米槁天然林群落組成調(diào)查及分析

劉 歡，劉濟(jì)明，李麗霞

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

植物群落物種多樣性是衡量群落組成結(jié)構(gòu)、物種豐富度、分布均勻程度的重要指標(biāo)[1-2]。植物種間聯(lián)結(jié)是種群在空間配置上的相互關(guān)聯(lián)，能反映物種間的相互作用、物種與環(huán)境的耦合性及種群的空間分布格局[3]，理論上有助于了解植物種間關(guān)系、正確認(rèn)識(shí)植物群落結(jié)構(gòu)特征、分析種群在水平格局上的動(dòng)態(tài)變化[4-5]。因此，研究植物群落物種多樣性及種間關(guān)聯(lián)特征可以揭示群落的結(jié)構(gòu)組成特征及其空間分布規(guī)律，同時(shí)為物種的生物學(xué)特性、種間相互關(guān)系和生境因子等因素綜合作用下的種群個(gè)體水平空間配置和分布情況做出定量描述，為維持群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、資源合理利用、生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[6-7]。

米槁(CinnamomummigaoH.W.Li)系樟科(Lauraceae)樟屬常綠喬木，高可達(dá)20 m，主要分布于貴州、云南、廣西三省交界的南北盤江、紅水河流域，在貴州、廣西兩省交界區(qū)狹小區(qū)域，垂直分布范圍為海拔300～1000 m[8]。其干燥成熟或近成熟果實(shí)為著名苗藥大果木姜子[9]。作為重要的藥用植物，其應(yīng)用前景廣闊、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高且具有較高的生態(tài)效益，但由于近年來對(duì)米槁資源的不合理利用及其生境的不斷惡化，導(dǎo)致野生資源面臨枯竭，加之米槁人工繁殖較困難等原因，使其已處于瀕危的狀態(tài)，《中國生物多樣性紅色物種名錄·高等植物卷》已將其列為近危種(Near threatened species，NT)[10]。前人對(duì)米槁的研究多集中于揮發(fā)油成分、光合生理及藥物提取等方面[11-13]。除本課題組前期對(duì)米槁的種群特征進(jìn)行過研究外，鮮有人對(duì)其群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系進(jìn)行過深入探討[14]?；诖?，本研究通過對(duì)米槁天然林群落的物種多樣性和種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行了測(cè)定和分析，以期為米槁群落植物資源的保護(hù)和利用、生物多樣性的維持和群落穩(wěn)定性的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于貴州省西南地區(qū)的羅甸縣、貞豐縣、冊(cè)亨縣、望謨縣、荔波縣。作為貴州省米槁野生資源的核心分布區(qū)，該區(qū)域非常適合于米槁的生長和繁殖，氣候類型為典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候[15]，冬季低溫少雨、夏季高溫多雨，干濕季分明，年平均溫度在16～20℃，雨量充沛，年均降雨量在1100～1335 mm，相對(duì)濕度78%～80%，無霜期長[14]。區(qū)域內(nèi)地形起伏大，地貌復(fù)雜，以山地高原為主，成土母質(zhì)多為砂頁巖風(fēng)化物，主要的土壤類型為紅壤、黃紅壤、黃壤、黃棕壤[16]。地帶性植被為常綠闊葉林，植物類型豐富[17]，米槁群落垂直結(jié)構(gòu)分層明顯，楓香(LiquidambarformosanaHance)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook]、青檀(PteroceltistatarinowiiMaxim)、油桐[Verniciafordii(Hemsl.)Airy Shaw]等構(gòu)成喬木層主要物種；灌木層物種分布較喬木層均勻，主要物種有杜莖山[Maesajaponica(Thunb.)Moritzi]、地桃花(UrenalobataL.)、菝葜(SmilaxchinaL.)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb)、水麻(BoehmeriapendulifloraWedd)；草本層以禾本科植物和蕨類植物為主，大多為一年生草本，代表植物為藎草[Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino]、暗鱗鱗毛蕨[Dryopterisatrata(Wall.ex Kunze)Ching]，林下還分布著喬木幼苗、幼樹。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在對(duì)貴州省米槁野生資源分布情況進(jìn)行實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇米槁分布較集中，群落結(jié)構(gòu)完整，地形平坦，且人為干擾較少的天然林進(jìn)行野外群落調(diào)查[14]。采用常規(guī)的群落調(diào)查方法[18]，選擇8個(gè)具有代表性的樣點(diǎn)，設(shè)置9個(gè)不連續(xù)的樣地，根據(jù)地形起伏的差異和地勢(shì)條件將樣地設(shè)置為不同的規(guī)格，分別為20 m×50 m(6個(gè))、20 m×30 m(1個(gè))、20 m×20 m(1個(gè))、30 m×30 m(1個(gè))，總面積為7900 m2，記錄樣地的海拔、坡度、坡向、郁閉度等生境指標(biāo)。將每一個(gè)樣地看作一個(gè)大樣方，在9個(gè)樣地里共調(diào)查79個(gè)10 m×10 m的喬木小樣方、對(duì)樣方內(nèi)的喬木樹種進(jìn)行測(cè)量其高度、胸徑、冠幅等，在每個(gè)喬木小樣方內(nèi)劃分出一個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄其植物名稱、數(shù)量高度等指標(biāo)。

