溶解氧濃度對(duì)水稻分蘗期根系生長(zhǎng)及氮素利用特性的影響

胡繼杰，鐘楚，胡志華，張均華，曹小闖，劉守坎，金千瑜，朱練峰?

1中國水稻研究所/水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310006；2臺(tái)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江臺(tái)州 317000；3廣西藥用植物園/廣西藥用資源保護(hù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530023；4江西省紅壤研究所/國家紅壤改良工程技術(shù)研究中心，南昌 331717

0 引言

【研究意義】水稻屬半水生植物，特殊的生長(zhǎng)習(xí)性決定其根系發(fā)育和形態(tài)建成與旱地作物有所不同。淹水條件下，為促進(jìn)根部與外界環(huán)境的氣體交換，水稻根系成熟區(qū)皮層細(xì)胞會(huì)發(fā)生程序化死亡，溶解形成通氣組織，由地上部向根部輸送氧氣以滿足根系呼吸[1-4]。但由于氧氣在水中擴(kuò)散率極低，長(zhǎng)期土壤漬水或淹水脅迫仍易造成水稻根際缺氧，并產(chǎn)生Fe2+、Mn2+、H2S等大量有毒還原性物質(zhì)，出現(xiàn)水稻黑根、爛根等癥狀[5-7]。因此，及時(shí)補(bǔ)充根系呼吸所消耗的氧氣，對(duì)維持水稻正常生長(zhǎng)極為重要。【前人研究進(jìn)展】水稻根系對(duì)外界溶解氧濃度變化非常敏感，低氧環(huán)境會(huì)誘導(dǎo)水稻分蘗期根部溶生性氣腔細(xì)胞壁斷裂，造成通氣組織發(fā)育不完全，而增氧處理會(huì)延伸根系最大根長(zhǎng)。水稻不定根數(shù)量、根干重、根直徑以及根系活躍吸收面積也因根際氧濃度變化和品種特性不同而產(chǎn)生差異[8-10]。受根系活動(dòng)影響，水稻地上部營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變。溶解氧濃度提高能夠增加水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收總量，促進(jìn)地上分蘗和葉面積形成，增加光能截獲以加快水稻分蘗期生長(zhǎng)[11-12]，生育后期還可提高可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性，延緩葉片衰老，促進(jìn)籽粒灌漿結(jié)實(shí)[13-14]。另有研究表明，通過增施過氧化鈣、過氧化尿素等“氧肥”或采用微納氣泡水灌溉等物理增氧措施可刺激硝化細(xì)菌活性，提高稻田土壤硝化強(qiáng)度和有效氮含量，且土壤反硝化強(qiáng)度顯著下降，從而提高水稻氮素積累量和氮素收獲指數(shù)[15-16]。上述研究表明，溶解氧濃度與水稻分蘗期根系生長(zhǎng)和植株養(yǎng)分吸收、代謝均有密切聯(lián)系，其中氮作為水稻需求量最大的礦質(zhì)養(yǎng)分，氮素循環(huán)貫穿于水稻整個(gè)生命周期，在調(diào)節(jié)和維持水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮了重要作用。但OKAMOTO等[17]、趙鋒等[18]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)飽和氧濃度會(huì)抑制水稻細(xì)胞再生，并降低谷氨酰胺合成酶活性，減少水稻氮積累量，且不同基因型水稻對(duì)飽和氧的響應(yīng)存在差異；此外，與全銨營(yíng)養(yǎng)液相比，銨硝混合營(yíng)養(yǎng)液可有效緩解水稻生育前期低氧脅迫，配合增氧處理還可促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)和氮素積累[19-20]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】通過分析發(fā)現(xiàn)，溶解氧是影響水稻分蘗期根系形態(tài)建成的重要因素，也會(huì)對(duì)水稻氮素利用產(chǎn)生影響。但前人關(guān)于根際溶解氧濃度對(duì)水稻氮素利用多集中于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，而對(duì)水稻生育中后期的影響研究較少，且所控溶解氧濃度范圍較大，難以確定水稻適宜的溶解氧環(huán)境?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以不同生態(tài)型水稻為材料，采用營(yíng)養(yǎng)液培育，研究特定溶解氧濃度對(duì)水稻分蘗期根系生長(zhǎng)及不同生育階段，尤其是后期氮素吸收利用的影響，探明適宜水稻根系生長(zhǎng)、養(yǎng)分高效吸收利用的溶解氧環(huán)境，以期為水稻氧營(yíng)養(yǎng)研究及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

