木槿引種適應性及抗逆性研究進展

馮小璐，陳俊強，游 捷，竇 霄，董章凱

（1中國農業(yè)大學煙臺研究院，山東煙臺 264670；2山東省林業(yè)科學研究院/山東省林木種苗和花卉站，濟南 250014；3中國農業(yè)大學，北京 100083）

0 引言

木槿是集食用、藥用、經濟價值、園林應用價值及生態(tài)價值為一體的園林植物，其栽培與利用在中國有著悠久的歷史。國內對木槿植物的研究主要集中在食用、藥用及繁殖技術的研究上，對木槿種質的收集與創(chuàng)新、分類學研究、引種適應性研究、分子生物學、園林應用等基礎研究還不夠充分，特別是對木槿資源的引種研究屈指可數。筆者就木槿植物生物學特征、應用價值、品種分類、繁殖技術、引種適應性研究現狀及抗逆性研究現狀進行概述，旨在為木槿引種、繁育以及種質資源的豐富提供理論基礎。

1 木槿植物的生物學特征

木槿(Hibiscussyriacus)屬錦葵科木槿屬，又名籬障花、朝開暮落花、沙漠玫瑰，小喬木或灌木，一般高3～5 m，常用于園林綠化。葉片為卵形至菱狀卵形，單葉互生，3條主脈明顯，邊緣有鈍齒，基部為楔形，端部常3裂，背面脈上稍有毛；托葉早落?；▎紊谌~腋或小枝頂端，花冠鐘形5裂，基部與雄蕊筒相連，花型花色豐富，按花型可分為單瓣木槿、半重瓣木槿和重瓣木槿；花色有淺藍紫色、粉紅色或白色之別，按花瓣的顏色分為純白色的倍達系（韓國系），花朵中心部位有紅色花紋的丹心系（丹心系又可分為藍丹心、白丹心系、赤丹心、紫丹心4類）、花瓣為淺粉色或白色而邊緣有紅色花紋的阿斯達系[1]；花期6—10月，按花期可將6月開花的木槿品種定為早花期，7月開花的品種定為中花期，8月開花的品種定為晚花期[2]。木槿果實為長橢圓形蒴果，果熟期9—11月，成熟后背裂，但種子不易散落，種子黑褐色，具棕色長毛，11—12月采種最佳[3-4]。

2 木槿的應用價值

木槿盛開于6—10月炎熱少花的夏季，花色豐富，花型各異，花期極長，是園林綠化中夏秋季節(jié)的重要觀花灌木。夏秋時節(jié)，花開滿樹，點綴于繁茂的枝葉之中，給人豐滿愉悅之感。紅色系的木槿花熱情、溫暖、充滿活力，給人積極向上樂觀的感受；藍白色系的木槿花清冷純潔，給炎熱夏季出游的人帶來一絲清爽之感；紫色系的木槿花高貴神秘，讓人不禁浮想聯(lián)翩。

木槿園林應用形式廣泛，經修剪養(yǎng)成的喬木，樹姿優(yōu)美，可叢植或孤植點綴于公園景點、路邊的綠地、私家小院之中，也可作為行道樹栽植于公路兩旁，緩解行人與駕駛人的視覺疲勞，增強道路景觀。木槿也可作花籬、綠籬。以槿籬作圍墻，堅固、美觀、隔離空間、葉綠花繁，柔軟的木槿枝條在作籬時還可編成各種圖案造型，美觀別致。此外，還可將老木槿的根樁做成小型樁頭盆景，再將木槿枝條加以修剪、編制，便可做成造型獨特、觀賞性強的小盆景[5]。

木槿是“天然解毒機”，對工廠產生的有毒氣體（如氯化氫、氟化物）和汽車排放的尾氣（如臭氧、三氧化二硫）有較強的抗性，同時，還具有滯塵、降噪功能。此外，木槿植株具有發(fā)達的根系，可以控制水土流失、阻止地表徑流，這一特性使其成為工礦區(qū)、城市街道園林綠化的優(yōu)良樹種[6]。

