不同類型玉米品種耐低磷評價

黃卓嬈 程艷波 黃華 吳意 江炳志 年海

摘要 設(shè)置3個磷水平，測試農(nóng)大108、墨西哥類玉米、甜玉米、玉米草1、玉米草2在不同磷水平下的反應(yīng)，比較其耐低磷性的差異。結(jié)果表明，玉米苗初期不同水平下各玉米品種的株高差異不顯著，表明經(jīng)短期低磷處理玉米生長不受其影響。但出苗后30 d各品種不同磷水平下的株高差異顯著。在不同時期的低磷水平下，類玉米的株高均最小，表明其生長受低磷脅迫影響較大。而處理48 d后，不同磷水平下的地上部干重、根系干重、根長、根表面積等均存在差異，但各個品種的差異程度，不同品種間也存在明顯差異（α=0.05）。類玉米在各項指標(biāo)測試中均表現(xiàn)為磷敏感性，但其與普通玉米、甜玉米的雜交F 1代有較好的耐低磷特性。特別是玉米草2，其根長相對值、根表面積相對值、地上部和根系干重相對值均最大，與其他品種差異顯著，表明其有較高的磷吸收效率。雜交品種同時具有類玉米的分蘗能力。低磷水平下，農(nóng)大108、墨西哥類玉米、普通玉米及玉米草2出現(xiàn)紫葉現(xiàn)象。玉米草2在中磷水平下葉片也有紫斑出現(xiàn)，因此認(rèn)為紫葉現(xiàn)象與其品種特性和受低磷脅迫均有關(guān)。玉米草1株高、地上部干重、根干重、根長、根表面積具有超親遺傳現(xiàn)象，而玉米草2具有中親或低親遺傳現(xiàn)象;在低磷、中磷和高磷處理下，玉米草1的干重分別是類玉米干重的3.55、2.42和1.64倍，類玉米是生產(chǎn)上推廣的玉米草品種，該研究結(jié)果表明，玉米草1的產(chǎn)量明顯高于類玉米，具有更大的推廣潛力。

關(guān)鍵詞 玉米;墨西哥類玉米;根系性狀;磷效率;評價

中圖分類號 S 513文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）05-0158-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.044

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Study on the Response of Maize Varieties to Phosphorus Deficiency

HUANG Zhuo-rao1， CHENG Yan-bo2， HUANGHua3 et al

（1.Zhaoqing Seed Management Station，Zhaoqing， Guangdong 526040;2.College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong510642;3. Shanghai Yipai Information Technology Co.， Ltd.， Shanghai200000）

Abstract This experiment evaluated the responses of hybrid Nongda108，annualteosinte，sweet corn，maize grass 1，ordinary corn and maize grass 2 to various phosphorus applications.The result indicated at the corn seedling initial period，no great differences in response to different levels were observed among the corn varieties in plant height，which indicated that corn wasnt influenced after the short-term of low phosphorus stress.But after the emergence of 30 days each variety showed that there were significant differences in plant heights of these varieties.Plant height of annualteosinte was smallest in low phosphorus level of different period，which showed that influence of its growth condition by low phosphorus was bigger than others.After 48 days treatment，dry weight and root dry weight，root surface were different at three P levels，and significant difference among the different varieties also existed （α=0.05）.Annualteosinte was sensitive to the phosphorus application，but the hybrids between annual teosinte and the ordinary corn or sweet corn had good adaptation to the low phosphorus stress.Especially maize grass 2，its long relative value，the root surface area relative value，root surface and the root system dry weight relative value were biggest among the samples，which had obvious difference compared with others.The conditions indicated that it had the high phosphorus absorption efficiency.The hybrid variety had simultaneously the same tiller ability as annualteosinte.Under the low phosphorus stress，hybrid Nongda 108，annualteosinte，the ordinary corn and a hybrid between maize grass 2 had presented the purple leaves and the leaf blade of maize grass 2 also had the purple leaves at the moderate phosphorus level，indicating that the purple leaf phenomenon was related to P deficiency.

