高黎貢山百花嶺片區(qū)中山濕性常綠闊葉林植物區(qū)系及多樣性分析

唐宗英 喬璐 盛家舒 諸慧琴 李家華 楊昌級(jí)

摘要 高黎貢山是植物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域之一，這里保育了多種珍稀植物和生態(tài)系統(tǒng)，中山濕性常綠闊葉林是其中一類(lèi)重要的植被類(lèi)型。由于高黎貢山處于南北過(guò)渡、東西交匯地帶，中山濕性常綠闊葉林在高黎貢山不同緯度帶、不同坡向上的物種組成、區(qū)系成分也呈現(xiàn)出復(fù)雜多變的特點(diǎn)。對(duì)百花嶺片區(qū)的中山濕性常綠闊葉林群落進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，共記錄55屬62種維管束植物，其中山茶科（Camelliaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）、殼斗科（Fagaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）的植物優(yōu)勢(shì)明顯。該片區(qū)植物地理成分復(fù)雜，屬的地理成分共涉及12個(gè)分區(qū)類(lèi)型，以泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲分布為主。

關(guān)鍵詞 中山濕性常綠闊葉林;高黎貢山;百花嶺;區(qū)系;多樣性

中圖分類(lèi)號(hào) S718.54+2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2021）05-0115-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.032

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Analysis of Flora and Plant Diversity in Mid-montane Moist Evergreen Broad-leaved Forest at Baihualing Area in Goligong Mountain

TANG Zong-ying， QIAO Lu， SHENG Jia-shu et al

（Yunnan Forestry Technological College， Kunming， Yunnan 650224）

Abstract Gaoligong Mountains are one of plant diversity hotspots and have preserved quite a few precious plant species and ecosystems， which include mid-montane moist evergreen broad-leaved forest as the important section of the Nature Reserve. Due to Gaoligong Mountains are situated at both north-south and east-west transitions， plant species and floristic compositions are complex and various along latitudinal and altitudinal gradients. Plant species communities of mid-montane moist evergreen broad-leaved forest located at Baihualing area were investigated and analyzed in this study. The results revealed that 55 genera， 62 vascular have been recorded， and species from Camelliaceae， Myrsinaceae， Fagaceae and Ericaceae dominate in these plots. Furthermore， floristic compositions are complex and genera involved belong to 12 areal types， in which Pantropical distribution， North Temperate distribution and Tropical Asia distribution account for main proportion.

Key words Mid-montane moist evergreen broad-leaved forest;Gaoligong Mountains;Baihualing;Flora;Diversity

高黎貢山是生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域之一，也是植物學(xué)、生態(tài)學(xué)等多學(xué)科研究的關(guān)鍵區(qū)域。由于高黎貢山南北綿延長(zhǎng)達(dá)600余km，是動(dòng)物遷徙、植物分布擴(kuò)散的南北過(guò)渡橋梁，同時(shí)又西接印度與緬甸，東連云貴高原至華中、華南，所以也是動(dòng)植物的東西過(guò)渡地帶[1]，高黎貢山的植物呈現(xiàn)出種類(lèi)繁多、區(qū)系成分復(fù)雜的基本特征。

中山濕性常綠闊葉林是高黎貢山自然保護(hù)區(qū)中一類(lèi)重要植被類(lèi)型和森林生態(tài)系統(tǒng)，保育著多種珍稀植物，如紅花木蓮[Manglietia insignis（Wall.）Bl.]、長(zhǎng)蕊木蘭（Alcimandra cathcardii Dandy）、水青樹(shù)（Tetracentron sinense Oliv.）等[1-2]。由于前文已提及的南北、東西交匯過(guò)渡區(qū)特征，中山濕性常綠闊葉林在高黎貢山不同緯度帶、不同坡向上的物種組成、區(qū)系成分也呈現(xiàn)出復(fù)雜多變的特點(diǎn)。就目前已有的研究來(lái)看，對(duì)高黎貢山中山濕性常綠闊葉林的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、區(qū)系分析等的描述及分析還不全面。根據(jù)文獻(xiàn)檢索可以發(fā)現(xiàn)，已有的研究較多地集中在高黎貢山北段[3-4]和高黎貢山南段的赧亢片區(qū)[5]或是某些特定的植物類(lèi)群[6-7]。從緯向地帶性的角度來(lái)看，取樣的空間分辨率偏低。在明確中山濕性常綠闊葉林重要地位的前提下，對(duì)高黎貢山該類(lèi)森林植被在不同緯向及徑向的群落進(jìn)行多樣性格局及區(qū)系成分分析，這對(duì)于進(jìn)一步闡釋物種共存及多樣性維持機(jī)制、森林的演替動(dòng)態(tài)、植物資源的保育與利用都具有夯實(shí)研究基礎(chǔ)的意義。

