高黎貢山百花嶺片區(qū)中山濕性常綠闊葉林植物區(qū)系及多樣性分析

唐宗英 喬璐 盛家舒 諸慧琴 李家華 楊昌級

摘要 高黎貢山是植物多樣性的熱點區(qū)域之一，這里保育了多種珍稀植物和生態(tài)系統(tǒng)，中山濕性常綠闊葉林是其中一類重要的植被類型。由于高黎貢山處于南北過渡、東西交匯地帶，中山濕性常綠闊葉林在高黎貢山不同緯度帶、不同坡向上的物種組成、區(qū)系成分也呈現出復雜多變的特點。對百花嶺片區(qū)的中山濕性常綠闊葉林群落進行系統(tǒng)調查，共記錄55屬62種維管束植物，其中山茶科（Camelliaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）、殼斗科（Fagaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）的植物優(yōu)勢明顯。該片區(qū)植物地理成分復雜，屬的地理成分共涉及12個分區(qū)類型，以泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲分布為主。

關鍵詞 中山濕性常綠闊葉林;高黎貢山;百花嶺;區(qū)系;多樣性

中圖分類號 S718.54+2文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2021）05-0115-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.032

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Analysis of Flora and Plant Diversity in Mid-montane Moist Evergreen Broad-leaved Forest at Baihualing Area in Goligong Mountain

TANG Zong-ying， QIAO Lu， SHENG Jia-shu et al

（Yunnan Forestry Technological College， Kunming， Yunnan 650224）

Abstract Gaoligong Mountains are one of plant diversity hotspots and have preserved quite a few precious plant species and ecosystems， which include mid-montane moist evergreen broad-leaved forest as the important section of the Nature Reserve. Due to Gaoligong Mountains are situated at both north-south and east-west transitions， plant species and floristic compositions are complex and various along latitudinal and altitudinal gradients. Plant species communities of mid-montane moist evergreen broad-leaved forest located at Baihualing area were investigated and analyzed in this study. The results revealed that 55 genera， 62 vascular have been recorded， and species from Camelliaceae， Myrsinaceae， Fagaceae and Ericaceae dominate in these plots. Furthermore， floristic compositions are complex and genera involved belong to 12 areal types， in which Pantropical distribution， North Temperate distribution and Tropical Asia distribution account for main proportion.

Key words Mid-montane moist evergreen broad-leaved forest;Gaoligong Mountains;Baihualing;Flora;Diversity

高黎貢山是生物多樣性的熱點區(qū)域之一，也是植物學、生態(tài)學等多學科研究的關鍵區(qū)域。由于高黎貢山南北綿延長達600余km，是動物遷徙、植物分布擴散的南北過渡橋梁，同時又西接印度與緬甸，東連云貴高原至華中、華南，所以也是動植物的東西過渡地帶[1]，高黎貢山的植物呈現出種類繁多、區(qū)系成分復雜的基本特征。

中山濕性常綠闊葉林是高黎貢山自然保護區(qū)中一類重要植被類型和森林生態(tài)系統(tǒng)，保育著多種珍稀植物，如紅花木蓮[Manglietia insignis（Wall.）Bl.]、長蕊木蘭（Alcimandra cathcardii Dandy）、水青樹（Tetracentron sinense Oliv.）等[1-2]。由于前文已提及的南北、東西交匯過渡區(qū)特征，中山濕性常綠闊葉林在高黎貢山不同緯度帶、不同坡向上的物種組成、區(qū)系成分也呈現出復雜多變的特點。就目前已有的研究來看，對高黎貢山中山濕性常綠闊葉林的物種組成、群落結構、區(qū)系分析等的描述及分析還不全面。根據文獻檢索可以發(fā)現，已有的研究較多地集中在高黎貢山北段[3-4]和高黎貢山南段的赧亢片區(qū)[5]或是某些特定的植物類群[6-7]。從緯向地帶性的角度來看，取樣的空間分辨率偏低。在明確中山濕性常綠闊葉林重要地位的前提下，對高黎貢山該類森林植被在不同緯向及徑向的群落進行多樣性格局及區(qū)系成分分析，這對于進一步闡釋物種共存及多樣性維持機制、森林的演替動態(tài)、植物資源的保育與利用都具有夯實研究基礎的意義。

1 研究方法

1.1 研究地概況

高黎貢山南段東坡的百花嶺片區(qū)位于云南保山市芒寬境內，處于高黎貢山國家級自然保護區(qū)保山管理局隆陽分局管轄區(qū)域的中心地帶，此片區(qū)的中山濕性常綠闊葉林分布在海拔 1 800～2 800 m，物種豐富，保存完好。該片區(qū)屬于西南季風氣候，干濕季明顯。取樣地位于25°17′50″～25°18′11″N、98°46′52″～98°47′12″E，海拔為1 981～2 021 m。

