積減小使得比葉面積較小。CCA排序結果表明莖葉性狀受土壤因子影響,且海拔間及樣地間受影響程度及因子有差異。

向雙[42]關于亞熱帶闊葉林植物的研究得出莖生物量增長與莖長的異速生長指數(shù)約1.5,本研究結果與其大體一致,但莖生物量與莖粗的異速生長指數(shù)約為4.5,顯著大于前人的研究結果值[40]。已有研究表明[43]較高的木密度有助于增加莖對病原體以及外界物理傷害的抵抗力,隴蜀杜鵑的莖生物量累積速率遠大于徑向生長速率可能是對于處在高寒生境下的一種保護機制。研究還發(fā)現(xiàn)莖結構與莖生物量在不同海拔以及樣地表現(xiàn)出不完全一致的相關生長關系,即具有相對高的空間異質性。如在弓杠嶺位點,隨著海拔降低小枝莖長與莖生物量由異速生長關系轉變?yōu)榈人偕L關系,莖粗與莖生物量成異速生長關系,且隨海拔降低,小枝莖生物量累積速率減慢?？ㄉ降秃０吻o粗與莖生物量呈異速生長關系,至高海拔則變?yōu)椴幌嚓P?？梢娗o結構與莖生物量相關關系較為復雜,在海拔以及不同的樣地間相關關系差異較大,既與植物自身的物種屬性和發(fā)育階段有關,也受到所處的生境的微環(huán)境以及種間關系等外部干擾作用。植物縱向的生長與捕獲光的效率以及種子的擴散有關,小枝縱向生長的同時需要進行徑向生長以增強其機械支撐,以及增加水分及養(yǎng)分的運輸[5],所以二者之間的權衡是研究植物生活史對策重要內容之一[43-44]。本研究發(fā)現(xiàn)隴蜀杜鵑當年生小枝縱向生長與徑向生長也存在顯著性異速生長的權衡關系,且小枝的縱向生長速率約為徑向生長速率的2.8倍,遠遠大于陳國鵬[45]研究的沙柳叢生枝其基徑與枝長的異速生長指數(shù)結果(值為0.70),這多半是因為選取的不同研究植物物種以及小枝與叢生枝的差別所導致。其研究中上端莖縱向生長的速率遠大于徑向生長的速率,這就與本研究涉及的當年生小枝非常類似。當年生小枝莖長的增加是上部競爭資源的需要,植物莖干在群落中所處的空間位置決定了其競爭能力和對資源的獲取能力[46],而使得植物生長過程中,當年生小枝縱向生長速率較高。因此當年生小枝作為代謝活躍的構件在縱向生長的速率遠遠大于徑向生長。但是,斗雞臺與卡卡山的小枝莖長與莖粗并未表現(xiàn)出明顯的相關關系,這多半與植物發(fā)育階段以及所處群落結構有關,已有研究表明植物的異速生長指數(shù)并非固定不變[47-49]。

5 結論

沿著海拔梯度所產(chǎn)生的土壤因子變化是高寒地帶隴蜀杜鵑灌叢的小枝莖葉性狀產(chǎn)生差異的原因之一。小枝莖生物量的累計速率大于莖長和莖粗的增加速率,提高了小枝的機械支撐作用,避免在伸長以及增粗的過程中受到外界的機械損傷。當年生小枝作為代謝活躍的構件,為了占取空間上的有利位置,其縱向生長的速率遠大于徑向生長。