木槿還是具有較高食用價值的野生木本蔬菜，其花中含有多種有機物、胡蘿卜素，及多種維生素，葉中含有豐富的有機營養(yǎng)物質及人體必需的微量元素。木槿花因其豐富的營養(yǎng)價值受到人們的喜愛，研制出了多種烹飪方式，可將花拌面后下油鍋炸成酥脆可口的“面花”，也可與豆腐一起煮制成嫩滑爽口的木槿豆腐，還可涼拌、與肉炒制、與蔬菜及鮮魚做湯，在滿足味蕾的同時，還能除濕潤燥，有利于身體健康；木槿的葉片有一定的去污能力，可提取木槿葉片汁液，將其制成洗碗液、洗衣液、馬桶清潔劑、洗發(fā)劑等清潔產品[6-7]。此外，木槿的根、莖皮、葉、花、果實均可入藥，可用于解毒、止癢，治療支氣管炎、偏頭疼等疾病[3]。

3 木槿的研究進展

3.1 品種分類研究進展

木槿因觀賞性強、園林應用價值高、經濟價值潛力大，受到各國園藝界的重視。國外對木槿的研究較早，且較深入。美國、韓國等木槿研究較為集中的國家對木槿栽培品種進行分類時常采用形態(tài)學分類法、形態(tài)特征數量分類法以及分子標記技術(AFLP、RAPD)，并在分類研究的基礎上對木槿栽培品種進行親緣關系鑒定。Hyung-Soon Park等[8]發(fā)現，可以葉片形態(tài)特征對木槿進行分類。Sang Hoon Kim等[9]用AFLP分子標記及形態(tài)學評價對127個木槿品種進行分類，并分析了品種間的親緣關系。Sung Hwan Bae等[10]測定了16個木槿品種的花粉形態(tài)，為木槿品種分類和雜交育種提供理論依據。

中國是木槿花的原產地之一，資源豐富，僅有較少品種應用于園林綠化建設中，國內對于木槿栽培品種的研究已經有了一定成就。粟建光等[11]以萼片、葉形、苞片、花瓣等形態(tài)指標為分類標準，對木槿屬的12個物種進行分類，為這些資源的開發(fā)和利用提供了基礎資料。史剛榮[12]以3個木槿品種的花與葉為研究對象，進行了花、葉發(fā)育可塑性研究，結果表明葉片性狀對木槿品種的分類價值遠不及花部性狀，此研究為木槿進行形態(tài)學特征分類奠定了理論基礎。肖芬等[2,13]利用R型、Q型聚類分析法，以及主成分分析法對27個木槿品種的部分數量及質量性狀進行了分析，發(fā)現了木槿品種分類的主要標準和依據。趙藝璇等[14-15]通過觀測22個木槿品種的花粉形態(tài)，研究了花粉形態(tài)的多樣性及其親緣關系，將22個木槿品種進行了分類，為木槿分類以及親緣關系的鑒定提供了依據，并對39個木槿品種進行SRAP分析，從分子水平確定39個品種木槿親緣關系，為木槿品種的保護利用提供理論依據。

3.2 繁殖技術研究

木槿的繁殖方式多樣，既可以用種子繁殖得到實生苗，也可用扦插、分株、嫁接等常規(guī)的無性繁殖方式快速得到成株。木槿植物種類豐富，根據花型有單瓣、重瓣與半重瓣之分，單瓣木槿品種有結籽能力，可用種子繁殖，而一些重瓣及半重瓣品種結籽能力差或不結籽，只能采取無性繁殖的方式保證其優(yōu)良遺傳性狀的穩(wěn)定性。播種繁殖容易產生變異，扦插、分株等無性繁殖方式能快速得到具有母株穩(wěn)定遺傳性狀的植株，且不易產生變異，所以扦插等無性繁殖方式研究應用廣泛[6]。國內外對木槿的扦插繁殖技術都有研究報道。尤根彪等[16]通過比較不同濃度ABT6生根粉處理的不同枝齡插穗的成活生根情況，篩選出木槿扦插的最優(yōu)條件：50 mg/kg ABT6號生根粉浸泡1 h的3年生枝條插穗扦插繁殖效果最理想。張啟[17]研究發(fā)現丹麥木槿嫩枝扦插的最有利條件，為丹麥木槿培育質量的提升提供了技術支持。唐偉[18]以新引進的木槿品種為試材，對其扦插繁殖技術進行了一系列系統(tǒng)性研究，以期建立一套適用于木槿的栽培繁殖體系。郭文嘯等[19]為篩選出木槿嫩枝扦插的最佳條件，進行了木槿嫩枝扦插生根試驗，試驗表明，插穗的選取部位不同，其根長、不定根數及生根率均有顯著不同，以采用中部枝條扦插較為適宜；基質以采用V（泥炭）:V（珍珠巖）=3:1或V（泥炭）:V（蛭石）:V（珍珠巖）=1:1:1的基質更適合木槿嫩枝扦插生根；IBA濃度為0～1000 mg/L范圍內時，插穗的生根率隨IBA濃度的增加而增加，當IBA濃度超過1000 mg/L時根部的發(fā)生受到抑制，影響根部生長發(fā)育。