Key words Maize;Annualteosinte;Root characters;Phosphorus efficiency;Evaluation

磷素作為植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素之一，是植物體內(nèi)重要物質(zhì)的組成元素，磷能加強(qiáng)光合作用和碳水化合物的合成與運轉(zhuǎn)，能促進(jìn)氮素和脂肪的代謝，提高作物對外界環(huán)境的適應(yīng)性[1]，其影響僅次于氮[2]，是當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中限制作物生長與產(chǎn)量的主要因素之一[3]。 然而，土壤缺磷是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在的限制因素，世界上40% 耕地上的農(nóng)作物產(chǎn)量受磷有效性的影響[4]。我國2/3的耕地缺磷[5]，其中我國南方土壤大部分為酸性紅壤，有效磷含量為20 mg/kg左右[6]。研究表明，退化紅壤上不施磷肥，作物沒有收成[7]。研究表明，低磷脅迫嚴(yán)重影響地上部生長，株高下降，單株葉面積減少，地上部和地下部干物重下降[8-9]。在生產(chǎn)上，通常使用施肥來解決土壤缺磷問題。我國磷肥當(dāng)季利用率只有15%～25%[10]，較易開采的磷礦資源在60～90年后將被開采完[11]。然而過多施用磷肥不但增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，消耗有限的磷礦資源，而且?guī)憝h(huán)境污染，破壞生態(tài)平衡。實際上土壤中的全磷量很高，但作物可以吸收利用的有效磷很低，造成遺傳學(xué)缺乏[12-13]。作物對主要營養(yǎng)性狀脅迫存在明顯遺傳差異，這使通過遺傳育種的方法培育耐低磷品種成為可能。因此，篩選及培育對磷利用效率高的作物品種在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有很大的實際意義[14]。

墨西哥類玉米有和玉米相同的染色體數(shù)（2n=20）。它們的雜交種在許多性狀上是雙親植株的中間類型，其雜交種 F 1 代結(jié)合了類玉米分蘗多和玉米生長快的特點，綠色體產(chǎn)量超過了雙親[15]。由于國內(nèi)外對墨西哥類玉米的特性研究較少，引入作為玉米種質(zhì)資源的成效未可預(yù)知，筆者通過盆栽試驗測試墨西哥類玉米、栽培玉米及其雜交種F 1代的耐低磷特性的差異，從而為選育出高效耐低磷的玉米自交系提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 墨西哥類玉米，從種子市場上購買的墨西哥類玉米，黑籽粒;農(nóng)大108，國家玉米區(qū)域試驗對照種;

甜玉米，用一個甜玉米雜交種構(gòu)建的甜玉米輪回群體;玉米草1，甜玉米×墨西哥類玉米;玉米草2，普通玉米×墨西哥類玉米;

普通玉米，用一個白玉米雜交種構(gòu)架的普通玉米輪回群體。

1.2 試驗設(shè)計 采用室內(nèi)盆栽試驗，試驗在微酸性低磷土壤（pH=5.85）上進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)3個重復(fù)。試驗容器為黑色塑料桶，每桶裝風(fēng)干土6 kg（育苗移栽，每盆種植4苗，成苗后留2個苗）。設(shè)3個供磷水平：低磷（LP）加重過磷酸鈣0.75 g/kg，正常供磷（MP）加重過磷酸鈣3 g/kg，高磷（HP）加重過磷酸鈣4.5 g/kg。除供磷外，其他營養(yǎng)元素供應(yīng)量為氮143 mg/kg，鉀108 mg/kg，鎂9.75 mg/kg，分別以尿素 （含尿素46% ）、硫酸化鉀 （含 K 2SO 4 60% ）、MgSO 4·7H 2O的形式加入。裝盆后以液體肥形式1 kg干土施入 ZnSO 4·7H 2O 0.022 g，CuSO 4·5H 2 O 0.019 g、H 3BO 3 0.034 g、NH 4Mo 7O 4·4H 2O 0.001 05 g（Na 2MoO 4·2H 2O 0.001 04 g）。試驗于催芽3 d后育苗移栽。移栽后15 d開始測量株高，之后每隔7 d測量一次，直到取樣分析前7 d，即出苗后48 d取樣分析。

1.3 測定項目與方法 根總長、根系表面積用根系掃描儀測定，其他項目按常規(guī)方法測量。

玉米地上部、地下部干重，在110 ℃下殺青30 min，然后70 ℃連續(xù)烘3 d，放置恒溫后稱量干重（精確到0.01）。

1.4 數(shù)據(jù)分析 試驗數(shù)據(jù)采用SPSS和 Excel 軟件分析，用t檢驗分析處理之間的差異，用鄧肯氏法分析品種間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷水平對玉米株高的影響