1 研究方法

1.1 研究地概況

高黎貢山南段東坡的百花嶺片區(qū)位于云南保山市芒寬境內(nèi)，處于高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管理局隆陽(yáng)分局管轄區(qū)域的中心地帶，此片區(qū)的中山濕性常綠闊葉林分布在海拔 1 800～2 800 m，物種豐富，保存完好。該片區(qū)屬于西南季風(fēng)氣候，干濕季明顯。取樣地位于25°17′50″～25°18′11″N、98°46′52″～98°47′12″E，海拔為1 981～2 021 m。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

采用典型取樣法，在研究地設(shè)置3塊50 m×50 m樣方，在樣方中隨機(jī)選取3個(gè)10 m×10 m的小樣方進(jìn)行全面調(diào)查，對(duì)胸徑1 cm以上的喬木進(jìn)行編號(hào)，并按編號(hào)記錄物種名稱(chēng)、樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高等數(shù)據(jù)。同時(shí)對(duì)灌木、草本、藤本進(jìn)行調(diào)查，記錄物種名稱(chēng)、平均高度、蓋度、株數(shù)等數(shù)據(jù)。

1.3 標(biāo)本采集與物種鑒定

主要依據(jù)《中國(guó)植物志》《云南植物志》專(zhuān)著對(duì)樣方內(nèi)采集的植物標(biāo)本進(jìn)行科、屬、種鑒定[8-9]。

1.4 分析方法

參考目前國(guó)內(nèi)外植物群落物種多樣性研究中常用的指標(biāo)[10-12]，選取α多樣性測(cè)度指標(biāo)中的Margalefs物種豐富度指數(shù)（Diversity）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Simpsons Diversity（D）、均勻度指數(shù)（J）指標(biāo)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，公式及描述見(jiàn)表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成分析

調(diào)查收集維管植物47科55屬62種（表2），其中蕨類(lèi)植物3科3屬3種，占總種數(shù)的4.8%，種子植物中雙子葉植物41科49屬56種，占總種數(shù)的90.4%，單子葉植物3科3屬3種，占總種數(shù)的4.8%。在此次調(diào)查中，種子植物種類(lèi)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)95.2%。

從表3可以看出，在調(diào)查到的所有植物中，山茶科Camelliaceae（5屬6種）、紫金?？?Myrsinaceae（3屬3種）、殼斗科 Fagaceae（2屬3種）、杜鵑花科Ericaceae（2屬3種）的植物種類(lèi)較多，在該片區(qū)種子植物組成中占有明顯優(yōu)勢(shì)，符合常綠闊葉林的植物組成特征。在這些科中，個(gè)體數(shù)量最多的是印度木荷（Schima khasiana）、短刺栲（Castanopsis echidnocarpa）、龍陵新木姜子（Neolitseal unglingensis）、多花山礬（Symplocos ramosissima）、硬斗石櫟（Lithocarpus hancei）。

2.2 植物生活型分析

在已調(diào)查的樣方中，喬木層基本為2～3層，高度為8～25 m，層蓋度為35%～55%，由印度木荷、短刺栲、龍陵新木姜子、多花山礬、硬斗石櫟等組成，喬木胸徑為6～30 cm，其中最大胸徑為45.5 cm;灌木層高度為0.2～4.5 m，層蓋度為5%～15%，以多種喬木幼苗組成;草本層高度為0.2～3.0 cm，層蓋度為1%～30%，由冷水花（Pilea notata C.H.Wright）、酸漿草（Oxalis corniculata L.）、藎草[Arthraxon hispidus（Thunb.）Makino]等組成。層間植物蓋度為1%～15%，樹(shù)干苔蘚和附生植物遍布是該森林的一大特點(diǎn)，常見(jiàn)種有菝葜（Smilax china L.）、絞股藍(lán)[Gynostemma pentaphyllum（Thunb.）Makino]、攀援耳草（Hedyotis scandens Roxb）。

