森林木本生物多樣性對(duì)抵御松針紅斑病作用的研究

王文帆　劉濱凡　遲德富　崔崧　劉彤

摘 要：以大興安嶺地區(qū)遭受松針紅斑病侵染的阿木爾林業(yè)局（2008—2015年）為研究對(duì)象，通過(guò)樣地調(diào)查和定位觀測(cè)，測(cè)得樣地林型、郁閉度和受災(zāi)情況等。運(yùn)用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析方法計(jì)算出感染指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)等指標(biāo)，分析森林生物多樣性與松針紅斑病的直接關(guān)系。以白樺林、落葉松林和樟子松林為主要林型，驗(yàn)證森林多樣性——穩(wěn)定性假說(shuō)，分析森林多樣性對(duì)森林自身穩(wěn)定性的變化規(guī)律。研究表明：松針紅斑病侵染主要集中在緩坡杜鵑白樺林、坡地杜鵑落葉松林和坡地落葉松林3種典型林型，占總受侵害林型的89.04%;將感染病害樣地的感染指數(shù)與郁閉度值進(jìn)行2次擬合，得出y=-139.32x2 +116.36x +4.623 1，擬合度R2=0.799 8;將受病害樣地的Simpson指數(shù)與其感染指數(shù)進(jìn)行2次擬合，得出y=0.002 2x2-0.142 2x+2.790 6，擬合度R2=0.726 7;將兩組關(guān)系式制圖，可看出感染指數(shù)不是隨郁閉度的增加不斷上升，而是達(dá)到一定郁閉度后呈下降的趨勢(shì)，在郁閉度為0.417 6時(shí)，感染指數(shù)開(kāi)始回落，而隨著Simpson多樣性指數(shù)的增加，感染指數(shù)有明顯降低的趨勢(shì)。結(jié)果證明，不同類(lèi)型林分物種組成的木本植物生物多樣性存在差異，森林木本植物多樣性高的林分，其抵御病害作用能力相應(yīng)提高。

關(guān)鍵詞：生物多樣性;Simpson多樣性指數(shù);松針紅斑病;感染指數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)：S763.1??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?? 文章編號(hào)：1006-8023（2021）02-0030-05

Study of the Effect of Forest Woody Plant Bio-diversity

on the Resistance to Dothistroma pini

WANG Wenfan1，2， LIU Binfan1*， CHI Defu2， CUI Song1， LIU Tong2

（1.Heilongjiang Academy of Forestry， Harbin 150081， China; 2.Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Selected the samples infected by Dothistroma pini from Amuer Forestry Bureau of the Da Xing'an Mountains from 2008 to 2015 as the research object， through field survey and fixed location observation， the forest type， canopy density and disaster situation were measured. The infection index， Simpson diversity index and other indexes were calculated by mathematical statistical analysis method， and the direct relationship between forest biodiversity and Dothistroma pini was analyzed. Taking white birch， larch and Mongolian scots pine as the main forest types， the hypothesis of forest diversity-stability was verified， and the change rule of forest diversity on the stability of forest was analyzed. The results showed that in the survey area， the infection of Dothistroma pini was mainly concentrated in the three typical forest types， the gentle slope of Rhododendron birch forest， hillside forest of Rhododendron larch and hillside larch forest， accounting for 89.04 % of the total affected forest types. The infection index of the disease-infected field was fitted twice with the canopy density value， and the result was y=-139.32x2 +116.36x+4.623 1， the fitting degree of the R2=0.799 8. The Simpson index of the disease-infected field was fitted twice with its infection index， and the result was y=0.002 2x2-0.142 2x+2.790 6， the fitting degree of R2=0.726 7. Drawing the two sets of relational formulas， it could be seen that the infection index did not increase with the increase in canopy density， but a downward trend when it reached a certain canopy closure. When canopy=0.417 6， the infection index began to fall， while the index of infection decreased with the rising of Simpson diversity index. It was believed that the woody plant biodiversity of different types of forest species composition was different， and the forest with high forest woody plant diversity had a corresponding increase in their ability to resist disease.