由表1可知，出苗43 d，在高磷水平下，各品種的株高之間差異不顯著。表明施磷足能使玉米植株充分生長，此時類玉米和普通玉米的株高最大。在低磷條件下，甜玉米和普通玉米的株高最大，與其他品種的差異達(dá)顯著水平。同一品種玉米不同磷水平下的差異明顯，類玉米、玉米草2 3個磷水平間的株高差異達(dá)顯著水平;其他品種則中、高磷下的株高差異不明顯，但與低磷下的值差異明顯。表明低磷脅迫抑制了地上部的生長。

綜上所述，玉米苗在初期對低磷脅迫并不敏感，但類玉米生長速度比其他玉米品種慢。而移栽后30～43 d，各品種的株高均在中高磷條件下較大，低磷條件下較小，且差異達(dá)顯著水平。并呈施磷量越大，株高越高的趨勢。而玉米草1一直維持在較高水平，但高中磷之間差異不顯著。而玉米草2開始生長較快，但其后生長明顯受低磷條件影響，株高增長較慢，表明其在受低磷脅迫下能調(diào)節(jié)自身營養(yǎng)供給，促進(jìn)根部生長。雜交品種在苗期后期出現(xiàn)親本類玉米分蘗的現(xiàn)象。

2.2 不同磷水平對玉米地上部干重和根干重的影響

從表2可以看出，在缺磷處理下，甜玉米、玉米草1、玉米草2的地上部干重較大，類玉米最小;在中磷處理下，玉米草1和普通玉米的干重明顯高于其他品種，達(dá)顯著水平;在高磷處理下，所有品種的地上部干重差異不顯著。在低磷處理下，玉米草1和玉米草2的地上部干重具有一定的超親遺傳;在中磷處理和高磷處理下，玉米草1的地上部干重具有一定的正向超親遺傳，而玉米草2具有一定的負(fù)向超親遺傳。在低磷、中磷和高磷處理下，玉米草1的干重分別是類玉米干重的3.55、2.42和1.64倍，類玉米是生產(chǎn)上推廣的玉米草品種，該研究結(jié)果表明玉米草1的產(chǎn)量明顯高于類玉米，具有更大的推廣潛力。

由表2可知，隨著磷濃度的增加，根系干重呈遞增趨勢。在低磷處理下，類玉米的根系干重最小，顯著低于其他品種;玉米草1的根系干重具有一定的正向超親遺傳，而玉米草2的根系干重具有一定的中親遺傳。在中磷和高磷處理下，玉米草1具有較大的根系干重，且玉米草1的根系干重具有一定的正向超親遺傳;而玉米草2在中磷處理下表現(xiàn)負(fù)向超親遺傳，在高磷處理下表現(xiàn)中親遺傳。

2.3 不同磷水平對玉米根長和根表面積的影響

根系是植物營養(yǎng)吸收的重要器官。出苗后47 d的結(jié)果見表3。由表3可知，低磷處理嚴(yán)重限制了玉米根系的生長，中磷和高磷處理的總根長顯著高于低磷處理。在低磷處理下類玉米的根長最小，說明該品種受低磷脅迫反應(yīng)更敏感，農(nóng)大108品種次之。同時在低磷處理下，玉米草1和玉米草2的根長都具有一定的超親遺傳現(xiàn)象。類玉米品種的總根長相對值（LP/MP和LP/HP）最小，反映了該品種總根長對磷肥反應(yīng)更敏感，該品種根長對低磷適應(yīng)性較差。

植物從土壤中吸收磷的總量往往與根表面積的大小成正比。由表3可知，隨著磷濃度的增加，各品種的根表面積遞增。在低磷水平下，類玉米的根系表面積最小，農(nóng)大108的根系表面積次之，表現(xiàn)較低的耐低磷性。在低磷處理下，玉米草1和玉米草2的根系表面積具有一定的正向超親遺傳;在中磷和高磷處理下，玉米草1的根系表面積具有一定的正向超親遺傳，而玉米草2的根系表面積具有一定的負(fù)向超親遺傳。根系表現(xiàn)的相對值（LP/MP和LP/HP），類玉米和玉米草的相對值比農(nóng)大108的相對值小，為磷低效品種;其他為磷高效品種。

