高寒草地主要物種對放牧方式的響應

馮 斌，楊曉霞，董全民，張春平，劉文亭，俞 旸，張小芳，孫彩彩，時 光，楊增增，張艷芬

（青海大學畜牧獸醫(yī)科學院 / 青海省畜牧獸醫(yī)科學院 / 青海大學省部共建三江源生態(tài)與高原農牧業(yè)國家重點實驗室 /青海大學青海省高寒草地適應性管理重點實驗室，青海 西寧 810016）

青藏高原草地類型豐富多樣，幅員遼闊。當前，放牧仍然是青藏高原高寒草地最基本的利用方式之一。草畜互作是高寒草地草畜平衡研究和放牧生態(tài)學的重要內容[1-2]。放牧會影響不同物種在群落中的競爭力，在草地生態(tài)系統(tǒng)當中功能群和物種的多樣性對于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要的意義。相關研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)功能群多樣性相較于物種多樣性，其對草地生態(tài)系統(tǒng)的生產力和穩(wěn)定性影響可能更為顯著[3-5]。另有研究表明，適口性好的牧草受到家畜采食壓力后在群落中的競爭優(yōu)勢減弱，特別是在重度放牧下表現(xiàn)尤為突出[6]。這種放牧干擾對群落的影響體現(xiàn)在群落結構和穩(wěn)定性上，例如當草地受重度放牧干擾后，群落組成易發(fā)生改變，造成群落組成和結構的單一化，而當環(huán)境再度劇烈變化就會導致草地退化，嚴重表現(xiàn)為荒漠化和沙漠化[7]。當前關于放牧與群落關系的研究，主要集中在群落中某一優(yōu)勢物種在放牧干擾下個體功能性狀的響應機制[8-9]，據(jù)此區(qū)分植物功能性狀的敏感性指標和惰性指標[10]。如羊草(Leymus chinensis)在放牧或刈割條件下株高會降低[11-12]，在放牧條件下羊草的單株重也會降低[8]；在不同的經(jīng)營方式下短花針茅(Stipa breviflora)的自然葉高、葉長、葉鮮質量、葉干質量等葉性狀受放牧的影響最大[13]；關于放牧對群落生產力影響的研究表明，植物群落在放牧干擾下存在普遍的補償性生長機制[14]。植物功能性狀對環(huán)境干擾的響應，不僅僅包括放牧干擾，也包括氣候變化、區(qū)域差異、土壤肥力差異等多方面。

在放牧系統(tǒng)中植物的個體特征、生理生化功能、生長和繁殖均受家畜采食、踐踏和糞尿的影響，反之家畜的采食和營養(yǎng)供給也受植物類別、高度和適口性的影響[15-16]，基于此，在漫長的生物進化史中動植物的相互影響促進了動物與植物的協(xié)同進化[17]。此外，依據(jù)采食優(yōu)化理論，大型家畜食性選擇很大程度上取決于采食過程中能量代謝的權衡[15,18]。以牦牛和藏羊為例，牦牛舌頭具倒刺，在采食植物時采用“舌掃蕩齒切”式，藏羊口窄且拱形門齒高度彎曲[19]；而營養(yǎng)方面，藏羊喜食高營養(yǎng)低次生代謝物植物，而牦牛則可忍受營養(yǎng)相對較低但生物量較高的一類植物[20-21]，這都是導致不同類型的家畜在采食過程存在偏食性的基礎。當前關于放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究表明，不同類型家畜采食過程中對植物的選擇性會影響草地的群落結構和植物的個體特征[22-23]?；诖?，本研究以禁牧為對照，結合禾本科、莎草科、豆科和雜類草等各功能群主要物種的頻度探究不同放牧方式對各功能群主要物種的個體特征影響，并以此為依據(jù)討論不同放牧方式對青海湖流域高寒草地群落結構和植物個體特征的影響，揭示放牧與禁牧、不同畜種以及不同畜種混牧比例配置高寒草地各功能群主要物種的響應機制和各功能群物種個體特征的變化特點，從而為高寒草地的放牧利用和管理提供科學依據(jù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)(36°92′ N，100°93′ E，海拔3 000～3 100 m)，隸屬于青海湖流域，氣候為高原大陸性氣候，無明顯的四季之分，只有冷暖季之分，冷季漫長而寒冷干燥，暖季短暫而涼爽濕潤，年內無絕對無霜期，年日照時數(shù)為2 580～2 750 h，年均降水量為400 mm，年均溫1.5 ℃，草地類型為高寒草原化草甸。樣地植物主要物種有矮生嵩草(Kobresia humilis)、干生薹草(Carex aridula)、紫花針茅(Stipa purpurea)、早熟禾(Poa annua)、 洽 草(Koeleria macrantha)、 賴 草(Leymus secalinus)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、斜莖黃耆(Astragalus laxmannii)、 星 毛 委 陵 菜 (Potentilla acaulis)和異葉青蘭(Dracocephalum heterophyllum)等[24](表1)，土壤類型為高山草甸土。