在2015年預(yù)備試驗(yàn)基礎(chǔ)上，試驗(yàn)于2016年在中國水稻研究所實(shí)驗(yàn)基地（30°05′ N、119°56′ E，海拔6.5 m）遮雨網(wǎng)室進(jìn)行，供試水稻品種為中浙優(yōu)1號(hào)（水稻）、IR45765-3B（深水稻）和中旱221（旱稻）。

每個(gè)水培池長(zhǎng)寬為2.7 m×1.5 m，水深0.8 m，營(yíng)養(yǎng)液體積3.24 m3。每個(gè)水培池中3個(gè)水稻品種各種植24株（圖1）。5月20日播種，6月14日移栽，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻苗種植于聚乙烯樹脂板浮床上，行株距為0.2 m×0.2 m。3個(gè)品種均為單本移栽，中浙優(yōu)1號(hào)單株帶蘗2個(gè)，IR45765-3B和中旱221單株帶蘗1個(gè)，種植孔徑4.5 cm，用海綿進(jìn)行固定。采用國際水稻研究所（IRRI）營(yíng)養(yǎng)液配方進(jìn)行培養(yǎng)，氮源為NH4NO3，總氮濃度40 mg·L-1，并加入硅酸鈉以保持營(yíng)養(yǎng)液中的SiO2濃度為6 mg·L-1。移栽期至拔節(jié)期為全濃度營(yíng)養(yǎng)液（期間不更換營(yíng)養(yǎng)液，下同），拔節(jié)期至齊穗期為 1/2濃度營(yíng)養(yǎng)液，齊穗期至收獲期為 1/4濃度營(yíng)養(yǎng)液。用NaOH和H2SO4控制pH在5.5—5.8。

試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)氧濃度處理，分別為溶解氧濃度1 mg·L-1（T1，低氧）、3 mg·L-1（T2，適度增氧）、5.5 mg·L-1（T3，高氧）和飽和氧濃度（T4），以自然生長(zhǎng)處理作為對(duì)照（溶解氧濃度為 1.6—2.3 mg·L-1，CK），3次重復(fù)。每個(gè)水培池中的溶解氧濃度都各由一套在線測(cè)試控制系統(tǒng)自動(dòng)控制（昆騰Q45D，美國），該系統(tǒng)通過氮?dú)夂涂諝鈱?shí)時(shí)調(diào)節(jié)水體溶解氧濃度至設(shè)定值。移栽緩苗5 d后開始進(jìn)行溶解氧濃度處理，定期用便攜式溶氧儀進(jìn)行校對(duì)并記錄（YSI 550A，美國），各處理水體溶解氧濃度動(dòng)態(tài)變化如圖2所示。病蟲防治與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田相同。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 全濃度營(yíng)養(yǎng)液氮素含量測(cè)定 開始氧濃度梯度處理后，每隔 1 d，于上午8：00—9：00，在每個(gè)水池固定位置用50 mL離心管收集全濃度營(yíng)養(yǎng)液并帶回實(shí)驗(yàn)室，用定量濾紙進(jìn)行過濾，-20℃冷藏保存，共計(jì)38 d。參照魯如坤[21]的方法測(cè)定各形態(tài)無機(jī)氮含量，靛酚藍(lán)比色法測(cè)定銨態(tài)氮含量，分光光度法測(cè)定硝酸鹽含量，重氮化偶合分光光度法測(cè)定亞硝酸鹽含量。

1.2.2 根系活力測(cè)定 分蘗期（移栽后24 d）各處理按每穴平均莖蘗數(shù)取混合樣共3穴，剪取根尖部位，參照李合生[22]的方法，采用TTC法測(cè)定根系活力。