Keywords：Bio-diversity; Simpson diversity index; Dothistroma pini; infection index

收稿日期：2020-09-21

基金項(xiàng)目：黑龍江省應(yīng)用計(jì)劃重大專(zhuān)項(xiàng)（GA19C006-3）;黑龍江省科技廳聯(lián)合引導(dǎo)項(xiàng)目（LH2020C102）

第一作者簡(jiǎn)介：王文帆，博士，副研究員。研究方向?yàn)樯直Ｗo(hù)和森林生態(tài)。E-mail： 276576665@qq.com

通信作者：劉濱凡，博士，研究員。研究方向?yàn)樯痔紖R和森林工程。E-mail： Liubinfan88@126.com

引文格式：王文帆，劉濱凡，遲德富，等.森林木本生物多樣性對(duì)抵御松針紅斑病作用的研究[J].森林工程，2021，37（2）：30-34.

WANG W F， LIU B F， CHI D F， et al. Study of the effect of forest woody plant bio-diversity on the resistance to Dothistroma pini[J]. Forest Engineering，2021，37（2）：30-34.

0 引言

隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化速度的加快和國(guó)際間貿(mào)易往來(lái)的增多，在森林病蟲(chóng)害入侵、擴(kuò)散和成災(zāi)壓力不斷增加的情況下，迫切需要探索影響森林病蟲(chóng)害種群動(dòng)態(tài)發(fā)展與種群內(nèi)部因素及外部因素之間的相互作用關(guān)系，加強(qiáng)對(duì)森林病蟲(chóng)害與其生存環(huán)境的研究[1]，全面系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)森林病害與氣候、林分、立地、環(huán)境影響及人為干擾之間的客觀規(guī)律，從而提高森林病害的防治與管理能力[2-3]。Pimentel[4]和Elton[5]通過(guò)研究生物多樣性與昆蟲(chóng)入侵的關(guān)系，提出具有代表性的關(guān)于天然林自身調(diào)控病蟲(chóng)害發(fā)生的假說(shuō)是多樣性——穩(wěn)定性假說(shuō)。其原理為：群落內(nèi)多樣性越豐富，其穩(wěn)定性越高，群落的多樣性與物種均勻度呈正相關(guān)[6-7]，即害蟲(chóng)及其天敵種群數(shù)量在時(shí)間序列上表現(xiàn)較低的變化幅度，從而避免了害蟲(chóng)或病害的大規(guī)模爆發(fā)[8-9]，群落多樣性越強(qiáng)，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)，越利于環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[10-12]。

松針紅斑病病原菌為煤炱目（Capnodiales）小球殼科（Mycosphaerellaceae）的松穴褥盤(pán)孢菌（Dothistroma Pini），1980年首次在黑龍江省涼水試驗(yàn)林場(chǎng)的樟子松林中被發(fā)現(xiàn)，對(duì)冷杉屬（Abies）、松屬（Pinus）、云杉屬（Picea）等危害嚴(yán)重，目前廣泛分布于東北地區(qū)，松針紅斑病存在危害嚴(yán)重、防治困難等問(wèn)題，染病后會(huì)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失[13]。因此，在大興安嶺林區(qū)開(kāi)展森林植物多樣性的基礎(chǔ)研究十分必要，以大興安嶺阿木爾林業(yè)局感染松針紅斑病的白樺林、落葉松林和樟子松林為主要林型，通過(guò)數(shù)學(xué)方法，驗(yàn)證森林多樣性——穩(wěn)定性假說(shuō)，分析森林多樣性對(duì)于病害的抵御效果，找出森林自身穩(wěn)定性的變化規(guī)律，從而探討規(guī)模種植落葉松和樟子松的可行性方案，從林型角度研究森林生物多樣性與病蟲(chóng)害之間機(jī)理，可以為有效開(kāi)展森林生物多樣性的保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)及重建制定持續(xù)有效發(fā)展措施提供可靠依據(jù)，對(duì)于我國(guó)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與生態(tài)關(guān)系的研究有著重要的理論意義和現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究區(qū)概況