表1 各功能群主要物種在對照樣地的基本概況Table 1 Basic characteristics of major species of each functional group in the control plot

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

試驗樣地為天然放牧地且基況較均勻，放牧試驗開展于2014 年，采用隨機區(qū)組設計，設禁牧對照(CK)、牦牛單牧(YG)、藏羊單牧(SG)、牦牛 : 藏羊 =1 : 6 混牧(MG 1 : 6)、牦牛 : 藏羊=1 : 4 混牧(MG 1 : 4)、牦牛 : 藏羊 = 1 : 2 混牧(MG 1 : 2) 6 個處理(表2)，每個處理設有3 個重復，共有18 個試驗小區(qū)。所有放牧處理的放牧強度均為中等放牧強度(11.6 AU·hm?2)，即牧草利用率為50%～55%。放牧在植物生長季6 月 ? 10 月進行，每月放牧10 d 左右，當牧草利用率達到50%時，將家畜轉場至鄰近草地放牧。放牧第6 年(即2019 年)測定放牧樣地禾本科、莎草科、豆科和雜類草等各功能群主要物種的頻度和個體特征。

為保證試驗的一致性，選擇同齡的公牦牛和公藏羊，牦牛年齡為1.5 歲，體重為(100 ± 5) kg，藏羊年齡為1 歲，體重為(30 ± 2) kg。每頭牦牛為3 個羊單位，每只藏羊為1 個羊單位，每個處理所需的草地面積根據(jù)羊單位進行計算，以保證所有處理的放牧強度一致。放牧前對家畜進行了投藥驅蟲，以確保家畜在放牧期間的正常采食和代謝活動。

表2 放牧試驗設計Table 2 Grazing experiment design

1.2.2 取樣和測定

通過前期調查，本研究選擇各樣地共有且易于受放牧影響的9 個物種，即禾本科牧草紫花針茅、早熟禾、洽草和賴草，莎草科牧草矮生嵩草和干生薹草，豆科植物斜莖黃耆，以及雜類草異葉青蘭和星毛委陵菜作為研究對象，將其頻度、株高、單株重和株高比作為評估指標。頻度測定以50 cm ×50 cm的樣方框在各試驗小區(qū)隨機扔15 次并記錄每次樣方框中出現(xiàn)的物種。在每個試驗小區(qū)選擇各目標物種30 株測定其自然高度，同時將測量株高之后的植株以基部為基準，齊地面剪下后帶回實驗室后，在85 ℃下烘干至恒重后稱重。

通過計算物種平均單株重和平均株高的比值，探討物種單位高度的質量變化，本研究中將其定義為株高比，即：

株高比(g·cm?1) = 平均單株重/平均株高。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用R 4.0.1 (R Development Core Team，2019)進行數(shù)據(jù)分析處理，用平均值±標準誤表示測定結果。各處理物種頻度、高度、單株重、株高比均采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，運用Tukey-HSD對測定各數(shù)據(jù)進行處理間的多重比較，并采用Corrplot包對各功能群主要物種各指標進行相關性分析。使用Sigma Plot 12.5 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 放牧方式對青海湖流域高寒草地各功能群主要物種頻度的影響