傳統(tǒng)的無性繁殖方法所需時間長，受溫度、天氣等自然條件的限制，所以一些研究者開始探索更加高效的無性繁殖方法。趙蘭枝等[20]用不同濃度的ABT、NAA、IBA對木槿水插枝條進行生根試驗，發(fā)現ABT生根效果最好，其次為IBA 20 mg/L和NAA 20 mg/L。蔡鵬等[21]認為趙蘭枝等雖報道過木槿水培，但生根系數不高，故以活性炭為基質，探討懸空水培對其插條繁殖的影響，研究表明懸空水培法用于扦插好于傳統(tǒng)水培法和沙培法，插條生根率達到100%，且根部生長良好，應用潛力大。

長期以來，傳統(tǒng)的繁殖方式因產苗量低、繁殖速度慢、市場短缺、價格高等缺點，已無法滿足市場對花木種苗需求?？捎媒M織培養(yǎng)的方法在短期內獲得大批遺傳性穩(wěn)定的優(yōu)良種苗[22-23]。試驗中常以原生質體、葉、花托、幼嫩莖段作為木槿組織培養(yǎng)中接種的外植體。王振龍等[22]以木槿幼葉為外植體進行了組培研究，發(fā)現組培繁殖率高的配方NAA 0.2 mg/L+6-BA 2 mg/L+MS適宜愈傷組織誘導和分化；MS+BA 1 mg/L+NAA0.5mg/L適合繼代增殖培養(yǎng)；1/2MS+6-BA2mg/L+NAA 0.5 mg/L+GA 0.3 mg/L有利生根培養(yǎng)；V（泥炭）:V（珍珠巖）=1:1的混合基質有利于試管苗馴化移栽。琚淑明等[24]以花葉木槿的帶節(jié)莖段為外植體進行試驗研究，發(fā)現用MS+6-BA 3 mg/L+NAA 0.4 mg/L誘導與增殖培養(yǎng)基，MS+6-BA 1 mg/L+NAA 0.2 mg/L為生根培養(yǎng)基進行快速繁殖效果較好。孫冰輪、王國熙等[23,25]都以木槿嫩莖為外植體，對木槿的組培基質成分進行研究，力求找出木槿嫩枝組培的理想基質。韓曉弟等[26]以木槿原生質體為外植體，通過比較不同培養(yǎng)條件下原生質體的生長情況，發(fā)現木槿原生質體培養(yǎng)的最適宜條件，NO3-促進原生質體分裂，而NH4+抑制其分裂。丁永電等[27]以木槿花托為外植體，利用1/2MS+6-BA 3 mg/L+IAA 0.1 mg/L+GA 30.5 mg/L+水解酪蛋白100 mg/L的培養(yǎng)基配方，溫度(25±1)℃，以1500～2000 lx的光照每日光照9 h能產生無根苗，在生根培養(yǎng)基MS+NAA 1 mg/L+水解酪蛋白100 mg/L培養(yǎng)后可以使無根苗生根，最終獲得較多的組培苗。