表1 樣地基本信息

2.2 多樣性計(jì)算

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，將米槁群落組成結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類：喬木層、灌木層(包括胸徑≤5 cm、高度≤ 3 m的木本植物和灌木)、草本層[19]。以物種的重要值為測(cè)度指標(biāo)，采用α多樣性指數(shù)綜合評(píng)估群落物種多樣性水平，包括Margalef豐富度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simposon優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

(1)重要值(Important value, IV)[20]:

喬木層：IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯度著)/3

灌木層：IV=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度)/2

草本層：IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

(2)多樣性指數(shù)[21-23]：

Margalef豐富度指數(shù)(E):

E=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

Simposon優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D):

Pielou均勻度指數(shù)(J):

J=H/lnS

式中S為樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，ni為第i個(gè)物種的重要值，Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值，N為群落中所有植物的重要值之和。

2.3 種間聯(lián)結(jié)計(jì)算

選取米槁天然林群落中重要值排名靠前的18種主要木本植物進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析。根據(jù)原始數(shù)據(jù)矩陣，將物種間所有種對(duì)的定性數(shù)據(jù)列入2×2列聯(lián)表，計(jì)算a、b、c、d的值[24]。由于取樣的非連續(xù)性，用Yates修正過的χ2統(tǒng)計(jì)量對(duì)種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定性研究。

式中：N為取樣總數(shù)，a為2個(gè)物種都存在的樣方數(shù)，b、c分別為2個(gè)物種獨(dú)自存在的樣方數(shù)，d為2個(gè)物種都不存在的樣方數(shù)，ad>bc，表示種間正聯(lián)結(jié)，ad6.635，表示種對(duì)聯(lián)結(jié)極顯著[25]。

用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和種間共同出現(xiàn)率PC來表征種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度[26]：

式中AC值越趨近1，表明種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，而AC值越趨于-1，表明種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，當(dāng)AC值為0時(shí)，種間完全獨(dú)立；同理，PC值越趨近于100%，則種對(duì)正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)[27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

物種多樣性可以綜合全面地反映森林群落的發(fā)展階段和穩(wěn)定程度，體現(xiàn)出物種與其周圍環(huán)境間的相互關(guān)系。因此，進(jìn)行群落物種多樣性的研究可以為植物資源的合理保護(hù)與科學(xué)利用提供參考[28]。在9個(gè)樣地中，共調(diào)查到139種維管束植物(除去灌木層中與喬木層中重復(fù)的物種)隸屬66科113個(gè)屬。其中木本植物有92種，占總數(shù)的66.19%，草本植物有47種，占總數(shù)的33.81%。從植物種類來看，5種及以上的科有8個(gè)，這8個(gè)科包含了群落中39.57%的物種，而且群落優(yōu)勢(shì)種大多來自于這些科，如樟科的楓香、米槁，禾本科的藎草。2～4種之間的科有20個(gè)，占總數(shù)的30.30%，其它科的植物大多以兩屬兩種的形式分布在群落中，有38科的植物以單屬單種的形式出現(xiàn)，說明群落中植物種類的多樣性高，分布不均勻。

