黃牛木種群空間分布格局研究

韋彩麗，謝正生，鄧麗婷，何曉慧，孔令華

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

黃牛木Cratoxylum cochinchinense是亞熱帶地區(qū)的先鋒樹種[1]，亦是我國(guó)南方地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種[2]，喜光，耐貧瘠，抗逆性好，常野生于向陽(yáng)雜木林中，生長(zhǎng)慢但萌芽力強(qiáng)，在石山的石崖灌叢中生長(zhǎng)良好[3]，其黃褐色樹干形成的特色林內(nèi)景觀以及春夏形成的彩色繁花景觀具有較高的觀賞價(jià)值，是極具潛力的城市景觀樹種[4]。2018年10月，深圳市和中山市順利獲批為“國(guó)家森林城市”，至此，珠三角地區(qū)的9個(gè)城市全部成為“國(guó)家森林城市”，標(biāo)志著我國(guó)首個(gè)森林城市群——珠三角森林城市群順利創(chuàng)建。但是，該地區(qū)仍存在較多困難山林地亟需進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。黃牛木因其優(yōu)良的抗逆特性和景觀價(jià)值，可作為“新一輪廣東綠化大行動(dòng)”中景觀優(yōu)化、林相改造等生態(tài)修復(fù)工程的理想備選樹種。

空間分布格局是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一。關(guān)于種群空間分布特征的研究，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已有大量的報(bào)道[5-7]，研究方法也較為成熟[8-9]。但是，關(guān)于黃牛木選種、培育及種群生態(tài)學(xué)方面的研究及報(bào)道幾乎為空白。為揭示黃牛木種群的生長(zhǎng)及分布規(guī)律，本研究對(duì)黃牛木天然林集中分布區(qū)進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，分析其種群空間分布格局和動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以期促進(jìn)黃牛木在珠三角地區(qū)森林生態(tài)修復(fù)中的推廣和應(yīng)用，為其天然林的撫育管理提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

分別在廣東省的廣州市和臺(tái)山市布設(shè)樣地。廣州市是珠三角核心城市，地理位置為112°57′～114°3′E，22°26′～23°56′N，屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，多臺(tái)風(fēng)，全年平均氣溫在20～22℃，平均相對(duì)濕度為77%，年降水量約為1 720 mm，雨量充沛，利于植物生長(zhǎng)，為四季常綠、花團(tuán)錦簇的“花城”。臺(tái)山市位于珠江三角洲西南部，地理位置為112°81′～112°9′E，22°26′～22°81′N，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，全年平均氣溫為21.8℃，年平均日照為2 006 h，年均降水量為1 936 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查 通過(guò)查閱廣東植物種質(zhì)資源相關(guān)文獻(xiàn)[10-11]以及珠三角地區(qū)各個(gè)城市的地方植物志，2016－2017年，陸續(xù)對(duì)珠三角地區(qū)進(jìn)行林分踏查，實(shí)地考察各城市的植物組成及黃牛木種群的分布情況。研究采用典型樣地法，在黃牛木集中分布區(qū)選擇具有代表性的天然群落設(shè)置樣地，分別在廣州市茶山公園的雞籠頂（東南坡）設(shè)置樣地3 900 m2、白云山風(fēng)景名勝區(qū)的林園景區(qū)（西北坡）設(shè)置樣地3 900 m2以及臺(tái)山市石花山森林公園的西嚴(yán)寺東側(cè)設(shè)置樣地3 200 m2（其中東南坡2 000 m2，西北坡1 200 m2），樣地總面積為11 000 m2。在外業(yè)調(diào)查過(guò)程中，測(cè)定樣地內(nèi)樹高＞1.3 m的黃牛木個(gè)體的胸徑、冠幅、樹高、枝下高等生長(zhǎng)因子，樹高≤1.3 m的黃牛木個(gè)體測(cè)定地徑、冠幅、樹高等，并記錄所有黃牛木個(gè)體的相對(duì)坐標(biāo)。同時(shí)，將樣地劃分成10 m×10 m的柵格樣方，在每一個(gè)10 m×10 m柵格的四個(gè)角以及對(duì)角線位置上布設(shè)2 m×2 m的小樣方，記錄小樣方內(nèi)所有的植被種類及群落生長(zhǎng)狀況。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)劃分 群落結(jié)構(gòu)從樹冠到地面進(jìn)行劃分，研究將黃牛木樣地中小樣方內(nèi)的植被種類分為喬木層、灌木層、草本層以及層間植物。其中，喬木層可分為兩個(gè)亞層，第一亞層高度在8 m以上，第二亞層高度在4 m以上，覆蓋度在50%以上；灌木層高度一般在3 m以下，覆蓋度明顯受到上層林木的影響，一般為30%～40%，以常綠闊葉矮高位芽植物為主；草本層一般高度在l m以下，覆蓋度在10%以下，局部分布或聚集生長(zhǎng)；層間植物主要指藤本種類，包含寄生、附生植物。