1.2.3 根系形態(tài)和生物量 于分蘗期（移栽后24 d），各處理按每穴平均莖蘗數(shù)取混合樣共3穴，小心取下根系后用去離子水進(jìn)行清洗，采用根系掃描儀（EPSON Scan 2009）進(jìn)行根系掃描，完整掃描圖片用WinRHIZO Pro 2009a分析根系形態(tài)指標(biāo)。將掃描后的水稻根系于烘箱經(jīng)105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重。

1.2.4 干物質(zhì)量及植株氮含量 分別于拔節(jié)期、齊穗期和完熟期，按各處理每穴平均莖蘗數(shù)取混合樣5穴，將所取水稻植株分為莖、葉、穗3部分，于烘箱經(jīng)105℃殺青30 min，80℃下烘干至恒重后稱量不同部位的干物質(zhì)量。稱重后的樣品混勻粉碎，采用 H2SO4-H2O2消化，以半微量凱氏定氮法測(cè)定植株全氮含量[21]。

1.2.5 測(cè)產(chǎn) 各處理全部收獲曬干后稱重，同時(shí)用谷物水分測(cè)定儀（Kett PM-8188，日本三久股份有限公司）測(cè)定稻谷含水量，并按 13.5%（秈稻）標(biāo)準(zhǔn)含水量來折算產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

氮素積累量=該時(shí)期地上部干物質(zhì)量×含氮率；

氮素總積累量=完熟期地上部干物質(zhì)量×含氮率；

氮素階段積累量=后一時(shí)期氮素積累量-前一時(shí)期氮素積累量；

氮素籽粒生產(chǎn)效率=籽粒產(chǎn)量/氮素總積累量；

氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率=地上部干物質(zhì)量/氮素總積累量；

氮素收獲指數(shù)=籽粒氮素累積量/氮素總積累量；

收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/生物產(chǎn)量。

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 12.0.1數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行處理間顯著性檢驗(yàn)，顯著水平設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果

2.1 溶解氧濃度對(duì)全濃度營(yíng)養(yǎng)液中不同形態(tài)氮素含量的影響

全濃度營(yíng)養(yǎng)液中各處理銨態(tài)氮含量隨處理天數(shù)推進(jìn)，呈下降趨勢(shì)（圖 3-A）。不同處理間，銨態(tài)氮含量下降速率隨溶解氧濃度上升而變大，T4、T3、T2處理和CK銨鹽濃度分別在28、30、32和34 d降至為零，T1處理在 38 d 降低至 1.2 mg·L-1。處理后 0—12 d，不同處理間硝酸鹽含量無明顯差異。12—38 d，各處理硝酸鹽含量表現(xiàn)為T4＞T3＞T2＞CK＞T1。其中T3、T4處理隨處理天數(shù)推進(jìn)，呈先上升后下降趨勢(shì)，在28 d和 26 d 達(dá)到峰值，分別為 21.2 mg·L-1和 25.1 mg·L-1。T1、T2處理和CK在12—38 d下降速率趨于平緩，變幅分別在 10.6—17.2 mg·L-1、16.3—19.2 mg·L-1和 14.8—18.8 mg·L-1（圖3-B）。所有處理培養(yǎng)液中亞硝酸含量只在6—22 d間有檢測(cè)到（圖3-C）。同一測(cè)定時(shí)間，T4處理亞硝酸鹽含量基本高于其他處理，其次是T3、T1以及T2處理，CK未檢測(cè)出亞硝酸鹽含量。不同溶解氧濃度處理下，總氮含量隨處理天數(shù)推進(jìn)，總體先下降后趨于平緩（圖 3-D）。不同處理間，總氮含量下降速率隨溶解氧濃度上升而變小，其中20—38 d，不同處理間總氮含量表現(xiàn)為T4＞T3＞T2＞CK＞T1。