禾本科牧草紫花針茅、早熟禾、賴草和洽草，莎草科牧草矮生嵩草和干生薹草，豆科牧草斜莖黃耆，雜類草異葉青蘭和星毛委陵菜在群落中的頻度，YG 和SG 處理之間均無顯著差異(P ＞ 0.05)，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2 MG 1 : 4 和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)改變存在明顯的不同。僅MG 1 : 2 與CK 相比，紫花針茅、早熟禾和洽草在群落中其頻度分別顯著降低了21.12%、11.00%和48.33%(P ＜ 0.05)；與CK 相比，斜莖黃耆頻度在YG 和MG 1 : 6 中分別顯著降低了28.89%和31.11% (P ＜ 0.05)；與CK 相比，MG 1 : 4 處理中異葉青蘭頻度降低了39.76% (P ＜ 0.05)；與CK 相比，星毛委陵菜的頻度在各放牧處理下均顯著增加(P ＜ 0.05)，其頻度在YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 中分別顯著增加了32.14%、35.22%、30.48%、33.72%和28.97% (P ＜ 0.05)。另對比各放牧處理發(fā)現(xiàn)，紫花針茅頻度MG 1 : 2 與SG、MG1 : 6 相比顯著下降 (P ＜ 0.05)，早熟禾和賴草的頻度MG 1 : 2 與其余各放牧處理相比顯著下降(P ＜ 0.05)，其余各物種的頻度在不同的放牧處理之間無顯著差異(圖1)。

2.2 放牧方式對青海湖流域高寒草地各功能群主要物種株高的影響

禾本科牧草紫花針茅、早熟禾、賴草和洽草，莎草科牧草矮生嵩草和干生薹草，豆科牧草斜莖黃耆，雜類草星毛委陵菜在群落中的株高，YG 和SG 均無顯著差異(P ＞ 0.05)，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4 和MG 1 : 6相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6與MG 1 : 2 相比)的改變存在明顯的不同，僅禾本科牧草紫花針茅和雜類草星毛委陵菜株高在YG 與MG 1 : 6、MG 1 : 4 之 間 存 在 顯 著 差 異(P ＜0.05)，雜類草異葉青蘭株高在YG 和SG 之間存在顯著差異(P ＜ 0.05)。與CK 相比，紫花針茅株高在SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 顯著降低了22.09%、37.40%、38.69%和31.63% (P ＜ 0.05)；與CK 相 比，YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 中早熟禾株高分別降低了29.62%、32.12%、31.24%、34.66%和38.47%，賴草株高分別降低了47.36%、37.82%、38.63%、44.79%和41.25%，洽草株高分別降低了19.84%、21.87%、32.48%、26.42%和34.13%。與CK 相比，YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2顯著降低了矮生嵩草和干生薹草的株高(P ＜ 0.05)，矮生嵩草在各放牧處理下株高分別降低了18.70%、12.57%、18.91%、22.11%和21.58%；干生薹草在各放牧處理下株高分別降低了27.74%、27.14%、30.61%、31.73%和34.98%。與CK 相比，斜莖黃耆株高在YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 分別降低了46.03%、40.16%、55.12%、61.20%和56.17%。 與CK 相比，異葉青蘭株高在YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2中分別降低了32.62%、49.34%、53.12%、 58.20%和54.93%；與CK 相比，SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和 MG 1 : 2下星毛委陵菜的株高分別下降了19.69%、 30.44%、26.44%和22.92% (圖2)。

圖1 放牧方式對環(huán)青海湖高寒草地主要物種頻度的影響Figure 1 Effect of grazing mode on the frequency of major species in an alpine grassland of Qinghai lake basin

2.3 放牧方式對青海湖流域高寒草地各功能群主要物種單株重的影響

圖2 放牧方式對環(huán)青海湖高寒草地主要物種株高的影響Figure 2 Effect of grazing mode on the height of major species in an alpine grassland in the Qinghai Lake basin