阿木爾林業(yè)局地處中國(guó)北部邊疆黑龍江上游，東臨塔河林業(yè)局，南臨呼中林業(yè)局與內(nèi)蒙古滿歸林業(yè)局接壤，西與圖強(qiáng)林業(yè)局毗鄰，北以黑龍江主航道為界，與俄羅斯隔江相望，地理坐標(biāo)為：52°15′03″～53°33′15″ N， 122°38′30″～124°05′05″ E。海拔為248～1 397 m，林業(yè)用地面積52.3萬(wàn)hm2，其中有林面積46.7萬(wàn)hm2，占總面積89.3%，興安落葉松、樟子松蓄積量占總蓄積量90%以上，年平均氣溫-5 ℃左右，年平均降水量約455 mm，年無(wú)霜期90～120 d，地處寒溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，屬于大陸性氣候;境內(nèi)河流屬黑龍江水系;林分類(lèi)型主要以落葉松為主的針葉林所構(gòu)成，屬于寒溫帶針葉林區(qū)[1]。主要喬木樹(shù)種有興安落葉松（Larix gmelinii）、白樺（Betula platyphylla）、山楊（Populus davidiana）、樟子松（Pinus sylvestris）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、黑樺（Betula dahurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）和魚(yú)鱗云杉（Picea jezoensis）等;灌木主要有篤斯越橘（Vaccinium uliginosum）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）、胡枝子（Lespedeza daurica）、叢樺（Betula fruticosa）、杜香（Ledum palustre）、毛榛子（Corylus mandshurica）、興安杜鵑（Rhododendron dauricum）、 赤楊（Alnus japonica）和繡線菊（Spiraea salicifolia）等。

2 實(shí)驗(yàn)方法

根據(jù)阿木爾林業(yè)局病防站提供的2008—2015年遭受松針紅斑病的林班記錄資料，結(jié)合林相圖和地形圖等，將遭受病、蟲(chóng)害的小班進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，去掉郁閉度低于0.25的小班，采取大樣本抽樣調(diào)查，在每個(gè)受災(zāi)小班內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地3塊，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)樣方，合計(jì)布設(shè)樣方219塊。喬木層樣方20 m×20 m，調(diào)查樣方內(nèi)的物種名稱(chēng)、染病比例、郁閉度、個(gè)體數(shù)、胸徑和樹(shù)高等指標(biāo);在喬木樣方內(nèi)沿著樣地對(duì)角線分別設(shè)置5 m×5 m灌木樣方，進(jìn)行實(shí)測(cè)并記錄灌木種類(lèi)、株數(shù)和蓋度等指標(biāo)。記錄每個(gè)樣方地理坐標(biāo)、林地類(lèi)型、海拔、坡向和坡位等地形因子。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和圖表繪制采用Excel軟件;采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析，具體指標(biāo)計(jì)算如下：

（1）Simpson多樣性指數(shù)（D）

D=1-∑si-1Ni（Ni-1）N（N-1）（i=1， 2， …， S）。（1）

式中：N為總體中個(gè)體總數(shù); Ni為第i種個(gè)體的總數(shù); Ni/N為第i物種第1次被抽中的概率;（Ni-1）/（N-1）為第i物種第2次被抽中的概率;D為多樣性測(cè)度指標(biāo)[14]。

（2）發(fā)病率

發(fā)病率=調(diào)查感染病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)。?? （2）

（3）感染指數(shù)

感染指數(shù)=∑（各病級(jí)代表數(shù)值×該級(jí)株數(shù)）調(diào)查總株數(shù)×最高病級(jí)代表數(shù)值×100%。 （3）