2.2 不同溶解氧濃度下水稻分蘗期根系形態(tài)與活力

2.2.1 根系形態(tài) 中浙優(yōu)1號(hào)根系總根長(zhǎng)、根體積和干物重均以T4處理表現(xiàn)最低，與CK差異性顯著。T2處理增加IR45765-3B根系總根長(zhǎng)、總表面積、根體積和干物重，除根體積外，均顯著高于其他處理；T4處理下，IR45765-3B上述指標(biāo)均顯著低于CK。中旱221根系總根長(zhǎng)、總表面積和干物重均以 T3處理表現(xiàn)最高，T1處理最低，且均與CK差異性顯著；T3處理根體積顯著高于 T1處理，而平均根直徑顯著低于 T1處理，其他處理間無顯著差異（表1）。3個(gè)水稻品種最大根長(zhǎng)處理間表現(xiàn)一致：T4＞T3＞T2＞CK＞T1，其中T3、T4處理均顯著高于CK。

表1 溶解氧濃度對(duì)水稻分蘗期根系形態(tài)的影響Table 1 The influence of dissolved oxygen concentration on rice root morphology at tillering stage

2.2.2 根系活力 3個(gè)水稻品種在T2和T3處理下根系活力均較CK有所提高，但差異不顯著（除IR45765-3B在T3處理下根活力較 CK有所降低外）。T1、T4處理降低水稻根系活力，其中，T4處理與CK差異達(dá)顯著水平。同一溶解氧濃度條件下品種間根系活力均表現(xiàn)為中浙優(yōu)1號(hào)＞中旱221＞IR45765-3B （圖4）。

2.3 不同溶解氧濃度水稻主要生育期植株含氮率和氮素積累的差異

2.3.1 植株含氮率的差異 3個(gè)水稻品種植株含氮率隨生育期推進(jìn)逐漸下降，拔節(jié)期最高，完熟期最低（圖 5）。同一生育時(shí)期，不同溶解氧濃度植株含氮率表現(xiàn)不同。拔節(jié)期處理間均表現(xiàn)為 T1＞CK＞T2＞T3＞T4，其中T1處理、CK和T2處理含氮率均顯著高于T4處理。齊穗期和完熟期3個(gè)水稻品種植株含氮率均以 T4處理表現(xiàn)最高，T1處理最低，其中齊穗期 T4處理含氮率均顯著高于T1處理、CK和T2處理，完熟期T4處理含氮率顯著高于T1處理。

2.3.2 植株氮素積累量的差異 不同溶解氧濃度處理下水稻主要生育時(shí)期氮素積累量存在顯著差異（表2）。拔節(jié)期，中浙優(yōu)1號(hào)植株氮積累量在處理間表現(xiàn)為T2＞CK＞T1＞T3＞T4，IR45765-3B和中旱221均表現(xiàn)為T1＞T2＞CK＞T3＞T4，除中旱221的植株氮積累量T3處理與CK差異不顯著外，3個(gè)水稻品種的植株氮積累量在T3和T4處理下均顯著低于CK。齊穗期，中浙優(yōu)1號(hào)和IR45765-3B氮積累量處理間表現(xiàn)為 T2＞CK＞T1＞T3＞T4，中旱 221表現(xiàn)為 T2＞T1＞CK＞T3＞T4，其中，中浙優(yōu) 1號(hào)和中旱 221的T2處理均顯著高于CK，3個(gè)水稻品種的T4處理均顯著低于CK。3個(gè)水稻品種完熟期氮積累量處理間均表現(xiàn)為T2＞CK＞T1＞T3＞T4，其中T4處理顯著低于其他處理。

表2 不同溶解氧濃度水稻植株氮素積累量的差異Table 2 Difference in N accumulation of rice under different dissolved oxygen concentrations