從群落組成結(jié)構(gòu)的角度來探討物種多樣性對(duì)劃分群落功能種群具有重要作用。米槁群落的垂直分層結(jié)構(gòu)明顯，主要?jiǎng)澐譃閱棠緦印⒐嗄緦雍筒荼緦?。其中喬木層?9個(gè)物種，占總數(shù)的24.84%，以楓香、米槁、杉木、油桐為主；灌木層有71個(gè)物種，占總數(shù)的45.22%，以杜莖山、地桃花、油茶、菝葜為主；草本層有47個(gè)物種，占總數(shù)的29.94%，主要為藎草、暗鱗鱗毛蕨、鐵芒萁、鳳尾蕨。

3.2 重要值分析

對(duì)米槁天然林群落不同層次排名前10的物種進(jìn)行重要值分析，結(jié)果表明，喬木層與草本層的重要值之和都達(dá)到了5.000以上。在喬木層中，楓香(1.604)和米槁(1.261)的重要值最大，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其它種，在群落中的分布范圍廣泛，為群落中的優(yōu)勢(shì)種。灌木層中，杜莖山(0.723)的重要值最大，其它種主要集中在0.200～0.500之間，胡頹子(0.147)的重要值最小，在群落中零星分布。草本層中，藎草、暗鱗鱗毛蕨、鳳尾蕨、鐵芒箕、貫眾和紫莖澤蘭的重要值都在0.500以上，卷柏、蒼耳、五葉地錦的重要值偏低，在群落中分布稀疏。

表3 米槁群落主要物種重要值分析

3.3 多樣性分析

如表4所示，物種豐富度、優(yōu)勢(shì)度和個(gè)體分配的均勻程度構(gòu)成了物種多樣性，它能夠反映群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。米槁群落內(nèi)物種多樣性表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層，各樣方中灌木層的物種數(shù)量多、分布較喬木層和草本層均勻，各項(xiàng)指標(biāo)值均最高。草本層的物種多于喬木層，但其Simposon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度小于喬木層，主要是因?yàn)椴荼緦又兴|草、暗鱗鱗毛蕨、鐵芒萁、鳳尾蕨的種群數(shù)量多、重要值大，使群落物種分布的均勻程度降低。

表4 米槁群落物種多樣性指數(shù)

3.4 主要木本植物種間聯(lián)結(jié)性分析

表5 米槁群落主要物種的總體聯(lián)結(jié)性

表6反映了群落內(nèi)153個(gè)種對(duì)間的相互關(guān)聯(lián)程度(AC)，有75個(gè)種對(duì)呈正聯(lián)結(jié)，占總對(duì)數(shù)的49.02%，58個(gè)種對(duì)呈負(fù)相關(guān)，占總對(duì)數(shù)的37.91%，還有20個(gè)種對(duì)間的AC值為0，種間完全獨(dú)立。從PC值結(jié)果來看，PC值大于60%的僅有5對(duì)，占總數(shù)的3.27%。說明群落物種間的生態(tài)習(xí)性和生境要求不一致。

表6 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣

4 討 論

調(diào)查共計(jì)維管束植物139種，隸屬66科113個(gè)屬。生活型最多的是灌木，以紫金牛科和茶科的物種為主；木本植物中的薔薇科、樟科占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，這兩個(gè)科的物種對(duì)調(diào)查樣地的適應(yīng)性極強(qiáng)。此外，禾本科、殼斗科、菊科、豆科在群落中的種屬都相對(duì)較多，與環(huán)境有較高的耦合性。對(duì)生境的適應(yīng)性也強(qiáng)。從群落垂直結(jié)構(gòu)來看，米槁天然林群落垂直分層明顯，不同層次的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)總體變化趨勢(shì)一致，灌木層的物種多樣性大于喬木層和草本層。該群落物種多樣性格局形成的原因可能是，喬木層和草本層的物種組成相對(duì)固定，且局部優(yōu)勢(shì)突出，主要優(yōu)勢(shì)種在群落中占據(jù)統(tǒng)治地位，而灌木層的植物種類除了灌木樹種外，還包括一部分喬木樹種的幼苗、幼樹，使得灌木層物種在群落中分布較均勻，各項(xiàng)綜合指標(biāo)較高[28]。