1.2 樣地設置及調查方法

采用典型取樣法，在研究地設置3塊50 m×50 m樣方，在樣方中隨機選取3個10 m×10 m的小樣方進行全面調查，對胸徑1 cm以上的喬木進行編號，并按編號記錄物種名稱、樹高、胸徑、冠幅、枝下高等數據。同時對灌木、草本、藤本進行調查，記錄物種名稱、平均高度、蓋度、株數等數據。

1.3 標本采集與物種鑒定

主要依據《中國植物志》《云南植物志》專著對樣方內采集的植物標本進行科、屬、種鑒定[8-9]。

1.4 分析方法

參考目前國內外植物群落物種多樣性研究中常用的指標[10-12]，選取α多樣性測度指標中的Margalefs物種豐富度指數（Diversity）、Shannon-Wiener指數（H′）、Simpsons Diversity（D）、均勻度指數（J）指標作為評價指標，公式及描述見表1。

2 結果與分析

2.1 物種組成分析

調查收集維管植物47科55屬62種（表2），其中蕨類植物3科3屬3種，占總種數的4.8%，種子植物中雙子葉植物41科49屬56種，占總種數的90.4%，單子葉植物3科3屬3種，占總種數的4.8%。在此次調查中，種子植物種類占有絕對優(yōu)勢，達95.2%。

從表3可以看出，在調查到的所有植物中，山茶科Camelliaceae（5屬6種）、紫金?？?Myrsinaceae（3屬3種）、殼斗科 Fagaceae（2屬3種）、杜鵑花科Ericaceae（2屬3種）的植物種類較多，在該片區(qū)種子植物組成中占有明顯優(yōu)勢，符合常綠闊葉林的植物組成特征。在這些科中，個體數量最多的是印度木荷（Schima khasiana）、短刺栲（Castanopsis echidnocarpa）、龍陵新木姜子（Neolitseal unglingensis）、多花山礬（Symplocos ramosissima）、硬斗石櫟（Lithocarpus hancei）。

2.2 植物生活型分析

在已調查的樣方中，喬木層基本為2～3層，高度為8～25 m，層蓋度為35%～55%，由印度木荷、短刺栲、龍陵新木姜子、多花山礬、硬斗石櫟等組成，喬木胸徑為6～30 cm，其中最大胸徑為45.5 cm;灌木層高度為0.2～4.5 m，層蓋度為5%～15%，以多種喬木幼苗組成;草本層高度為0.2～3.0 cm，層蓋度為1%～30%，由冷水花（Pilea notata C.H.Wright）、酸漿草（Oxalis corniculata L.）、藎草[Arthraxon hispidus（Thunb.）Makino]等組成。層間植物蓋度為1%～15%，樹干苔蘚和附生植物遍布是該森林的一大特點，常見種有菝葜（Smilax china L.）、絞股藍[Gynostemma pentaphyllum（Thunb.）Makino]、攀援耳草（Hedyotis scandens Roxb）。

群落的生活型蓋度和分層情況等是群落結構的重要指標，其對研究植物多樣性起著重要的作用[13]。對植物不同生活型的研究可以為群落分類、揭示群落結構特征提供重要依據[14]。根據生活型[15]，即將植物按照喬木、灌木、中間層和草本進行統(tǒng)計分析。統(tǒng)計結果顯示（圖1），該區(qū)群落中植物各類生活型齊全，以常綠中高位芽植物和地面芽植物為主。喬木層樣方3（23種）>樣方1（21種）>樣方2（7種）;灌木層3個樣方差別不大;層間植物樣方3最少;草本植物則是樣方2（17種）>樣方3（4種）>樣方1（3種）。樣方2的喬木種數明顯低于其他2個樣方，而草本種數又明顯高于其他2個樣方。說明喬木或草本的空間分布有較高的空間異質性。

2.3 科屬的區(qū)系成分分析

已調查的區(qū)域分布有55個屬，根據吳征鎰等[16]種子植物分布區(qū)科分布型劃分原則以及蕨類植物的區(qū)系分布特征，可將已調查區(qū)域的中山濕性常綠闊葉林維管束植物劃分為12個分布區(qū)類型。通過屬的區(qū)系分析（表4）可以看出，該區(qū)域屬的地理成分復雜。涉及的12個分區(qū)類型中，以泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲分布為主。泛熱帶分布型共計15屬，占全部科數的28.84%，位居各分布區(qū)類型之首。其中包含物種數較多的屬有樟科木姜子屬、山茶科木荷屬。樟科是較為古老的科，可在一定程度上說明該地區(qū)植物區(qū)系具有古老性。位居第2、第3的分布區(qū)類型為9、8個屬，分別占比為17.31%、15.38%。泛熱帶分布、熱帶亞洲分布與北溫帶分布同時在該片區(qū)占據優(yōu)勢，與高黎貢山南北走廊屬性吻合。該區(qū)中有1個特有屬，進一步反映了植物區(qū)系的古老性，特有種的多少往往是生物多樣性的標志，同時特有種的存在表明了物種多樣性的增強[18]。