由表2可知，3個(gè)水稻品種CK、T1和T2處理的階段氮積累量比例在播種期至拔節(jié)期最高，占全生育期的41.1%—48.2%，拔節(jié)期至齊穗期次之，占27.7%—35.8%，齊穗期至完熟期最低，占18.6%—26.8%。T3、T4處理品種間表現(xiàn)不同，中浙優(yōu)1號(hào)和IR45765-3B在拔節(jié)期至齊穗期階段氮積累量比例最高，播種期至拔節(jié)期次之，齊穗期至完熟期最低，而中旱221隨生育期推進(jìn)，階段氮積累量所占比例逐漸下降。階段氮積累量方面，拔節(jié)期至齊穗期，中浙優(yōu)1號(hào)的T3處理和中旱221的T2處理氮積累量均顯著高于CK。齊穗期至完熟期，除中浙優(yōu)1號(hào)T4處理顯著低于CK外，處理間無顯著差異。

2.4 不同溶解氧濃度對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)和氮素利用效率的影響

3個(gè)水稻品種不同處理間干物質(zhì)量和產(chǎn)量表現(xiàn)一致，均為 T2＞CK＞T1＞T3＞T4，其中 T4處理均顯著低于CK，中浙優(yōu)1號(hào)和中旱221的T2處理產(chǎn)量顯著高于CK（表 3）。3個(gè)水稻品種 T2處理產(chǎn)量較CK提高1.0%—12.9%，T1、T3和T4處理分別較CK降低1.7%—18.9%、7.6%—23.1%和18.8%—57.0%。收獲指數(shù)和氮收獲指數(shù)方面，3個(gè)水稻品種T1、T3和T4處理均低于或顯著低于CK，T2處理均高于或顯著高于其他處理。不同溶解氧濃度3個(gè)水稻品種氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率均以T1處理表現(xiàn)最高，T4處理最低，氮素籽粒生產(chǎn)效率均以 T2處理表現(xiàn)最高。

表3 不同溶解氧濃度水稻氮素利用效率和干物質(zhì)生產(chǎn)的差異Table 3 Difference in N use efficiency and dry matter accumulation of rice under different dissolved oxygen concentrations

3 討論

3.1 溶解氧濃度與氮素轉(zhuǎn)化

水稻生長(zhǎng)需要大量灌溉水供應(yīng)，長(zhǎng)期淹水環(huán)境易導(dǎo)致稻田土壤氧氣供應(yīng)不足。缺氧或低氧化還原條件下，土壤氮素轉(zhuǎn)化發(fā)生改變，硝化作用在極低溶解氧濃度環(huán)境中幾乎停止[23]，而在氧濃度較高的表土或根際土中，硝化強(qiáng)度顯著提高[24]。水稻是喜銨植物，對(duì)NH4+的親和力大于NO3-，即使在全銨營(yíng)養(yǎng)中也能長(zhǎng)勢(shì)良好[25]。本研究表明，將硝酸銨作為水稻氮源，隨溶解氧濃度上升，全濃度營(yíng)養(yǎng)液中的銨鹽含量下降速率提高，而硝酸鹽含量在低氧下最低，飽和氧下最高，其中飽和氧處理中硝酸鹽含量高于最初所添加的濃度，總氮含量下降速度隨溶解氧濃度上升而下降。出現(xiàn)上述現(xiàn)象可能是由于：（1）氧氣作為電子受體，溶解氧濃度上升可促進(jìn)銨鹽向硝酸鹽轉(zhuǎn)化，加快銨鹽消耗；（2）溶解氧濃度過高抑制水稻根系活力（圖4），影響水稻氮素吸收，且水稻對(duì)硝酸鹽吸收量較少，從而造成硝酸鹽在全濃度營(yíng)養(yǎng)液中積累；（3）低氧環(huán)境下硝化強(qiáng)度減弱，硝酸鹽生成減少的同時(shí)可供水稻吸收的銨態(tài)氮增加，故而造成低氧條件下總氮含量低于其他處理。趙霞等[19]也指出，與單一銨營(yíng)養(yǎng)相比，銨硝混合營(yíng)養(yǎng)可促進(jìn)水稻在持續(xù)低氧下對(duì)氮的吸收。此外，在土壤硝化過程中，由于亞硝酸鹽氧化強(qiáng)度遠(yuǎn)大于氨氧化強(qiáng)度，足以完成對(duì)氨氧化過程產(chǎn)生的亞硝酸鹽的氧化，使得土壤中亞硝酸鹽含量極低[26]。本研究也發(fā)現(xiàn)，全濃度營(yíng)養(yǎng)液中所測(cè)定的亞硝酸鹽含量極低或檢測(cè)不到，表明水體中氨氧化生成的亞硝酸鹽會(huì)快速轉(zhuǎn)化成硝酸鹽，不易穩(wěn)定存在。