表7 米槁群落主要物種共同出現(xiàn)百分率矩陣

本研究以2×2聯(lián)列表為基礎(chǔ)，使用χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC與物種共同出現(xiàn)百分率PC，測(cè)定了群落主要物種間的聯(lián)結(jié)性，進(jìn)而分析群落間的物種組成與分配情況。從測(cè)定結(jié)果來看樣地內(nèi)喬木樹種間的種間聯(lián)結(jié)性并不顯著，基本上趨于獨(dú)立出現(xiàn)，說明喬木層樹種在種間關(guān)系上比較松散。這可能是因?yàn)槿郝湓陂L期的演替過程中，由于物種對(duì)資源的競(jìng)爭關(guān)系，使群落組成結(jié)構(gòu)維持在一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)，物種都占據(jù)一個(gè)有利于自己的生態(tài)位，所以表現(xiàn)出較大的獨(dú)立性。同時(shí)，各種對(duì)間的獨(dú)立性強(qiáng)，正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)差異不大，表明在長期的演化過程中各種群相互競(jìng)爭并和諧共生于群落中，這與劉春生、劉金福等人的研究結(jié)果一致[29-30]。同時(shí)，已有多個(gè)研究表明，植物群落內(nèi)呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)的物種對(duì)生境具有相近的適應(yīng)性，兩個(gè)物種間的正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度越高，表明它們之間對(duì)生境資源的利用特征越相似，生態(tài)位重疊越高；負(fù)聯(lián)結(jié)表明兩個(gè)物種間對(duì)資源的利用存在明顯的差異或者兩者之間存在激烈的競(jìng)爭關(guān)系[28,31-32]。本研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)，群落主要物種中楓香和杜莖山、欏木石楠和杉木、菝葜和青檀、地桃花和板栗均表現(xiàn)出較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)，它們的生態(tài)位重疊值也較大，對(duì)生境的適應(yīng)性較強(qiáng)；杜莖山和欏木石楠、油茶以及地桃花和菝葜等種對(duì)間的負(fù)聯(lián)結(jié)偏向性較大，對(duì)生境資源的利用相似性低，生態(tài)位重疊值小，這可能是由它們對(duì)環(huán)境要求的差異性或相離的生態(tài)位決定的。此外，以共同出現(xiàn)百分率PC來評(píng)估特殊種對(duì)米槁天然林群落物種多樣性的影響時(shí)，重要值偏高(如紫莖澤蘭，0.517)，但在群落中的出現(xiàn)頻率小、與其他物種間的聯(lián)結(jié)性弱的物種對(duì)群落組成結(jié)構(gòu)的影響較小。

上述研究結(jié)果，初步揭示了米槁天然林的群落組成特征和群落物種間的相互關(guān)系。米槁作為群落優(yōu)勢(shì)種，在群落中占據(jù)著絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，對(duì)資源的利用能力強(qiáng)，但群落內(nèi)聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)占總對(duì)數(shù)的比例較大，群落的穩(wěn)定性差，故以后在對(duì)米槁天然林群落的經(jīng)營和管理中，應(yīng)該合理控制群落密度，剔除一些負(fù)聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的伴生物種，選取一些正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的樹種來緩解種間競(jìng)爭，使群落達(dá)到一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，促進(jìn)物種的共生與發(fā)展。

目前在貴州省內(nèi)的米槁分布范圍較窄，現(xiàn)存林分基本為過熟林，小苗和幼樹較少，種群的年齡結(jié)構(gòu)屬于衰退型，不利于林下幼苗的生長發(fā)育，因此，要切實(shí)保護(hù)這一瀕危種群，應(yīng)加速開展米槁的生理學(xué)、生物學(xué)、分子遺傳學(xué)等研究，并通過人工繁育擴(kuò)大米槁的種群數(shù)量。