桑植石漠化林地植物多樣性及群落數(shù)量特征分析

李 貴，童 琪，劉振華，吳 敏，童方平，陳 瑞

(1.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004; 2.貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

石漠化是“石質荒漠化”的簡稱，指在熱帶、亞熱帶脆弱的喀斯特環(huán)境背景下，由于自然因素及人類社會活動造成地表植被破壞、土壤退化，導致地表土壤大面積流失，巖層大面積外露，土壤生產(chǎn)力退化，地表呈現(xiàn)巖石大面積外露為巖溶區(qū)土壤退化的極端形式[1-5]。湖南目前巖溶面積占國土總面積的25.7%，達到5.4萬hm2，全省65.6%的縣(市區(qū))、69.7%的人口不同程度受到石漠化困擾。湘西石漠化區(qū)主要為貧困人口比較集中的少數(shù)民族自治區(qū)，所在區(qū)域人地矛盾突出，土層瘠薄，土壤流失嚴重，土壤水分、養(yǎng)分調蓄能力下降迅速，最終形成比較嚴重的石漠化[6]。石漠化綜合整治已經(jīng)成為制約湘西武陵區(qū)域經(jīng)濟社會發(fā)展的重要社會問題，是我省社會經(jīng)濟建設中的一項重要內(nèi)容[8-9]。

植物多樣性是生物多樣性的重要有機組成部分，是植被恢復及生態(tài)修復的重要特征之一[10-11]，表征植物群落的結構類型、演化階段以及生境狀況及土壤層是植物多樣性恢復及各種生態(tài)過程的重要媒介，成為植物物種演化更新過程中的研究熱點。本文研究不同程度石漠化植物群落結構、物種多樣性、相似性以及演變規(guī)律，可為湖南石漠化綜合治理及生態(tài)恢復提供參考依據(jù)。

1 調查區(qū)概況

調查區(qū)位于湘西石漠化重點區(qū)域之一的桑植縣(109°41′—110°46′E，29°17′—38°84′N)，海拔500～800 m，屬中亞內(nèi)陸季風氣候，年平均溫度15～17 ℃，最高溫度39 ℃，最低溫度3 ℃；年平均降雨量900～2 000 mm，無霜期260～330 d。春夏多雨，秋季干旱。土壤主要為石灰土，土層厚度為10～30 cm。植被以次生林為主，人工針闊混交林為輔，常見喬木有杉木、馬尾松、柏木，灌木層有球核莢蒾、野薔薇、懸鉤子、薄葉鼠李等石灰?guī)r刺灌叢，草本層有堇菜、五節(jié)芒、芒、苔草、藎草等。根據(jù)湖南巖溶區(qū)第二次石漠化監(jiān)測數(shù)據(jù)，桑植縣巖溶區(qū)總面積196 171.6 hm2，其中：石漠化土地80 505.2 hm2，潛在石漠化土地84 879.5 hm2，非石漠化土地30 786.9 hm2。石漠化土地中，輕度石漠化4 470.1 hm2，占比5.55%；中度石漠化55 867.9 hm2，占比69.40%；重度石漠化19 306.1 hm2，占比23.98%；極重度石漠化861.1 hm2，占比1.07%。

2 研究方法

2.1 樣方設置

參照熊康寧等[5]石漠化等級劃分方法，在桑植縣洪家關、喬之灣、高家灣、長峪、絲茅崗、楊家灣6個村選擇具有代表性的典型地段，分別選取輕度石漠化、中度石漠化及強度石漠化典型等級樣地，每個村設置3個平行樣地，共設置 18個調查樣地，樣地面積為20 m×20 m，樣地具體情況見表1。

表1 研究區(qū)基礎信息及樣方設置Tab.1 Basicinformationofexperimentsitesandsampleplotssetinthestudy樣地名稱海拔/m地貌土壤類型石漠化等級樣地數(shù)喬之灣、高家灣500～800山地黃壤、黃色石灰土重度6長峪、楊家灣500～800山地黃壤、黃色石灰土中度6洪家關、絲茅崗500～800山地黃壤、黃色石灰土輕度6

2.2 植物多樣性分析

采用每木檢尺法，對18個樣地內(nèi)胸徑≥5 cm活立木的樹高、胸徑、枝下高、冠幅等進行測定，并沿樣地對角線設置3個2 m×2 m樣方，計算出樣方內(nèi)喬木的密度(株·m-2)、平均冠幅(m2·株-1)、蓋度(%)和草本、灌木植物種類、株數(shù)/叢數(shù)、平均高度、平均蓋度等指標，并分析植物群落多樣性及相似性[12]，植物多樣性及群落相似性指標有:

豐富度：R=(S-1)/lnN；

多樣性Shannon-Wiener 指數(shù)：

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)：

均勻度Pielou 指數(shù)：

式中:Pi為種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，即Pi=ni/N;ni為種i的個體數(shù)；N為觀察到的個體數(shù)總數(shù)；S為群落中的總種數(shù)。