3.2 溶解氧濃度與水稻根系生長(zhǎng)和光合物質(zhì)積累

根系是水稻吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要器官，同時(shí)也是最先感應(yīng)地下環(huán)境變化并做出響應(yīng)的部位[27-28]，前人研究表明，根際溶解氧濃度對(duì)水稻分蘗期根系生長(zhǎng)作用顯著[11,29]。本試驗(yàn)以水稻、深水稻和旱稻為材料，以反映不同生態(tài)型水稻品種分蘗期根系生長(zhǎng)對(duì)溶解氧濃度差異的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比較，3個(gè)水稻品種在適度增氧處理下根系活力均有所提高，而溶解氧濃度過高或過低（T1、T4處理）均會(huì)降低根系活性。其中低氧可能是由于水稻根系缺氧嚴(yán)重，細(xì)胞呼吸以無氧呼吸為主，ATP合成減少，能量嚴(yán)重不足，限制了根系活性[30]；而在飽和氧環(huán)境中，由于根系周圍氧化強(qiáng)度上升，致使根系泌氧量減少，從而導(dǎo)致根系活性減弱。SORRELL[31]研究也指出，在完全氧化（飽和氧）的營(yíng)養(yǎng)液中，植株根部停止釋放氧氣，而適度的還原性強(qiáng)度有利于改善根系氧環(huán)境，提高根系泌氧能力。根系形態(tài)方面，3個(gè)水稻品種最大根長(zhǎng)均隨溶解氧濃度上升而提高，低氧和飽和氧濃度處理降低了水稻根系總根長(zhǎng)、總表面積、根體積及根干重；適度增氧處理下中浙優(yōu)1號(hào)和IR45765-3B的根系形態(tài)指標(biāo)和干物質(zhì)量均高于對(duì)照，而中旱221在高氧處理下表現(xiàn)最高。上述結(jié)果表明，低氧或高氧脅迫均會(huì)抑制不同生態(tài)型水稻品種根系活性并影響其根系形態(tài)建成，且旱稻對(duì)高氧脅迫的耐逆性強(qiáng)于水稻和深水稻。朱練峰等[8]研究也指出，水稻根系生長(zhǎng)的最適根際氧閾值品種間存在顯著差異。

本研究還表明，3個(gè)水稻品種不同溶解氧濃度水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量變化表現(xiàn)一致，適度增氧均較對(duì)照有所增加，而低氧或者溶解氧濃度過高（T1、T3和T4處理）均會(huì)抑制水稻干物質(zhì)積累，造成產(chǎn)量下降。趙鋒等[32]、胡志華等[33]研究也發(fā)現(xiàn)，增氧灌溉或適當(dāng)提高水體溶解氧含量可增加水稻籽粒產(chǎn)量，并指出氧脅迫對(duì)深水稻和旱稻產(chǎn)量的影響主要表現(xiàn)在每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率下降，而不同溶解氧濃度下水稻產(chǎn)量的差異主要因其有效穗數(shù)的變化。這表明，雖然根際溶解氧濃度對(duì)水稻產(chǎn)量的影響基本一致，但對(duì)具體影響哪一產(chǎn)量構(gòu)成因子及其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，不同生態(tài)型水稻品種間存在顯著差異。