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)，阿木爾林業(yè)局染病林班包括長(zhǎng)山林場(chǎng)、依林林場(chǎng)、青松林場(chǎng)和興安林場(chǎng)4個(gè)林場(chǎng)，24個(gè)小班，樣地信息見(jiàn)表1，每個(gè)小班設(shè)置3個(gè)樣地，總計(jì)72個(gè)小班。

由阿木爾林業(yè)局松針紅斑病調(diào)查樣地的植被類(lèi)型及其地形因子統(tǒng)計(jì)可知，森林類(lèi)型有8種，且森林染病主要存在于緩坡杜鵑白樺林、坡地杜鵑落葉松林和坡地落葉松林這3種森林類(lèi)型中（表2），占總被染病林型的89.04%。其中尤以緩坡杜鵑白樺林病害嚴(yán)重，占病害樣地總數(shù)的50.68%。在大興安嶺地區(qū)常見(jiàn)天然林林型為20種，人工林為7種，而在阿木爾林業(yè)局受災(zāi)嚴(yán)重集中在這3種林型，推斷不同林地類(lèi)型生物多樣性存在差異，所以對(duì)于抵御松針紅斑病的干擾能力存在顯著差異。

已有研究表明，植物體的結(jié)構(gòu)能夠影響病蟲(chóng)害的發(fā)生[15]。例如，單株植物的結(jié)構(gòu)，特別是冠層部分葉片的空間分布，能夠影響植物結(jié)構(gòu)內(nèi)的微氣候，并且植物地上部分的結(jié)構(gòu)能夠影響害蟲(chóng)和病毒的繁殖;同樣，在生物多樣、生產(chǎn)力和植物種群之間的關(guān)系中，植物的密度和空間結(jié)構(gòu)能夠影響微氣候的梯度差異，并可能會(huì)導(dǎo)致植物個(gè)體之間不同風(fēng)險(xiǎn)傳播。因此，本研究選擇郁閉度和木本生物多樣性指數(shù)這兩個(gè)指標(biāo)來(lái)表征植物結(jié)構(gòu)特征，與病蟲(chóng)害感染指數(shù)和感染率進(jìn)行擬合分析，以此來(lái)驗(yàn)證森林多樣性——穩(wěn)定性假說(shuō)。

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，調(diào)查的81塊樣地郁閉度值為0.2～0.8，計(jì)算感染指數(shù)后，將郁閉度值與感染指數(shù)值進(jìn)行擬合（圖1），其中以2次擬合效果最好，擬合方程為：

y=-139.32x2 + 116.36x + 4.623 1（R2=0.799 8）。

通過(guò)圖1可知，在阿木爾林業(yè)局地區(qū)病害感染指數(shù)不是隨郁閉度的增加而不斷上升，而是到達(dá)一定郁閉度后有下降的趨勢(shì)，利用拋物線頂點(diǎn)坐標(biāo)公式 y=ax2+bx+c（a≠0）的頂點(diǎn)坐標(biāo)為x=-b/（2a），y=（4ac-b2）/（4a），數(shù)據(jù)中郁閉度為0.417 6時(shí)是此拋物線的拐點(diǎn)，即郁閉度=0.417 6，病蟲(chóng)害感染指數(shù)達(dá)到最大值;郁閉度大于0.417 6，感染指數(shù)開(kāi)始出現(xiàn)降低;郁閉度小于0.417 6，感染指數(shù)保持增加。

同樣，將計(jì)算出樣地的森林木本Simpson指數(shù)與松針紅斑病的感染指數(shù)值進(jìn)行2次擬合（圖2），擬合方程依次為：

y=0.002 2x2-0.142 2x+2.790 6（R2=0.726 7）。

通過(guò)圖2可知，當(dāng)森林木本Simpson指數(shù)升高時(shí)，病害感染指數(shù)出現(xiàn)降低趨勢(shì)。根據(jù)楊少紅等[16]郁閉度與喬木物種多樣性呈顯著正相關(guān)的研究結(jié)果可知，當(dāng)郁閉度達(dá)到一定數(shù)值（本研究中為0.417 6）時(shí)，林地越茂密，相應(yīng)的生物多樣性指數(shù)越高，抵御外界不確定因素（病、蟲(chóng)害）的干擾能力也不斷在提高，從而證明生物多樣性能夠增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