2.4 不同磷水平對玉米根冠比的影響

根冠比可以用來表征光合產(chǎn)物在植株體內(nèi)的分配以及生長特性。由表4可知，中高磷水平的根冠比比低磷水平下小或者三者的值相接近，表明在低磷條件下，同化物轉(zhuǎn)運到根的比例大，地上部同化物質(zhì)相對少，因而抑制了地上部的生長。相對農(nóng)大108而言，類玉米的根冠比較小，說明在低磷脅迫下，調(diào)節(jié)其自身的同化物運輸?shù)礁龠M(jìn)根生長的能力較差，表現(xiàn)為不耐低磷。

2.5 磷效率評價

由表5可知，農(nóng)大108的LP/MP為12.46%，LP/HP為7.41%;類玉米、玉米草1、普通玉米的相對干重偏低，甜玉米、玉米草2的相對干重較大，說明類玉米、玉米草1和普通玉米為磷低效品種，甜玉米和玉米草2為磷高效品種。從中磷和高磷處理下的干重比（MP/HP）來看，普通玉米的值較高，說明該品種在增施磷的條件下增產(chǎn)潛力小;而其他品種的干重比（MP/HP）均較小，說明其他品種再繼續(xù)增施磷仍具有增產(chǎn)的潛力。

從表5還可以看出，類玉米和玉米草1的根系干重相對值（LP/MP和LP/HP）較小，表現(xiàn)對增施磷肥敏感，為磷低效敏感品種;甜玉米和玉米草2為磷高效不敏感品種。

3 討論

低磷條件下，由于同化物多用于促進(jìn)根部生長而抑制玉米株高增長，但各玉米品種受抑制的情況不一致。該試驗結(jié)果表明，短期的低磷脅迫并不影響地上部的生長，各品種間的差異主要由基因型造成。苗期后期，施磷濃度越高，玉米株高越高，但各玉米品種對高磷促進(jìn)生長的反應(yīng)也不同，類玉米、玉米草2在出苗后第43天的株高3個磷水平間存在差異，而其他品種中高磷水平下沒有差異。類玉米在此時的高磷株高在6個品種中最大，說明在苗期，充足的磷肥促進(jìn)其生長的效果明顯。

玉米為須根系，由初生根（種子根）及次生根（節(jié)根）組成，是典型的低磷敏感性作物[16]。在該試驗中，多項指標(biāo)的測量均可表明不同磷水平下，玉米的生長存在差異。同時，不同品種玉米的地上部干重及根系干重均比中高磷條件下低，而玉米的根冠比都有所增加，表明缺磷對地上部的抑制比地下部大。缺磷對根長的影響可能因試驗條件不同而得出不同的結(jié)論。短期缺磷可能會增加根長[17]，但長期缺磷則明顯降低根長[18]。在該試驗取樣時，各個磷水平下的玉米均在6葉齡期或以上，結(jié)果表現(xiàn)為根長均下降。其中，類玉米的根長相對值最小，玉米草2最大，玉米草1比親本低。

增加根冠比是植物適應(yīng)低磷脅迫的一種表現(xiàn)[19]，但僅比較根冠比的大小不能準(zhǔn)確說明該品種玉米的耐低磷特性，該試驗結(jié)果表明，須綜合比較不同磷水平對根冠比、根系干重、地上部干重的影響。綜上，類玉米屬于磷敏感型，但玉米草2及玉米草1均表現(xiàn)出良好的耐低磷特性。推測原因有2個，其一是其親本普通玉米、甜玉米均表現(xiàn)耐低磷脅迫，且雜交品種具有雜交優(yōu)勢;其二，類玉米是一年生植物，生長較緩慢，植株的各種生理特性與其他品種同時期表現(xiàn)不同。對類玉米開花期、成熟期的耐低磷特性還有待研究。

在試驗過程中，玉米草2、普通玉米、類玉米、農(nóng)大108這4個品種在葉尖葉緣上均出現(xiàn)紫斑。其中，玉米草2、類玉米在LP、MP條件下均有此癥狀。推斷紫葉現(xiàn)象不單只與玉米品種的特性相關(guān)，而且與受低磷脅迫也有關(guān)。根據(jù)江蘇農(nóng)業(yè)科技報的報道[20]，玉米葉色變紫原因可能是土壤中有效磷供應(yīng)不足，碳水化合物代謝受到阻礙，葉內(nèi)積累糖分過多形成花青素，使葉片變紫。各品種在試驗過程中出現(xiàn)紫斑的時間、程度不同。根據(jù)其他指標(biāo)的測試情況推測農(nóng)大108出現(xiàn)紫葉是低磷脅迫環(huán)境誘發(fā)的。具體每個品種形成該現(xiàn)象的原因還有待進(jìn)一步研究。