群落的生活型蓋度和分層情況等是群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，其對(duì)研究植物多樣性起著重要的作用[13]。對(duì)植物不同生活型的研究可以為群落分類(lèi)、揭示群落結(jié)構(gòu)特征提供重要依據(jù)[14]。根據(jù)生活型[15]，即將植物按照喬木、灌木、中間層和草本進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示（圖1），該區(qū)群落中植物各類(lèi)生活型齊全，以常綠中高位芽植物和地面芽植物為主。喬木層樣方3（23種）>樣方1（21種）>樣方2（7種）;灌木層3個(gè)樣方差別不大;層間植物樣方3最少;草本植物則是樣方2（17種）>樣方3（4種）>樣方1（3種）。樣方2的喬木種數(shù)明顯低于其他2個(gè)樣方，而草本種數(shù)又明顯高于其他2個(gè)樣方。說(shuō)明喬木或草本的空間分布有較高的空間異質(zhì)性。

2.3 科屬的區(qū)系成分分析

已調(diào)查的區(qū)域分布有55個(gè)屬，根據(jù)吳征鎰等[16]種子植物分布區(qū)科分布型劃分原則以及蕨類(lèi)植物的區(qū)系分布特征，可將已調(diào)查區(qū)域的中山濕性常綠闊葉林維管束植物劃分為12個(gè)分布區(qū)類(lèi)型。通過(guò)屬的區(qū)系分析（表4）可以看出，該區(qū)域?qū)俚牡乩沓煞謴?fù)雜。涉及的12個(gè)分區(qū)類(lèi)型中，以泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲分布為主。泛熱帶分布型共計(jì)15屬，占全部科數(shù)的28.84%，位居各分布區(qū)類(lèi)型之首。其中包含物種數(shù)較多的屬有樟科木姜子屬、山茶科木荷屬。樟科是較為古老的科，可在一定程度上說(shuō)明該地區(qū)植物區(qū)系具有古老性。位居第2、第3的分布區(qū)類(lèi)型為9、8個(gè)屬，分別占比為17.31%、15.38%。泛熱帶分布、熱帶亞洲分布與北溫帶分布同時(shí)在該片區(qū)占據(jù)優(yōu)勢(shì)，與高黎貢山南北走廊屬性吻合。該區(qū)中有1個(gè)特有屬，進(jìn)一步反映了植物區(qū)系的古老性，特有種的多少往往是生物多樣性的標(biāo)志，同時(shí)特有種的存在表明了物種多樣性的增強(qiáng)[18]。

與高黎貢山植物區(qū)系研究資料[19]對(duì)比（圖2）可以看出，百花嶺片區(qū)在屬分類(lèi)級(jí)上的區(qū)系類(lèi)型比例變化趨勢(shì)與高黎貢山已有研究中的區(qū)系類(lèi)型非常接近。該研究的取樣范圍僅在百花嶺片區(qū)，這里屬于高黎貢山南段的一部分;而前人研究基本涵蓋了整個(gè)高黎貢山，這可能是該研究中世界分布的比例較低，而泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布比例較高的原因。

2.4 物種多樣性分析

植物多樣性在一定程度上反映了森林群落結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性水平，能比較系統(tǒng)和清晰地反映群落的生態(tài)學(xué)特征。多樣性分析采用α多樣性測(cè)度的常用指標(biāo)。Shannon-Wiener指數(shù)用來(lái)描述樹(shù)種個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，均勻度指數(shù)用來(lái)描述群落中不同樹(shù)種分布的均勻程度。