在森林生物多樣性與病蟲(chóng)害關(guān)系的研究中，起初通過(guò)一系列宿主——病原體系統(tǒng)研究表明，森林群落中物種的多樣性可以通過(guò)幾種機(jī)制使傳染性疾病的患病率合理，統(tǒng)稱(chēng)為稀釋和放大作用[17]。在一系列宿主——病原體系統(tǒng)研究表明，生態(tài)群落中物種多樣性的提升能夠降低傳染性疾病的患病率[18-19]，這與本文的研究結(jié)果一致。

松針紅斑病是世界上松樹(shù)重要病害之一，對(duì)其發(fā)病規(guī)律及預(yù)測(cè)、防治措施有很多報(bào)道[13，20]，關(guān)于生物多樣性對(duì)于抵御病害干擾研究的相關(guān)內(nèi)容已不少見(jiàn)。隨著研究的深入，根據(jù)研究尺度不同（單株、群落、景觀），目前已有包括植物結(jié)構(gòu)特征（包括空間方面的葉片密度、時(shí)間方面的葉生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)）、復(fù)雜性和農(nóng)作物的輪作等方法與控制病蟲(chóng)害的流量和穩(wěn)定性等方面的研究，同時(shí)也有對(duì)森林經(jīng)營(yíng)與多昆蟲(chóng)群落影響的研究，例如： Summerville等[21]在美國(guó)印第安納州對(duì)森林中鱗翅目昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性研究中指出，收獲前物種的多樣性是不能很好地預(yù)測(cè)一個(gè)物種對(duì)森林經(jīng)營(yíng)管理的適應(yīng)能力，更重要的是，天氣隨機(jī)變化對(duì)物種豐富度的影響，可能會(huì)掩蓋森林對(duì)物種豐富度的影響。由于生物多樣性本身的復(fù)雜性，同時(shí)病蟲(chóng)害受地形、氣候和生境等多因素綜合影響，在全球氣候變暖的大背景下，生物多樣性與病蟲(chóng)害之間的關(guān)系仍然是一個(gè)復(fù)雜、未知的鄰域，等待人類(lèi)更加深入的研究。

4.2 結(jié)論

通過(guò)大樣本采樣的統(tǒng)計(jì)分析，阿木爾林業(yè)局松針紅斑病主要發(fā)生在緩坡杜鵑白樺林、坡地杜鵑落葉松林、坡地落葉松林3種森林類(lèi)型中，占總被侵害林型的89.04%，在大興安嶺地區(qū)常見(jiàn)天然林林型為20種，人工林為7種，而在阿木爾林業(yè)局受災(zāi)嚴(yán)重的集中在這3種林型，推斷不同林地類(lèi)型生物多樣性存在差異，所以對(duì)于抵御病害的能力存在顯著差異。

由郁閉度與感染指數(shù)值進(jìn)行2次擬合可知，當(dāng)郁閉度為0.417 6時(shí)，松針紅斑病病害感染指數(shù)達(dá)到最大值;當(dāng)郁閉度大于0.417 6時(shí)，感染指數(shù)開(kāi)始出現(xiàn)降低;當(dāng)郁閉度小于0.417 6時(shí)，感染指數(shù)保持增加。

由森林木本Simpson指數(shù)分別與病害感染指數(shù)值進(jìn)行2次擬合可知，當(dāng)Simpson指數(shù)升高時(shí)，森林病蟲(chóng)害感染株率與病害感染指數(shù)均出現(xiàn)降低趨勢(shì)。抵御外界松針紅斑病干擾的能力也不斷在提高，從而證明提高生物多樣性能夠增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

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