類玉米有強(qiáng)大的分蘗能力。玉米草2、玉米草1都遺傳了親本的分蘗特性，且分蘗出現(xiàn)時間較類玉米早。

在該試驗條件下，大部分玉米品種在高磷條件下未出現(xiàn)生長受抑制的情況，且大部分測試指標(biāo)的值均比中磷條件下表現(xiàn)較好。說明在該磷濃度范圍內(nèi)，施加磷肥還存在增長的可能。若要測試各品種玉米在高磷抑制下的表現(xiàn)還需調(diào)整試驗的磷濃度。

4結(jié)論

玉米草1在株高、地上部干重、根干重、根長、根表面積上具有超親遺傳現(xiàn)象，而玉米草2具有中親或低親遺傳現(xiàn)象;在低磷、中磷和高磷處理下，玉米草1的干重分別是類玉米干重的3.55、2.42和1.64倍，類玉米是生產(chǎn)上推廣的玉米草品種，該研究結(jié)果表明，玉米草1的產(chǎn)量明顯高于類玉米，具有更大的推廣潛力。

參考文獻(xiàn)

[1]

浙江農(nóng)業(yè)大學(xué).植物營養(yǎng)與肥料[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[2] BOECKMAN O C，KAARSTAD O，LIE O H，et al.Agriculture and fertilizers[M].Oslo，Norway：Agricultural Group，1990：135-138.

[3] WISSUWA M.How do plants achieve tolerance to phosphorus deficiency？ Small causes with big effects[J].Plant Physiol，2003，133（4）：947-1958.

[4] VANCE C P.Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition.Plant nutrition in a world of declining renewable resources[J].Plant Physiol，2001，127（2）：390-397.

[5] 魯如坤.土壤-植物營養(yǎng)學(xué)原理和施肥[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，1998：49-53.

[6] 李慶逵.中國紅壤[M].北京：科學(xué)出版社，1983：125-134.

[7] 魯如坤，時正元.退化紅壤肥力障礙特征及重建措施I.退化狀況評價及酸害糾正措施[J].土壤，2000，32（4）：198-200，209.

[8] 劉厚誠，鄺炎華.植物對營養(yǎng)脅迫的生理生化反應(yīng)研究進(jìn)展[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，19（4）：118-122.

[9] 劉貴富，韓立德，吳躍進(jìn)，等.耐低磷、低鉀水稻品種的篩選[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，24（3）：199-202.

[10] 李生秀.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)科的現(xiàn)狀與展望[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，1999，5（3）：193-205.

[11] RUNGE-METZGER A.Closing the cycle：Obstacles to efficient P management for improved global security[C]//TIESSEN H.Phosphorus in the global environment.Chichester，UK：John Wiley，1995.

[12] 王慶仁，李繼云，李振聲.植物高效利用土壤難溶態(tài)磷研究動態(tài)及展望[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，1998，4（2）：107-116.

[13] 劉建中，李振聲，李繼云.利用植物自身潛力提高土壤中磷的生物有效性[J].生態(tài)農(nóng)業(yè)研究，l994，2（1）：16-23.

[14] 年海，郭志華，余讓才，等.不同來源大豆品種耐低磷能力的評價[J].大豆科學(xué)，1998，17（2）：108-114.

[15] 李冬郁，郭樂群，張忠，等.玉米野生近緣種類玉米的研究和利用[J].玉米科學(xué)，2001，9（2）：11-13.

[16] 劉向生，陳范駿，春亮，等.玉米自交系耐低磷脅迫的基因型差異[J].玉米科學(xué)，2003，11（3）：23-27.

[17] ANGHINONI I，BARBER S A.Phosphorus influx and growth characteristics of corn roots as influenced by phosphorus supply[J].Agron J，1980，72（4）：685-688.

[18] MOLLIER A，PELLERIN S.Maize root system growth and development as influenced by phosphorus deficiency[J].J Exp Bot，1999，50（333）：487-497.

[19] 米國華，邢建平，陳范駿，等.玉米苗期根系生長與耐低磷的關(guān)系[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2004，10（5）：468-472.

[20] 水清.玉米葉色變紫可能是缺磷[N].江蘇農(nóng)業(yè)科技報，2008-06-11（006）.