與高黎貢山植物區(qū)系研究資料[19]對比（圖2）可以看出，百花嶺片區(qū)在屬分類級上的區(qū)系類型比例變化趨勢與高黎貢山已有研究中的區(qū)系類型非常接近。該研究的取樣范圍僅在百花嶺片區(qū)，這里屬于高黎貢山南段的一部分;而前人研究基本涵蓋了整個高黎貢山，這可能是該研究中世界分布的比例較低，而泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布比例較高的原因。

2.4 物種多樣性分析

植物多樣性在一定程度上反映了森林群落結構和功能的復雜性水平，能比較系統(tǒng)和清晰地反映群落的生態(tài)學特征。多樣性分析采用α多樣性測度的常用指標。Shannon-Wiener指數用來描述樹種個體出現的紊亂和不確定性，均勻度指數用來描述群落中不同樹種分布的均勻程度。

通過圖3可以看出，物種的Simpsons Diversity、Margalefs豐富度指數、Shannon-Wiener指數和均勻度指數表明調查區(qū)域具有較高的α多樣性水平。3個樣方的多樣性指數基本一致，但樣方3的4個指標均略高于其余2塊樣方。在樣方3中，印度木荷、短刺栲數量最多，在局部地段上占有優(yōu)勢;在樣方1中柳葉金葉子（Craibiodendron henryi W.W.Smith）、瑞麗山龍眼（Helicia shweliensis W.W.Smith）、栓瓣柏那參（Brassaiopiss suberipetala）等也具有重要地位，這些特征說明穩(wěn)定的群落中分化出較多的生態(tài)位，使得較多的物種可以共存，這可能是由于中山濕性常綠闊葉林水分條件較為優(yōu)越以及環(huán)境異質性較高所致。在3個樣方中出現了短刺栲，說明該區(qū)植被類型處于中亞熱帶濕性常綠闊葉林與南亞熱帶季風常綠闊葉林的分布交錯邊緣地域，各種成分相互交錯，使物種多樣性大為增加[12]。

3 討論

中山濕性常綠闊葉林是亞熱帶山地區(qū)域重要的垂直地帶性植被，具有很高的植物多樣性，在Wang等[20]研究中，可以看到“物種”分類級的多樣性在海拔2 000 m達到峰值，而高黎貢山海拔2 000 m左右的區(qū)域已經進入了中山濕性常綠闊葉林的分布區(qū)域。因此，此類森林對于維持多物種共存、保育珍稀植物起到關鍵的作用。

樹種種間聯(lián)結的研究表明[21]，高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種間總體表現為正聯(lián)結關系，且從較大的取樣尺度來看，種間聯(lián)結的程度較弱，因此群落內物種間處于比較和諧的共存狀態(tài)。這對于長期保持穩(wěn)定、豐富的生物多樣性有著積極意義，進一步說明了該類森林在維系生態(tài)系統(tǒng)功能方面的獨特地位。

與赧亢片區(qū)多樣性[22]對比來看，百花嶺片區(qū)物種科、屬、種的數量以及多樣性指數均低于前者。這可能是由于環(huán)境梯度異質性帶來的群落空間分布的異質性所致，而我們的取樣面積有限。同時，百花嶺片區(qū)相比較赧亢片區(qū)緯度偏北約30′，水熱條件的差異也不能完全排除。與赧亢片區(qū)的區(qū)系分析對比可以發(fā)現，百花嶺片區(qū)的世界分布比例明顯低于赧亢，但兩者熱帶分布的屬的比例都達2/3甚至更高，與已有的研究[23]略有不同，這仍可能與取樣的尺度和具體地點有關，再次說明了物種分布、區(qū)系格局的高度空間異質性。要更為全面地掌握高黎貢山的森林群落物種構成、區(qū)系特征，提高取樣的“分辨率”是必要的。

高黎貢山南段有較多的特有種[24]，赧亢片區(qū)和百花嶺片區(qū)較小的取樣尺度上仍發(fā)現了不同的特有種，說明特有種的分布在空間上是相對比較分散的。不同的特有種適應于不同的生境條件。這可能與縱向嶺谷區(qū)的“通道-阻隔”作用[25]有關。南北走向的山脈，既是居群遷徙、基因交流的通道，同時高山峽谷又形成了物種交流的天然障礙，造成了“地理隔離”，從而為特有種的形成創(chuàng)造了地理條件。