Jaccard 群落相似性[13]：

C=a/(a+b+c)。

式中:a為A、B兩群落中都有的物種數(shù)量；b為群落B有A無的物種數(shù)量；c為群落A有B無的物種數(shù)量。

重要值(I)：

I=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用軟件Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理、SPSS 16.0軟件進行t檢驗、多重比較、方差分析以及相關性分析統(tǒng)計分析。

3 結果分析

3.1 不同石漠化林地植被物種組成

植被調查結果顯示(表2)，桑植石漠化林地植被物種組成簡單，調查區(qū)共有草本植物23科35屬39種、木本植物26科37屬38種，且隨著石漠化程度遞增，植被物種數(shù)量遞減。重度石漠化調查區(qū)植被群落最簡單，草本層只有10科20種，木本層有13科15種；石漠化林地植被物種的豐富度也很低，絕大多數(shù)物種均是1科1屬1種生活型，僅有菊科Compositae、薔薇科Rosaceae、禾本科Gramineae、忍冬科Caprifoliaceae、百合科Liliaceae、柏科Cupressaceae、樟科Lauraceae等分布有多屬多種多生活型。物種重要值分析結果顯示：不同等級石漠化環(huán)境植物群落的建群種和優(yōu)勢種也存在明顯差異，在輕度石漠化環(huán)境中，地枇杷FicustikouaBur.、柄狀薹草Carexpediformis、芒Saccharumarundinaceum、野蔥Alliumchrysanthum、火棘Pyracanthafortuneana、蔞蒿Artemisiaselengensis等物種為植物群落的優(yōu)勢種或建群種；在中度石漠化環(huán)境中，地果Ficustikoua、菝葜Smilaxchina、堇菜Violaverecunda、火棘Pyracanthafortuneana、腎蕨Nephrolepisauriculata等物種為植物群落的優(yōu)勢種或建群種；重度石漠化環(huán)境中，地果Ficustikoua、菝葜Smilaxchina、川莓Rubussetchuenensis、五節(jié)芒Miscanthusfloridulus、薄葉鼠李Rhamnusleptophylla等物種為植物群落的優(yōu)勢種或建群種。

表2 桑植不同石漠化等級植物群落數(shù)量特征Tab.2 Speciesofplantcommunityindifferentdegreesofrockydesertification科屬種重要值輕度中度重度草本層百合科Liliaceae黃精屬Polygonatum黃精Polygonatumsibiricum0.240.470.13菝葜屬Smilax菝葜Smilaxchina0.651.191.11沿階草屬Ophiopogon麥冬Ophiopogonjaponicus0.15——蔥屬Allium野蔥Alliumchrysanthum1.31—0.12車前科Plantaginaceae車前屬Plantago平車前Plantagodepressa0.38——豆科Leguminosae崖豆藤屬Millettia香花崖豆藤Millettiadielsiana—0.37—鳳尾蕨科Pteridaceae鳳尾蕨屬Pteris鳳尾蕨Pteriscretica0.590.441.27井欄邊草Pterismultifida0.790.24—蜈蚣草PterisvittataL.—0.160.26

3.2 不同石漠化林地植物多樣性分析

調查結果表明：桑植石漠化調查區(qū)植物生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)受到一定程度的干擾，植被恢復演替還處于一個較低的階段，表現(xiàn)為林地4種植物多樣性指數(shù)均偏低(圖1)，4個植物多樣性指數(shù)大小排序為豐富度指數(shù)>多樣性指數(shù)>均勻度指數(shù)>優(yōu)勢度指數(shù)；除豐富度指數(shù)外，不同石漠化等級之間的其它3個指數(shù)無顯著性差異；均勻度指數(shù)隨石漠化程度加強而升高，優(yōu)勢度指數(shù)隨石漠化程度加強而升高，但都沒有達到顯著性水平；多樣性指數(shù)在各石漠化等級之間無顯著差異；4種植物多樣性指標中，只有豐富度指數(shù)的變化與石漠化等級演替存在明顯的耦合關系，表現(xiàn)出隨著石漠化等級加劇而減小的趨勢。

圖1 不同石漠化等級環(huán)境植物多樣性指數(shù)