1.2.2 種群發(fā)育階段劃分 采用“空間替代時(shí)間法”，即以林木的胸徑大小作為指標(biāo)來(lái)度量其年齡大小。參照林木發(fā)育階段的劃分方法[12]，將不同胸徑（DBH）大小的黃牛木個(gè)體劃分為5個(gè)不同的齡組：幼苗（DBH＜1 cm，樹高≤1.3 m）、小樹（1≤DBH＜5 cm）、中樹（5≤DBH＜11 cm）、大樹（11≤DBH＜15 cm）、老樹（DBH≥15 cm）。

1.2.3 種群空間分布格局分析 將實(shí)地調(diào)查所得數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)字化處理，導(dǎo)入ArcGIS信息平臺(tái)，分別繪制各樣地黃牛木種群的空間分布點(diǎn)位置圖，結(jié)合方差均值比率法和聚集度指標(biāo)探討種群的分布格局。

（1）方差均值比率法 方差均值比率法建立在Poisson分布的預(yù)期假設(shè)上，一個(gè)Poisson分布的總體有方差（S2）和均值（X）相等的特性，即S2/X=1。如果S2/X＞1，則種群趨于集群分布，如果S2/X＜1，則種群趨于均勻分布。方差和均值的計(jì)算方法如下：

式中，N為基本樣方的個(gè)數(shù)，Xi為第i個(gè)樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)。

實(shí)測(cè)與預(yù)測(cè)的偏離程度可用t檢驗(yàn)驗(yàn)證，t值的計(jì)算公式如下：

通過(guò)查自由度（N－1）、置信度為95%的t分布表，進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。當(dāng)|t|＜tN－1，0.05雙側(cè)時(shí)，種群為隨機(jī)分布，否則為聚集或均勻分布。

（2）聚集強(qiáng)度指標(biāo)

①負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）的計(jì)算：

當(dāng)K＜ 0時(shí)，種群呈均勻分布；當(dāng)K＞ 0時(shí)，種群呈聚集分布；當(dāng)K值趨于無(wú)窮大時(shí)（一般為8以上），種群逼近Poisson分布，呈隨機(jī)分布。K值愈小，種群聚集程度愈高。

②擴(kuò)散指數(shù)（C）的計(jì)算：

當(dāng)C=1時(shí)，種群呈隨機(jī)分布；當(dāng)C＞1時(shí)，種群呈聚集分布；當(dāng)C＜ 1時(shí)，種群呈均勻分布。

③Cassie指數(shù)（Ca）的計(jì)算：

當(dāng)Ca=0時(shí)，種群呈隨機(jī)分布；當(dāng)Ca＞ 0時(shí)，種群呈聚集分布；當(dāng)Ca＜ 0時(shí)，種群呈均勻分布。

④叢生指數(shù)（I）的計(jì)算：

當(dāng)I=0時(shí)，種群呈隨機(jī)分布；當(dāng)I＞ 0時(shí)，種群呈聚集分布；當(dāng)I＜ 0時(shí)，種群呈均勻分布。

⑤平均擁擠度（m）與聚塊性指標(biāo)（m/X）：當(dāng)m/X=1時(shí)，種群呈隨機(jī)分布；當(dāng)m/X＞ 1時(shí)，種群呈聚集分布；當(dāng)m/X＜ 1時(shí)，種群呈均勻分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃牛木群落結(jié)構(gòu)

外業(yè)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樣地均為黃牛木天然群落，植被繁茂，多為華南地區(qū)常見(jiàn)種類。群落結(jié)構(gòu)相似且成層現(xiàn)象明顯，調(diào)查樣地中植物高度多集中于2～10 m。對(duì)小樣方內(nèi)的群落組成和分層情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表1。