3.3 不同溶解氧濃度下水稻氮素吸收和利用特性

氮素是水稻吸收量最大的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，無機(jī)氮素通過植物氮循環(huán)形成有機(jī)氮而參與植物生命活動(dòng)的各個(gè)生理過程[34]。同時(shí)，水稻生長(zhǎng)需要灌溉水供應(yīng)，不同土壤含水量勢(shì)必會(huì)改變稻田土壤氧化還原電位和氮素平衡，進(jìn)而影響水稻氮素吸收和利用特性[35]。本試驗(yàn)中，相較于對(duì)照，適度增氧（T2處理）增加了3個(gè)水稻品種全生育期氮積累量，但過高溶解氧濃度（T3、T4處理）會(huì)抑制水稻氮素吸收；低氧處理下品種間表現(xiàn)不同，其中IR45765-3B和中旱221拔節(jié)期低氧處理氮積累量均高于對(duì)照，這可能與分蘗后期其他處理全濃度營(yíng)養(yǎng)液中銨鹽濃度下降過快有關(guān)（圖 2）。通過對(duì)不同生育階段氮積累量及其比例分析發(fā)現(xiàn)，高氧和飽和氧處理下，水稻生育中后期階段氮積累量比例提高，表明過高溶解氧濃度對(duì)水稻生殖生長(zhǎng)期氮素吸收的脅迫性要弱于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。

本試驗(yàn)中，適度增氧提高了3個(gè)水稻品種氮收獲指數(shù)和收獲指數(shù)，而其他處理上述指標(biāo)均低于對(duì)照，其中 IR45765-3B和中浙優(yōu) 1號(hào)下降顯著，中旱 221無顯著差異，說明缺氧脅迫或溶解氧過高均會(huì)抑制碳水化合物和氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，且水稻和深水稻受到的脅迫強(qiáng)度高于旱稻，楊洋[36]研究也表明，在通氣性更好的旱地環(huán)境中，旱稻的收獲指數(shù)顯著大于水稻。此外，適度增氧還提高了3個(gè)水稻品種氮素籽粒生產(chǎn)效率，而氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率均以低氧處理最高。胡志華等[33]研究也指出，增氧能夠提高水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率，而從生殖生長(zhǎng)開始到成熟的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率隨溶解氧濃度的升高而降低。表明低氧脅迫雖然可以誘導(dǎo)水稻單位氮素的光合碳同化效率，但并未提高碳水化合物向籽粒有效轉(zhuǎn)運(yùn)，造成氮收獲指數(shù)和收獲指數(shù)下降，適當(dāng)增氧在提高植株干物質(zhì)積累的同時(shí)還促進(jìn)碳水化合物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。而在稻田土壤中，由于溶解氧濃度無法直接測(cè)定，一般用氧化還原電位間接反映土壤通氣狀況。通過采用增施過氧化鈣或微納氣泡水灌溉等農(nóng)藝措施來提高稻田水體中的溶解氧濃度，可顯著提高土壤氧化還原電位，且單次施用最高可保持半月之久[15-16]。KE等[24]研究指出，氧氣能夠誘導(dǎo)稻田土壤微生物群落分布，氧濃度上升刺激硝化細(xì)菌豐度和活性提高，使得更多的硝酸鹽留于土壤中供水稻吸收。肖衛(wèi)華等[37]研究也發(fā)現(xiàn)，根區(qū)通氣增氧處理增加了根際土壤細(xì)菌、真菌和放線菌等微生物的數(shù)量。因此，在增氧處理下，水稻根系活性提高和根際有效氮含量上升協(xié)同促進(jìn)水稻植株氮素吸收和利用效率。

4 結(jié)論

本文采用水培試驗(yàn)，研究特定溶解氧濃度對(duì)水稻分蘗期根系生長(zhǎng)及不同生育階段氮素吸收利用的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適度增氧可促進(jìn)水稻根系形態(tài)建成，增加植株干物質(zhì)量和氮素積累，提高水稻氮素利用效率和籽粒產(chǎn)量；溶解氧濃度過高會(huì)降低不同生態(tài)型水稻品種的根系活性和氮素吸收，且水稻和深水稻受到的脅迫強(qiáng)度高于旱稻；低氧脅迫可提高3個(gè)水稻品種的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率，但造成水稻和深水稻收獲指數(shù)和氮素籽粒生產(chǎn)效率下降顯著，不利于碳水化合物向籽粒有效轉(zhuǎn)運(yùn)，而對(duì)旱稻影響較小。