3.3 不同石漠化林地植物群落相似性比較

根據(jù)Jaccard 群落相似理論，當相似性系數(shù)值在0～0.25范圍時，為極不相似；在>0.25～0.50范圍時，為中等不相似；在>0.50～0.75范圍時，為中等相似；大于0.75時，為極相似。根據(jù)各等級樣地群落植物科、屬、種的組成，結合植物群落相似性系數(shù)，對桑植石漠化區(qū)3類不同石漠化林分進行對比研究(表3)。分析結果表明：不同石漠化等級植物群落物種相似性及豐富度均存在一定的差異。在科的層面上，不同等級植物群落間相似性系數(shù)值處于0.32～0.45之間，為中等不相似；在屬的層面上，不同等級植物群落間相似性系數(shù)值為0.31～0.53之間，為中等不相似至中等相似之間；在種的層面上，不同等級植物群落間相似性系數(shù)值處于0.29～0.50之間，為中等不相似?？傮w上，2個不同等級植物群落間的相似性系數(shù)均處于0.30～0.50之間，為中等不相似，但隨著石漠化等級間距的增加，群落相似度大體降低，因此輕度至重度之間群落相似性最低。其中，在3個不同等級區(qū)都有百合科、豆科、禾本科、堇菜科、薔薇科、菊科、?？啤ⅧP尾蕨科、莎草科等10科植物出現(xiàn)，占總科數(shù)的21.74 %。

表3 不同石漠化等級植物群落科、屬、種的相似性比較Tab.3 Thecomparabilityoffamily-genus-speciesinthedifferentdegreesofrockydesertification群落共有科總科數(shù)科相似性共有屬總屬數(shù)屬相似性共有種總種數(shù)種相似性輕度與中度19400.4532670.5333680.50中度與重度17360.4523600.4724620.39重度與輕度12400.3218620.3118650.29

調查區(qū)植物群落物種相似性具有明顯的差異。在3類不同等級的樣地中，草本層物種共同的相似性為33.34%，說明適應 3 種不同的石漠化樣地的草本植物較多；輕度、中度和重度石漠化樣地獨有植物分別為25.64%、10.26% 和 7.69%，輕度石漠化樣地的獨有植物最多；3 種不同石漠化樣地之間的物種相似性分別為 12.82%、7.69% 和2.56%，輕度和中度之間的相似性最高(圖 2A)。圖 2B表明，在輕度、中度和重度石漠化樣地中，木本層植物獨有物種分別為 15.79%、21.05% 和 15.79%，3 種不同石漠化林地植物群落物種相似性分別為23.68%、7.89% 和 2.63%，即隨著石漠化加劇，物種的演變也發(fā)生了變化。3 類不同石漠化程度樣地中木本植物相似性為13.16%，說明適應不同石漠化環(huán)境的木本植物較草本植物少。

圖2 不同石漠化等級植被物種相似性

4 結論與討論

調查發(fā)現(xiàn)桑植石漠化區(qū)植被群落較簡單，尤其重度石漠化調查區(qū)植物草本層有9科20種，木本層有13科15種，且大多數(shù)為單科單屬單種，豐富度低，表明石漠化環(huán)境對當?shù)刂脖痪哂酗@著的脅迫，這與石漠化特定環(huán)境巖層裸露、土層淺薄、水分流失的立地條件有關。分析結果表明：在調查區(qū)，百合科、鳳尾蕨科、禾本科、菊科、薔薇科等有多屬種分布，說明這些植物類群對石漠化生境產(chǎn)生了一定的適應性，可見石漠化特定環(huán)境中植物群落結構及組成等植物群落特征有別于常規(guī)亞熱帶類群[14]。不同等級石漠化林地植物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)與石漠化等級的演替沒有表現(xiàn)出明顯的耦合，這可能是人類主題活動的干擾影響結果，生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)人類各種主題活動疊加影響后，植被的恢復自然規(guī)律受到一定的干擾，這一點與Midgley[15]、Graham-Rowe[16]研究結果一致。豐富度指數(shù)、植物相似性與石漠化程度具有明顯的耦合關系，即隨著石漠化加劇，豐富度、相似性均呈現(xiàn)了減低趨勢，這表明豐富度指數(shù)、物種相似性是表征石漠化植物多樣性及群落特征的主要指標。

研究中發(fā)現(xiàn)，石漠化森林生態(tài)系統(tǒng)植被簡單，植物多樣性低，植物在石漠化環(huán)境中處于一定的逆境，石漠化適生植物一般具有喜鈣、耐旱、耐瘠薄且有較發(fā)達根系等特征，這對石漠化地區(qū)植被恢復演替及生態(tài)綜合治理具有重要的指導意義。禾本科、菊科、薔薇科、忍冬科對石漠化環(huán)境具有較強的適應性，因此有多屬多種出現(xiàn)，這為石漠化治理先鋒植物的選擇提供了重要的參考。一般要選擇石漠化適生物種進行石漠化生態(tài)綜合治理，以達到植被快速恢復的目的。石漠化生態(tài)系統(tǒng)的退化是一個由人類主題活動驅動影響的漫長過程，以植被減少、植物多樣性低、林地生產(chǎn)力退化為本質、出現(xiàn)荒漠化、石漠化為最終表現(xiàn)形式[17-18]。石漠化次生林可進行優(yōu)勢樹種的適當修剪，并補植石漠化適生物種，結合封山育林措施，減少人類活動的干擾，促使物種組成分布漸趨均勻，植物多樣性趨向合理化，實現(xiàn)石漠化植被迅速恢復及生態(tài)修復。