從表1可以看出，調(diào)查樣地的植物種類共有122種，隸屬49科96屬。其中，茶山樣地共有38科62屬74種，不低于5種的科分別為樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、含羞草科Rubiaceae、桑科Moraceae；白云山樣地有31科52屬59種，其中，茜草科Rubiaceae和禾本科Gramineae的屬數(shù)和種數(shù)最多，均有6屬6種，分別占白云山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的11.54%和10.17%；石花山樣地有41科70屬78種，其中，大戟科的屬和種明顯多于其他科植物，有7屬9種，分別占石花山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的10%和11.54%；茜草科植物種類次之，有6屬8種。從科、屬、種的數(shù)量來(lái)看，均表現(xiàn)為石花山樣地>茶山樣地>白云山樣地，表明黃牛木樣地植被豐富度依次為石花山樣地>茶山樣地>白云山樣地。

從表1還可以看出，調(diào)查樣地各層級(jí)植物種類數(shù)量由多到少依次為灌木層（41種）＞喬木層（40種）＞草本層（29種）＞層間植物（12種），分別占植物種類總數(shù)的33.61%、32.79%、23.77%、9.83%。其中，茶山樣地的喬木層有28種，灌木層有23種，草本層有16種、層間植物有7種，分別占樣地種類總數(shù)的36.84%、30.26%、22.37%、10.53%；白云山樣地的喬木層有13種，灌木層有22種，草本層有16種、層間植物有8種，分別占樣地種類總數(shù)的21.41%、37.93%、27.59%、12.07%；石花山樣地的喬木層有18種，灌木層有30種，草本層有20種、層間植物有10種，分別占樣地種類總數(shù)的23.08%、33.33%、23.58%、9.76%。

2.2 種群空間分布格局分析

通過(guò)對(duì)調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，借助GIS地理信息平臺(tái)，將黃牛木個(gè)體的分布格局進(jìn)行直觀化呈現(xiàn)，得到黃牛木種群空間分布點(diǎn)位置圖，見(jiàn)圖1。

從圖1中可以看出，不同研究樣地種群個(gè)體的聚集程度存在一定的差異，單個(gè)樣地的黃牛木種群呈現(xiàn)從某個(gè)中心位置逐漸向外擴(kuò)散的趨勢(shì)。運(yùn)用方差均值比率法和聚集度指標(biāo)測(cè)定3個(gè)樣地的黃牛木種群分布格局，結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可知，不同樣地下，黃牛木種群的t檢驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)為聚集或均勻分布，負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)K值表現(xiàn)為聚集分布。研究表明，當(dāng)樣方內(nèi)個(gè)體聚集程度極低或極高時(shí)，t檢驗(yàn)與實(shí)際有所偏離，而K值檢驗(yàn)幾乎不受影響，故主要以K值來(lái)判定種群的空間分布格局，K值越大表示種群的聚集程度越低，反之則高。因此認(rèn)為，研究樣地的黃牛木種群均為聚集分布，聚集程度為白云山樣地＞茶山樣地＞石花山樣地。同時(shí)，對(duì)種群的聚集度指標(biāo)Cassie指數(shù)、叢生指數(shù)以及聚塊性指標(biāo)進(jìn)行分析，所得結(jié)果也呈現(xiàn)與之相一致的結(jié)論，這與圖1呈現(xiàn)的種群空間分布情況相吻合。

表2 不同樣地的種群空間分布格局測(cè)定結(jié)果Table 2 Spatial distribution pattern of C. cochinchinense in different sample plots

2.3 坡向?qū)ΨN群空間分布格局的影響

種群的海拔、坡向等生境條件不同，其分布格局可能存在一定的差異。由于各樣地之間的海拔差異較?。ú枭綐拥睾０?5～93 m，白云山樣地海拔130～139 m，石花山樣地海拔90～96 m），故研究主要探討坡向?qū)ΨN群空間分布的影響。廣州和與臺(tái)山兩地相距約130 km，相比之下，廣州茶山和白云山相距約6 km，可近似認(rèn)為位于同一地理位置。采取胸徑代替年齡時(shí)間進(jìn)行分析，運(yùn)用方差均值比率法和聚集度指標(biāo)測(cè)定相同樣地不同坡向的種群空間分布格局，結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 不同坡向的種群空間分布格局測(cè)定結(jié)果Table 3 Effect of aspect on spatial distribution pattern of C. cochinchinense in different sample plots

從表3中可以看出，茶山-白云山樣地東南坡的K值為0.128，西北坡的K值為0.100，表明其聚集程度為西北坡>東南坡，即陰坡>陽(yáng)坡；石花山東南坡的K值為－0.516＜0，為均勻分布，西北坡的K值為0.222＞0，為聚集分布，表明其種群聚集程度亦為西北坡＞東南坡，即陰坡>陽(yáng)坡。綜上，黃牛木種群的聚集程度表現(xiàn)為陰坡＞陽(yáng)坡，說(shuō)明種群對(duì)陰坡具有一定的選擇性。