4 錦葵科植物引種適應性的研究現狀

引種是經濟的豐富植物種質的育種方法，具有省時、省力、省錢等特點。常用物候期調查法[28]、形態(tài)指標觀測法[29]、扦插繁殖與栽培試驗法、生物量測定法[30]、抗逆性調查法[31]、光合參數測定法[30]、莖葉解剖結構觀察[32]等方法對園林植物進行引種適應性研究。還有一些學者通過研究植物的光合生理特性，進而分析比較植物長勢及對光環(huán)境的適應性，為植物引種提供參考[33-35]。為豐富植物品種資源，提高植物多樣性，改善城市園林綠化結構，研究人員對很多園林植物都進行了引種適應性研究，但目前國內對于木槿的研究起步較晚，對木槿屬植物的引種適應性研究較少。

王軍[36]將一些優(yōu)良夏花種類引進南京，其中包含大花型木槿，還研究出了一套大花型木槿的栽培管理和繁育技術，增加了南京地區(qū)夏花種類及城市園林植物色系。為改善白云鄂博礦區(qū)的生態(tài)環(huán)境，王斌[37]以木槿、紫荊、元寶楓、紫藤為引種研究材料，對其抗旱性、抗寒性及繁殖栽培方式進行研究，發(fā)現抗旱能力排名為元寶楓＞紫荊＞木槿＞紫藤，木槿的抗寒能力弱于紫荊和元寶楓，元寶楓更適合引入白云鄂博礦區(qū)。陳功等[38]將50多種花灌木引進武漢市，通過觀測引種灌木越冬越夏表現及觀賞特性變化等，篩選出適合引入武漢市的花灌木，其中‘紅心’木槿與‘木橋’木槿的觀賞等級、耐寒與耐旱等級均較高，適合引入武漢市。王聰麗[39]對木槿等22種引種植物進行耐鹽的田間試驗，通過對成活率、生長狀況、經濟及環(huán)境價值的調查，發(fā)現木槿適合引入滄州濱海地區(qū)。楊靜[40]研究了牡丹木槿在烏魯木齊地區(qū)的引種栽培表現，發(fā)現牡丹木槿不適宜栽種在室外，更適宜室內盆栽觀賞。王炳慶[41]將玫瑰木槿引進輪臺，將其種植在鹽堿程度不同的試驗地進行對比，結合生長狀況、越冬能力、景觀效果等指標，得出木槿適應輪臺環(huán)境，適合引種。此外，唐玉貴等[42]對引種到南寧的10個木芙蓉品種進行了扦插繁殖與栽培試驗，齊鳴[43]則對引種到杭州地區(qū)的15個木芙蓉品種進行了引種栽培試驗。張凡等[44-45]為了豐富濟南地區(qū)秋季開花林木品種，開展了木芙蓉的馴化栽培試驗。

5 木槿抗逆性生理的研究現狀

國內外對木槿抗逆性研究不僅停留在直觀的外部形態(tài)觀測和定性的描述上，還從生理生化水平上進行了定量的系統(tǒng)性分析。對于逆境條件下木槿形態(tài)特征和生理生化影響的研究較多，通過逆境測定指標對不同品種抗逆強弱進行比較的研究較少。有些學者還通過葉片解剖結構對植物抗逆性進行分析[46]，但木槿抗逆性研究中還未使用過該方法。

5.1 抗旱性生理的研究現狀

水是影響植物生長發(fā)育的重要因子之一，缺水將直接導致某些植物死亡。因此，國內外學者專家一直都很重視對植物干旱的研究。一般采用緩慢干旱、控水、高滲溶液處理等方法對植物進行干旱處理，通過干旱脅迫下生理生化指標的測定，探索植物的抗旱機理。近年來，還可通過基因鑒別來研究植物抗旱性。王巍偉[47]以從上海引進的7個木槿品種的2年生扦插苗為材料，采用緩慢干旱法對試材進行處理，通過觀察形態(tài)結構、測定生理生化指標，初步研究了不同木槿品種間的抗旱性差異。施欽等[48]以2年生濱海木槿扦插苗為材料，通過干旱復水試驗，研究了其在干旱和復水過程中的光合作用和生理特性。