禾本科牧草賴草和洽草在群落中的單株重，YG 和SG 處理間均無顯著差異(P ＞ 0.05)，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)的改變存在明顯不同，僅紫花針茅和早熟禾的單株重YG 和SG 之間存在顯著差異(P ＜ 0.05)；與CK 相比，YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 處理紫花針茅的單株重顯著降低(P ＜ 0.05)，分別降低了19.89%、36.57%、45.68%、59.32%和51.17%；與CK 相比，YG、MG 1 : 6、MG 1 : 4和MG 1 : 2 處理早熟禾的單株重顯著降低(P ＜ 0.05)，分別降低了10.61%、25.35%、32.12%和33.64%；與CK相比，YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 處理賴草單株重顯著下降(P ＜ 0.05)，分別降低了45.13%、46.03%、44.02%、47.10%和52.86%；與CK 相比，MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 處理洽草單株重顯著下降(P ＜0.05)，分別降低了47.14%、39.44%和45.77%。莎草科牧草干生薹草在群落中的單株重，YG 和SG 處理間無顯著差異，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4 和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2相比)的改變存在明顯不同，但莎草科牧草矮生嵩草單株重在YG 和SG 之間差異顯著 (P ＜ 0.05)，且隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)的改變存在顯著差異(P ＜0.05)，其中MG 1 : 4 處理矮生嵩草的單株重顯著高于MG 1 : 6 和MG 1 : 2 (P ＜ 0.05)。此外與CK 相比，在YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 處理矮生嵩草的單株重分別增加了43.20%、37.96%、31.52%、43.98%和29.48%；與CK 相比，SG 和MG 1 : 2 處理干生薹草單株重增加了12.41%和13.56%。豆科牧草斜莖黃耆在群落中的單株重，YG 和SG 處理間無顯著差異(P ＞ 0.05)，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對 增 加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4 和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)的改變存在明顯不同，僅與CK 相比，MG 1 : 6 處理斜莖黃耆單株重顯著下降了31.44%(P ＜ 0.05)。雜類草物種異葉青蘭和星毛委陵菜單株重在YG 和SG 處理之間差異顯著(P ＜ 0.05)，但并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4 和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)的改變存在明顯不同，且與CK 相比，異葉青蘭單株重在SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 處理分別顯著下降了40.21%、 33.98%、 46.63%和38.43% (P ＜ 0.05)； 與CK 相比，YG 處理星毛委陵菜的單株重顯著增加了33.16% (圖3)。

2.4 放牧方式對青海湖流域高寒草地各功能群主要物種株高比的影響

圖3 放牧方式對環(huán)青海湖高寒草地主要物種單株重的影響Figure 3 Effect of grazing mode on the individual weight of major species in an alpine grassland in Qinghai Lake basin

盡管禾本科牧草早熟禾、賴草和洽草在群落中的株高比在YG 和SG 處理間均無顯著差異(P ＞0.05)，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4 和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)的改變存在明顯不同，但禾本科牧草紫花針茅株高比在YG 和SG 處理之間差異顯著，MG 1 : 4 和MG 1 : 2與CK 之間差異顯著(P ＜ 0.05)；早熟禾株高比各放牧處理高于CK，且YG、SG 和MG 1 : 2 與CK 相比其株高比差異顯著(P ＜ 0.05)；莎草科牧草干生薹草在群落中的株高比，YG 和SG 處理間無顯著差異，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4 和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)的改變存在顯著差異。與CK 相比，干生薹草株高比在YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2 處理分別顯著增加了40.98%、41.62%、40.08%、34.49%和43.91% (P ＜0.05) ，而莎草科牧草矮生嵩草株高比在YG 與SG 處理之間差異顯著(P ＜ 0.05)，與CK 相比，矮生嵩草株高比在YG、SG、MG 1 : 6、MG 1 : 4 和MG 1 : 2處理分別增加了52.85%、42.54%、40.95%、54.15%和41.38%。豆科牧草斜莖黃耆和雜類草異葉青蘭和星毛委陵菜在群落中的株高比，YG 和SG 處理間無顯著差異，也并未表現(xiàn)出隨家畜數(shù)量的相對增加(SG 與MG 1 : 2、MG 1 : 4 和MG 1 : 6 相比)或牦牛和藏羊數(shù)量配比(MG 1 : 4、MG 1 : 6 與MG 1 : 2 相比)的改變存在明顯不同，僅雜類草星毛委陵菜的株高比在MG 1 : 6 與MG 1 : 2 處理之間差異顯著(P ＜ 0.05)。與CK 相比，斜莖黃耆在MG 1 : 2 處理增加了60%。與CK 相比，異葉青蘭在MG 1 : 6、MG 1 : 4和MG 1 : 2 處理分別增加了44.47%、46.83%和48.38%；與CK 相比，星毛委陵菜株高比在YG、SG、MG 1 : 6 和MG 1 : 4 處理分別增加了38.39%、31.09%、43.31%和29.22% (圖4)。

2.5 各功能群主要物種各指標之間的相關性分析

圖4 放牧方式對環(huán)青海湖高寒草地主要物種株高比的影響Figure 4 Effect of grazing mode on the mass-height ratio of major species in an alpine grassland in Qinghai Lake basin