2.4 不同發(fā)育階段種群空間分布格局分析

黃牛木種群特征始終處于動(dòng)態(tài)變化中，不同生長(zhǎng)時(shí)期的黃牛木種群斑塊大小不同，對(duì)環(huán)境空間大小和生存條件的要求也有不同。同一個(gè)體的密度、不同物種間的競(jìng)爭(zhēng)、動(dòng)物的影響以及陽(yáng)光、水分等環(huán)境因子的不均勻分布，都有可能改變種群的聚集分布和空間格局。運(yùn)用2.3中的方法測(cè)定不同年齡階段的種群分布格局動(dòng)態(tài)，結(jié)果見(jiàn)表4。

從表4中可以看出，在不同的發(fā)育階段，各個(gè)樣地的黃牛木種群空間分布格局存在差異，但總體分布趨勢(shì)一致。茶山樣地和白云山樣地中的黃牛木在幼樹和小樹階段表現(xiàn)為聚集分布，在中樹和大樹階段為均勻分布，老樹則為隨機(jī)分布；石花山樣地的黃牛木僅在幼樹階段表現(xiàn)為聚集分布，小樹到大樹階段為均勻分布，老樹為隨機(jī)分布。綜上，隨著年齡的增大，黃牛木種群呈現(xiàn)出擴(kuò)散趨勢(shì)，種群從幼樹至老樹的時(shí)間序列上，空間分布格局表現(xiàn)為從聚集分布至均勻分布至隨機(jī)分布。

表4 不同發(fā)育階段的種群空間分布格局測(cè)定結(jié)果Table 4 Spatial distribution pattern of different aged C. cochinchinense in different sample plots

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

茶山、白云山、茶山3個(gè)樣地均為黃牛木天然群落，植被繁茂且多為華南地區(qū)常見(jiàn)種類，各樣地植被豐富度表現(xiàn)為石花山樣地＞茶山樣地＞白云山樣地。黃牛木群落結(jié)構(gòu)相似且成層現(xiàn)象明顯，各層級(jí)植物種類數(shù)量由多到少依次為灌木層（41種）＞喬木層（40種）＞草本層（29種）＞層間植物（12種）。各樣地黃牛木種群的空間分布格局均表現(xiàn)為聚集分布，在母樹周圍的聚集分布現(xiàn)象最為明顯，并呈現(xiàn)逐漸向外擴(kuò)散的趨勢(shì)。不同樣地的種群聚集程度存在差異，表現(xiàn)為白云山樣地＞茶山樣地＞石花山樣地。不同坡向黃牛木種群的聚集程度存在差異，表現(xiàn)為西北坡>東南坡，即陰坡>陽(yáng)坡，表明黃牛木種群對(duì)陰坡具有一定的選擇性。不同發(fā)育階段黃牛木聚集程度呈現(xiàn)從幼樹、小樹、中樹至老樹逐步降低的現(xiàn)象，空間分布格局表現(xiàn)為從聚集分布至均勻分布至隨機(jī)分布；隨著發(fā)育程度的增加，種群具有擴(kuò)散趨勢(shì)。

3.2 討論

種群是群落結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，不同種在同一空間的分布存在差異，同一個(gè)種在不同發(fā)育階段、不同生境條件下也有明顯差異[13-15]。種群空間分布格局是指?jìng)€(gè)體在水平空間的配置和分布狀況，是個(gè)體與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[16]，反映了環(huán)境變化、各種干擾、競(jìng)爭(zhēng)作用、生活史策略以及森林更新等各種因子的綜合作用[17]。種群在一定空間內(nèi)都存在一個(gè)特有的分布格局，它可以反映物種之間的關(guān)系、環(huán)境適應(yīng)機(jī)制和空間異質(zhì)性等[18]。根據(jù)種群中個(gè)體的聚集程度，種群空間分布格局的類型一般可分為隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布。本研究中的黃牛木種群呈現(xiàn)聚集分布，與其自身的生物學(xué)特性及其所處的生境特征密切相關(guān)，盡管黃牛木種子具翅，但其傳播能力有限，使得幼苗多聚集在母樹周圍。同時(shí)，黃牛木種子數(shù)量大，自然脫落后易聚集萌發(fā)，因此，其種群多呈現(xiàn)顯著的集群分布，這與前人的研究結(jié)果具有相似之處[19-20]。不同樣地的種群聚集程度存在差異，可能是種子傳播擴(kuò)散條件、生境異質(zhì)性、種內(nèi)-種間競(jìng)爭(zhēng)等因素相互作用的結(jié)果，也可能是取樣尺度的影響。一般來(lái)說(shuō)，種群在小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，而在大尺度上則表現(xiàn)為隨機(jī)分布，本研究?jī)H對(duì)實(shí)際取樣尺度進(jìn)行分析，難免因種群對(duì)尺度的依賴性而導(dǎo)致分布格局的研究結(jié)果受到影響。