4 結論

百花嶺片區(qū)的調查樣地內共收集維管植物47科55屬62種，其中種子植物44科52屬59種，種數達95.2%，占有絕對優(yōu)勢。植物地理成分復雜，屬的地理成分共涉及12個分區(qū)類型，與高黎貢山已有植物研究中的分布類型基本一致;以泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲分布占明顯優(yōu)勢，僅3種分布類型的屬數就達61.53%。百花嶺片區(qū)屬于高黎貢山南段，與已有研究相比，泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布比例較高，熱帶類型更趨明顯。該區(qū)群落中植物各類生活型種類齊全，以常綠中高位芽植物和地面芽植物為主，喬木、草本分布的空間異質性較高。

參考文獻

[1] 西南林學院，云南省林業(yè)調查規(guī)劃設計院，云南省林業(yè)廳.高黎貢山國家自然保護區(qū)[M].北京：中國林業(yè)出版社，1995：12-25.

[2] 尹五元.高黎貢山自然保護區(qū)珍稀保護植物[J].西南林學院學報，1994，14（1）：6-12.

[3] 柴勇，李貴祥，袁春明，等.高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的種間聯(lián)結性研究[J].西南林業(yè)大學學報，2018，38（2）：1-9.

[4] 李嶸，紀運恒，刀志靈，等.高黎貢山北段東西坡種子植物區(qū)系的比較研究[J].云南植物研究，2008，30（2）：129-138.

[5] 王雪麗.高黎貢山北段森林群落學研究——兼論山峰阻隔效應[D].昆明：西南林業(yè)大學，2008：55-127.

[6] HE L Y，TANG C Q，WU Z L，et al.Forest structure and regeneration of the Tertiary relict Taiwania cryptomerioides in the Gaoligong Mountains，Yunnan，southwestern China[J].Phytocoenologia，2015，45（1/2）：135-155.

[7] 汪建云，母其愛，劉經倫，等.高黎貢山云南黃連生境的群落學研究[J].安徽農業(yè)科學，2013，41（2）：739-744，747.

[8] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法I α多樣性的測度方法（上）[J].生物多樣性，1994，2（3）：162-168.

[9] 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法I α多樣性的測度方法（下）[J].生物多樣性，1994，2（3）：231-239.

[10] 喻慶國.生物多樣性調查與評價[M].昆明：云南科技出版社，2007：47-69.

[11] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法I α多樣性的測度方法（上）[J].生物多樣性，1994，2（3）：162-168.

[12] 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法I α多樣性的測度方法（下）[J].生物多樣性，1994，2（4）：231-239.

[13] 汪建云.高黎貢山植物研究[M].昆明：云南大學出版社，2007：66-102.

[14] 蔣有緒，郭泉水，馬娟.中國森林群落分類及其群落學特征[M].北京：科學出版社，1998：96-133.

[15] 孟廣濤，柴勇，袁春明，等.云南高黎貢山中山濕性常綠闊葉林的群落特征[J].林業(yè)科學，2013，49（3）：144-151.

[16] 吳征鎰，周浙昆，孫航，等.種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化[M].昆明：云南科技出版社，2006：102-125.

[17] 吳征鎰，孫航，周浙昆，等.中國種子植物區(qū)系地理[M].北京：科學出版社，2010：110-113.

[18] 宋延齡，楊親二，黃永青.物種多樣性研究與保護[M].杭州：浙江科學技術出版社，1998：48-78.

[19] 李恒，郭輝軍，刀志靈.高黎貢山植物[M].北京：科學出版社，2000：49-178.

[20] WANG Z H，TANG Z Y，FANG J Y.Altitudinal patterns of seed plant richness in the Gaoligong Mountains，south-east Tibet，China[J].Diversity and distributions，2007，13（6）：845-854.

[21] 柴勇，李貴祥，袁春明，等.高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的種間聯(lián)結性研究[J].西南林業(yè)大學學報，2018，38（2）：1-9.

[22] 唐宗英，喬璐，盛家舒，等.高黎貢山赧亢片區(qū)中山濕性常綠闊葉林植物區(qū)系及多樣性分析[J].林業(yè)調查規(guī)劃，2018，43（3）：59-62，74.

[23] 蘇文蘋，杜凡，楊宇明，等.高黎貢山南段中山濕性常綠闊葉林植物區(qū)系研究[J].云南農業(yè)大學學報，2014，29（6）：792-798.

[24] 劉經倫，崔明昆，汪建云，等.高黎貢山南段種子植物區(qū)系的特有現象[J].廣西植物，2013，33（2）：269-274.

[25] 劉洋.縱向嶺谷區(qū)山地氣候時空變化及其生態(tài)效應[D].北京：中國科學院研究生院，2008：23-35.