對高寒草地禾本科、莎草科、豆科和雜類草等各功能群主要物種個體特征有顯著作用的4 個性狀指標進行比較(表3)，發(fā)現(xiàn)禾本科主要物種的單株重和株高、株高比之間呈極顯著正相關關系 (P ＜0.01)，株高和株高比之間呈顯著負相關關系(P ＜0.05)；莎草科主要物種頻度、單株重、株高比之間呈極顯著正相關關系 (P ＜ 0.01)，株高和頻度、單株重之間呈極顯著正相關關系 (P ＜ 0.01)，株高和株高比之間呈顯著正相關關系 (P ＜ 0.05)；豆科主要物種株高比和株高呈顯著負相關關系 (P ＜ 0.05)，株高比和單株重及頻度和株高之間呈顯著正相關關系 (P ＜0.05)；雜類草主要物種的株高和單株重呈極顯著正相關關系(P ＜ 0.01)，株高和株高比呈極顯著負相關(P ＜ 0.01)，頻度和株高、單株重之間呈顯著負相關關系 (P ＜ 0.05)。

3 討論與結論

草地物種多樣性的改變導致草地生態(tài)系統(tǒng)在不同利用方式下向不同演替方向變化[25]，因而物種多樣性的格局及形成機制是生態(tài)學研究的焦點[26-28]。研究表明，物種多樣性格局的形成取決于兩方面：一是以環(huán)境篩選為基礎的確定性群落構建和以擴散限制為基礎的隨機性群落構建[26,29-30]的生態(tài)過程，二是以不同的功能群組成或不同系統(tǒng)發(fā)育階段的物種組成以及不同的稀有種和常見種組成的相對貢獻的物種組成[25,31-32]。其中有關稀有種和常見種對群落多樣性格局相對貢獻的研究較多，但也頗具爭議[33]。一般認為，群落格局主要由大量分布范圍較窄且頻度較低的稀有種決定，而不是由少數(shù)分布范圍廣且物種頻度大的常見種決定[34]。本研究結果表明，分布范圍廣且物種頻度大的禾本科牧草頻度和莎草科牧草頻度在多個放牧處理下并無明顯改變，而適口性較好分布較窄的豆科牧草斜莖黃耆和雜類草異葉青蘭的頻度在各放牧處理中有所降低，另外，適口性差的星毛委陵菜的頻度在各放牧處理中有所增加。主要原因可能是，對于分布范圍廣頻度高的禾本科牧草和莎草科牧草而言其受到的放牧壓力輕，生長狀況較好，蓋度較高，家畜食源充足，而未存在明顯的選擇性采食。斜莖黃耆和異葉青蘭雖頻度較高，但其在整個群落中的分布范圍窄，生物量占比較低，在適度放牧下其實遭受著高強度的放牧壓力，同時牛羊采食對其繁殖結構的破壞極大，影響其種子的形成；而對于適口性較差，依靠根莖繁殖的星毛委陵菜在放牧條件下恰恰為其競爭提供了優(yōu)勢。

表3 各功能群主要物種各指標之間的相關性分析Table 3 Correlation analysis of major species indexes of each functional group

植株的生長受多方面因素的影響，如氣候、降水、放牧等[35-36]。有關放牧和降水相結合的研究表明，在降水豐沛的年份，生長在內蒙古草地上的羊草株高僅在重度放牧下有所下降，而在降水減少的年份，只要存在放牧，羊草株高就會表現(xiàn)為降低，同時降低的程度與放牧強度正相關[37-38]。此外，國內其他區(qū)域內的放牧試驗研究結果也表明放牧降低了植株高度[8,11-12]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比禾本科、莎草科、豆科和雜類草等各功能群物種在受放牧干擾后株高均有顯著降低，同時不同放牧處理間個別物種的株高也存在差異，如禾本科牧草紫花針茅株高在牦牛和藏羊混牧下其下降較牦牛單牧更為顯著，通常藏羊更易取食禾本科牧草[39]紫花針茅，其余3 種禾本科物種在不同放牧處理之間株高并無顯著不同，這可能與這幾種物種特性相關，這幾種物種的株高與紫花針茅相比更低，葉量更少，受到牛羊采食帶來的影響相對更少。莎草科優(yōu)勢種矮生嵩草、次優(yōu)勢種干生薹草和豆科類牧草斜莖黃耆的株高在不同的放牧處理之間差異不顯著，相比禾本科類株高較高的牧草，放牧對這種低矮型牧草株高的影響有限。雜類草異葉青蘭和星毛委陵菜在不同放牧方式下株高呈降低趨勢，其中在牦牛單牧中異葉青蘭株高顯著高于其他放牧處理，主要在于牦牛在食性方面更偏向于選擇氣味小、低營養(yǎng)高生物量的物種[20]。不同于異葉青蘭，放牧對星毛委陵菜的干擾更多的源于牛羊的踐踏和糞尿的施入。通常個體在群落當中為獲得與其他個體或物種競爭光資源的優(yōu)勢，會在生理方面采取一些競爭性的策略，如調整其在株高方面的資源投入等。植物群落呈垂直分布，各物種處在不同的生態(tài)位，在不受放牧干擾的情況下，上層植被對中下層植被產生較大的遮陰作用，上層植被在生長過程中具有較強的光資源獲取優(yōu)勢[40-41]，中下層植被在光資源的競爭中為了增加競爭優(yōu)勢，會增加在株高方面的資源投入。當群落受到放牧干擾時，上層植被為避免受到家畜的采食，會減少在株高方面的資源投入，同時也有可能是植物受到家畜采食造成損傷[18]，使其在株高方面資源投入不足。上層植被的生長受到抑制時，為中下層植被的生長創(chuàng)造了條件，特別有利于叢生型的矮生嵩草和根莖型的星毛委陵菜這類中下層物種的生長和繁殖，在這一競爭過程中中下層植被會將更多資源用于新生株叢的形成。