胥曉等[21]通過(guò)對(duì)不同坡向的四川冶勒紅豆杉Taxus w allichianavar.chinensis種群空間分布格局的研究證實(shí)了種群分布對(duì)坡向具有選擇性這一結(jié)論。黃牛木種群對(duì)陰坡具有一定的選擇性，其原因可能是陰坡水分條件較好，有利于黃牛木種子的萌發(fā)；同時(shí)，位于同一海拔的光照強(qiáng)度陰坡較陽(yáng)坡溫和，更適合黃牛木幼苗的存活與生長(zhǎng)。不同坡向影響著種群的分布格局，意味著在森林經(jīng)營(yíng)上可充分利用自然力，采取相應(yīng)的撫育措施；不同坡向黃牛木種群的聚集程度大小，可作為造林密度對(duì)坡向的選擇依據(jù)。

對(duì)種群不同發(fā)育階段空間分布格局的研究報(bào)道較多[22-24]，黃牛木種群不同發(fā)育階段的研究結(jié)果支持前人的結(jié)論。這種從幼樹、小樹、中樹至老樹聚集程度逐步降低的現(xiàn)象，是由于隨著幼樹、小樹的生長(zhǎng)，植物對(duì)光照、水分以及營(yíng)養(yǎng)條件的需求加大，為爭(zhēng)奪足夠的生存空間與資源，個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)加劇，競(jìng)爭(zhēng)力低的個(gè)體死亡，種群密度就可能下降，存活下來(lái)的個(gè)體呈擴(kuò)散趨勢(shì)，種群格局就可能發(fā)生變化；從小樹發(fā)育成為中樹的過(guò)程中，種群對(duì)空間、陽(yáng)光、水分和其他資源的需求進(jìn)一步加大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，從而造成自疏和它疏現(xiàn)象，使得種群的聚集強(qiáng)度進(jìn)一步下降而呈現(xiàn)均勻分布；如果擴(kuò)散慢，則種群仍保持為均勻分布，如果擴(kuò)散快，種群分布類型就會(huì)發(fā)生變化，由均勻分布趨向隨機(jī)分布。種群的這種分布格局變化模式反映了新生個(gè)體的產(chǎn)生、成年個(gè)體的死亡和人為干擾等[25]。梅世秀等[26]對(duì)不同發(fā)育階段銳齒槲櫟Quercus alienavar.acuteserrata種群的分布格局進(jìn)行了研究，指出不同地區(qū)、不同年齡的銳齒槲櫟林應(yīng)采取不同的經(jīng)營(yíng)策略和管理措施，這對(duì)黃牛木種群的撫育管理具有借鑒意義。

在黃牛木天然林的保護(hù)管理和珠三角地區(qū)的綠化建設(shè)中，應(yīng)采取以下措施：一是深入了掌握其分布及生長(zhǎng)規(guī)律，了解周邊環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)演替的影響，適時(shí)進(jìn)行人工疏伐，促進(jìn)其天然群落的生長(zhǎng)和更新；二是進(jìn)一步研究黃牛木天然群落的生境條件，總結(jié)黃牛木天然林的植被組合特征，為林相改造工程的樹種選擇和配置提供參考；三是開展黃牛木種苗的繁殖培育工作，為造林工程提供充足的優(yōu)質(zhì)苗源。本研究對(duì)黃牛木種群的空間分布特征、生境選擇以及各個(gè)發(fā)育階段的生長(zhǎng)分布規(guī)律進(jìn)行了分析，為黃牛木種群的深入研究提供理論基礎(chǔ)，下一步要擴(kuò)大取樣范圍，并選擇空間點(diǎn)格局分析等不受尺度影響的方法進(jìn)行深入研究，提高研究結(jié)果的準(zhǔn)確度和說(shuō)服力，同時(shí)要對(duì)單株個(gè)體擴(kuò)散速率進(jìn)行研究，確定其單位面積的保存量和間伐量，促進(jìn)其天然林的更新生長(zhǎng)和保護(hù)管理，加快其在生態(tài)建設(shè)中的推廣和運(yùn)用。