5.2 抗寒性生理的研究現狀

為增加北方地區(qū)植物種類，提高植物多樣性，及植物資源的利用性，常采用南種北引的方式將南方的園林植物移栽到北方，這一過程中植物能否安全過冬成為首要的問題。大多喜溫暖的南方植物無法在北方生存，所以研究植物的抗寒性具有重要的意義。通常將被研究植物栽種于立地條件差異較大不同地區(qū)，通過測定植物的生理生化等指標，分析比較植物的抗寒性。也可將植物放入人工氣候培養(yǎng)箱中研究植物抗寒性，減少奔波采集數據的麻煩。李玉舒、鄒原東[49-50]對沙藏后的木槿插穗進行不同低溫處理，通過測定SOD、丙二醛、可溶性蛋白、CAT、電導率、可溶性糖、脯氨酸、超氧化物歧化酶等指標，研究低溫脅迫下木槿生理指標的變化情況。蔡衛(wèi)佳等[51]以15個木槿品種的枝條為試驗材料，開展了生長恢復試驗，通過調查生長恢復試驗下扦插枝條的成活率，測定脅迫下枝條的相對電導率，比較了15個木槿品種的抗寒性差異。

5.3 抗鹽性生理的研究現狀

抗鹽性的研究一般采用盆栽試驗，研究不同質量分數的NaCl脅迫對植物產生的影響，測定指標一般為形態(tài)指標與生理生化指標。蘆治國等[52]以生長量及葉綠素含量為測定指標，分析了鹽脅迫對木槿屬2個外來種質的影響。徐瑢[53]研究了鹽脅迫對丙二醛含量、游離脯氨酸含量、過氧化物酶活性及葉片相對含水量的影響。盧剛等[54]采用生長狀況觀測、光合參數測定，研究了鹽脅迫對海濱木槿幼苗的影響，結果表明海濱木槿遇到鹽脅迫時可自我恢復，有一定耐鹽性。

6 展望

木槿生命力較強，可適應干旱、瘠薄、鹽堿等不良土壤條件，還具有食用、藥用及一定的經濟價值，是開發(fā)潛力極大的灌木樹種。首先，營養(yǎng)豐富的木槿花葉可大量進入蔬菜市場，在豐富蔬菜品種的同時，滿足人們對健康蔬菜品質的追求，并帶來巨大的經濟效益[55]。其次，木槿全株都具藥性，可治療多種疾病，加大對木槿藥用功效的研究意義重大。最后，優(yōu)良灌木樹種，如榆葉梅、歐李等本身具有獨特的生物生態(tài)學特性，適應性、抗逆性、自然修復能力、繁殖能力都很強，還具有較強的保持水土、涵養(yǎng)水源、防風滯塵等生態(tài)功能[56]。因此，可以根據木槿品種的特征及種植地的環(huán)境特點定向培育木槿品種。并且，隨著人們生活水平的提高及對家庭綠化的要求，室內花卉產業(yè)發(fā)展迅速，可培育低矮緊湊、抗逆性強的木槿品種用做室內觀賞花木，在豐富室內花卉的同時提高木槿苗木產業(yè)的贏利點。

中國是木槿的原產地之一，資源豐富，應該廣泛收集野生種質資源，進一步開展引種馴化及育種研究，篩選出經濟價值高、品質優(yōu)良的本土品種，并對本土品種進行繁殖與產品類型研究，建立產品開發(fā)的原料供應基地和產業(yè)化鏈條。在開發(fā)本土品種的基礎上，對本土品種多進行有計劃的改良培育，并不斷從國外引進新的木槿品種，最終培育出適應國際市場的不同類型的品種。此外，中國應該加大對木槿新品種的保護力度。以韓國為例，木槿是韓國的國花，品種資源豐富，韓國在木槿種質創(chuàng)新、分子生物學分類、栽培繁殖、生產應用等方面的研究都很深入，且韓國非常重視木槿新品種的保護，2004—2018年有97個木槿品種獲得韓國種子和品種的植物保護權，對新品種的保護更有利于擴大國內分銷，促進海外出口[57]。