單株重是植物在干擾條件下物質變化的一項量化性指標，受到干擾后，其變化與株高的變化通常是一致的。根蘗型的禾本科物種，其株高與單株重之間呈極顯著正相關關系，在不同放牧方式下有所降低。不同于根蘗型禾本科，叢生型植物和根莖型植物的單株重并不與植物高度變化相一致，這主要是株叢的增大和新植株的產生使植物整株獲得更多可分配的資源，這也是當群落高度整體矮化后更有利于矮生物種對草地更快的侵占，以獲得更好的競爭優(yōu)勢。牛羊放牧對草地的影響不僅僅限于采食，踐踏和糞尿也是草地群落變化的重要因素[42]，特別是牛糞對草地的影響，覆蓋草地后分解周期長，容易造成草地物種的黃化和死亡[43]。在這種情況下，叢生型矮生嵩草和根蘗型物種星毛委陵菜在該脅迫下的競爭優(yōu)勢和存活優(yōu)勢更高。

株高比是為量化單位高度上生物量的變化，參照了在葉片功能性狀屬性研究中的比葉面積或比葉重等性狀[12]。其目的是通過該性狀去理解植物在資源分配過程中的策略、物種對環(huán)境變化的響應及物種和生態(tài)功能之間的關系。植物在放牧干擾條件下的補償性生長通常可以用生長狀況或生物量的變化去衡量，據(jù)此又將植物的生長分為超補償性生長、等補償性生長和欠補償性生長3 類[44-45]。在本研究中，受放牧干擾各功能群大部分物種的生物量(株高比)與對照相比有所增加是植物超補償性生長的體現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，除個別禾本科物種的株高比低于對照，各功能群大部分物種生物量(株高比)在不同放牧方式下均有所增加，并且個別物種在不同的放牧處理中差異顯著。植物受到外界干擾的情況下通常會表現(xiàn)出避牧性的特征，自身合成一些防御性物質[46-47]，減少被采食的幾率，或者改變組織內的細胞排列方式，增加單位空間的細胞數(shù)量，平衡由于放牧損傷帶來的代謝失衡[48]，從而增加植物單位體積的質量并增強了植物在生長過程中的優(yōu)勢。放牧方式的不同對各功能群物種生物量(株高比)造成不同的影響，這一結果可能源自牛羊采食過程中的選擇性，所以天然草地物種組成和比例的不同也都會影響家畜取食行為和家畜的營養(yǎng)需求，反之高寒草地的物種多樣性和物種個體特征也會受到不同類型家畜的影響。當前對于放牧方式對草地生產力和穩(wěn)定性的作用機制，以及其他放牧方式對草地群落的影響，還需要進一步結合影響草地生產力和結構特征的其他因素、量化草地生產力和結構的其他指標以及放牧試驗的研究時限的延長去加以論證。

綜上所述，青海湖流域高寒草地植物在物種水平對放牧響應明顯，而且不同物種之間差異顯著，但在功能群水平對放牧響應較小。就不同的放牧方式而言，牦牛和藏羊1 : 2 混牧處理對各功能群及物種的頻度和個體特征影響最大。此外，大部分物種的個體株高比在各放牧處理下均增加，表明中度放牧強度有利于群落主要物種的個體特征向著相對生長速率增加的方向變化，因此在一定程度上解釋了高寒草地在中度放牧干擾下的補償性生長。