通過(guò)圖3可以看出，物種的Simpsons Diversity、Margalefs豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)表明調(diào)查區(qū)域具有較高的α多樣性水平。3個(gè)樣方的多樣性指數(shù)基本一致，但樣方3的4個(gè)指標(biāo)均略高于其余2塊樣方。在樣方3中，印度木荷、短刺栲數(shù)量最多，在局部地段上占有優(yōu)勢(shì);在樣方1中柳葉金葉子（Craibiodendron henryi W.W.Smith）、瑞麗山龍眼（Helicia shweliensis W.W.Smith）、栓瓣柏那參（Brassaiopiss suberipetala）等也具有重要地位，這些特征說(shuō)明穩(wěn)定的群落中分化出較多的生態(tài)位，使得較多的物種可以共存，這可能是由于中山濕性常綠闊葉林水分條件較為優(yōu)越以及環(huán)境異質(zhì)性較高所致。在3個(gè)樣方中出現(xiàn)了短刺栲，說(shuō)明該區(qū)植被類(lèi)型處于中亞熱帶濕性常綠闊葉林與南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林的分布交錯(cuò)邊緣地域，各種成分相互交錯(cuò)，使物種多樣性大為增加[12]。

3 討論

中山濕性常綠闊葉林是亞熱帶山地區(qū)域重要的垂直地帶性植被，具有很高的植物多樣性，在Wang等[20]研究中，可以看到“物種”分類(lèi)級(jí)的多樣性在海拔2 000 m達(dá)到峰值，而高黎貢山海拔2 000 m左右的區(qū)域已經(jīng)進(jìn)入了中山濕性常綠闊葉林的分布區(qū)域。因此，此類(lèi)森林對(duì)于維持多物種共存、保育珍稀植物起到關(guān)鍵的作用。

樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)的研究表明[21]，高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹(shù)種間總體表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，且從較大的取樣尺度來(lái)看，種間聯(lián)結(jié)的程度較弱，因此群落內(nèi)物種間處于比較和諧的共存狀態(tài)。這對(duì)于長(zhǎng)期保持穩(wěn)定、豐富的生物多樣性有著積極意義，進(jìn)一步說(shuō)明了該類(lèi)森林在維系生態(tài)系統(tǒng)功能方面的獨(dú)特地位。

與赧亢片區(qū)多樣性[22]對(duì)比來(lái)看，百花嶺片區(qū)物種科、屬、種的數(shù)量以及多樣性指數(shù)均低于前者。這可能是由于環(huán)境梯度異質(zhì)性帶來(lái)的群落空間分布的異質(zhì)性所致，而我們的取樣面積有限。同時(shí)，百花嶺片區(qū)相比較赧亢片區(qū)緯度偏北約30′，水熱條件的差異也不能完全排除。與赧亢片區(qū)的區(qū)系分析對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)，百花嶺片區(qū)的世界分布比例明顯低于赧亢，但兩者熱帶分布的屬的比例都達(dá)2/3甚至更高，與已有的研究[23]略有不同，這仍可能與取樣的尺度和具體地點(diǎn)有關(guān)，再次說(shuō)明了物種分布、區(qū)系格局的高度空間異質(zhì)性。要更為全面地掌握高黎貢山的森林群落物種構(gòu)成、區(qū)系特征，提高取樣的“分辨率”是必要的。

高黎貢山南段有較多的特有種[24]，赧亢片區(qū)和百花嶺片區(qū)較小的取樣尺度上仍發(fā)現(xiàn)了不同的特有種，說(shuō)明特有種的分布在空間上是相對(duì)比較分散的。不同的特有種適應(yīng)于不同的生境條件。這可能與縱向嶺谷區(qū)的“通道-阻隔”作用[25]有關(guān)。南北走向的山脈，既是居群遷徙、基因交流的通道，同時(shí)高山峽谷又形成了物種交流的天然障礙，造成了“地理隔離”，從而為特有種的形成創(chuàng)造了地理?xiàng)l件。

4 結(jié)論

百花嶺片區(qū)的調(diào)查樣地內(nèi)共收集維管植物47科55屬62種，其中種子植物44科52屬59種，種數(shù)達(dá)95.2%，占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。植物地理成分復(fù)雜，屬的地理成分共涉及12個(gè)分區(qū)類(lèi)型，與高黎貢山已有植物研究中的分布類(lèi)型基本一致;以泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲分布占明顯優(yōu)勢(shì)，僅3種分布類(lèi)型的屬數(shù)就達(dá)61.53%。百花嶺片區(qū)屬于高黎貢山南段，與已有研究相比，泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布比例較高，熱帶類(lèi)型更趨明顯。該區(qū)群落中植物各類(lèi)生活型種類(lèi)齊全，以常綠中高位芽植物和地面芽植物為主，喬木、草本分布的空間異質(zhì)性較高。

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