干旱脅迫條件下歐李葉片超微弱發(fā)光與葉綠素?zé)晒馓匦躁P(guān)系

張 芳，任鵬達(dá)，李連國，王金印，張毅輝，郭金麗

干旱脅迫條件下歐李葉片超微弱發(fā)光與葉綠素?zé)晒馓匦躁P(guān)系

張 芳，任鵬達(dá)，李連國，王金印，張毅輝，郭金麗*

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，呼和浩特 010018)

以歐李盆栽苗為試驗材料，研究干旱脅迫下歐李葉片超微弱發(fā)光與葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓皟烧咧g的關(guān)系。結(jié)果表明：抑制光系統(tǒng)活性條件下，隨著干旱脅迫程度的加深，最大熒光產(chǎn)量（m）、天線轉(zhuǎn)化效率（vm）、電子傳遞速率（）、PSII潛在活性（v0）、最大光化學(xué)效率（vm）、實際光化學(xué)效率（PSII）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（）呈下降趨勢且均低于對照，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（）、天線熱耗散能量（）呈上升趨勢且均高于對照；超微弱發(fā)光強度（）呈下降趨勢且低于對照。相關(guān)分析顯示，強度與PSII、呈高度正相關(guān)，差異性極顯著；與vm'、、v/F、m呈中度正相關(guān)，其中與vm、、vm差異性顯著；與、呈中度負(fù)相關(guān)，差異性顯著。研究發(fā)現(xiàn)，在抑制光系統(tǒng)活性條件下，歐李葉片的強度與葉綠素?zé)晒馓匦园l(fā)生顯著變化，隨著干旱脅迫程度的加深，強度隨m、vm、、v0、vm、PSII和的下降而下降，說明歐李葉片與光系統(tǒng)活性有關(guān)。

歐李；干旱脅迫；超微弱發(fā)光；葉綠素?zé)晒?/p>

植物的超微弱發(fā)光（）是植物體內(nèi)生理生化等代謝的反應(yīng)，其強度與細(xì)胞的活力、化學(xué)物質(zhì)作用、細(xì)胞內(nèi)（細(xì)胞間）新陳代謝功能的調(diào)節(jié)以及信息傳遞等密切相關(guān)，是一種普遍存在于生命體中強度極低的光子輻射現(xiàn)象。超微弱發(fā)光能夠在不破壞原有生命體生命活動的情況下，反映生物化學(xué)或物理作用的信息[1]。由于超微弱發(fā)光操作簡單，時間短而且不會傷害到實驗對象，在臨床醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)、食品領(lǐng)域等方面都有廣泛應(yīng)用。的可能機制可分為兩大類：一種觀點認(rèn)為主要來源于生物體內(nèi)的氧化還原等代謝反應(yīng)；另一種觀點認(rèn)為生物的發(fā)光現(xiàn)象與細(xì)胞信號傳導(dǎo)會產(chǎn)生相關(guān)輻射，此輻射會誘發(fā)生物的發(fā)光。人們對的認(rèn)識已近一個世紀(jì)，但其發(fā)光機理尚未揭示清楚，有待通過更多的實驗研究驗證。

歐李（）屬薔薇科櫻桃屬野生極矮生灌木果樹，是進(jìn)行生態(tài)治理和修復(fù)的理想樹種。歐李集果、種子、藥等綜合開發(fā)利用于一身，開發(fā)前景廣闊。歐李抗寒、抗旱，綜合適應(yīng)性強。迄今，已有以德景天[2]和葡萄[3]為試材進(jìn)行過干旱脅迫下和光合作用變化的初步研究，發(fā)現(xiàn)強度與光合作用有關(guān)。目前對歐李的抗旱性[4-5]以及干旱脅迫對歐李葉片葉綠素?zé)晒馓匦訹6-7]的影響已有研究，但對干旱脅迫下歐李葉片超微弱發(fā)光與葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓岸唛g關(guān)系的研究還鮮見報道。鑒于此，本試驗以歐李為研究對象，通過研究抑制光系統(tǒng)活性條件下歐李葉片超微弱發(fā)光與葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?，探討光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光的關(guān)系，以期為揭示超微弱發(fā)光的產(chǎn)生來源提供理論依據(jù)，亦為歐李干旱脅迫機制提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試材料及處理 本試驗材料歐李種植于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)歐李科研基地。選取生長相對一致的歐李盆栽苗進(jìn)行以下處理。（1）處理組（抑制光系統(tǒng)活性）：采用6 mmol·L-1氯化鑭（LaCl3）處理歐李盆栽苗，處理前充分澆水，處理后不澆水，使土壤自然干旱；（2）對照組：處理前充分澆水，處理后不澆水，使土壤自然干旱。處理后每3 d進(jìn)行超微弱發(fā)光及其他各項生理指標(biāo)的測定。

1.1.2 儀器 超微弱發(fā)光測試系統(tǒng)，BPCL-2-SH，北京建新力拓科技有限公司；超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，澤泉科技有限公司。

1.2 項目測定方法

每個處理分別采集歐李枝條從基部向上10 ~ 20片葉中朝向大體一致的3片功能葉，放入冰盒迅速帶回實驗室進(jìn)行的測定。超微弱發(fā)光的測定采用超微弱發(fā)光測試系統(tǒng)。葉片超微弱發(fā)光的測定：開機后預(yù)熱30 min，將所取葉片用打孔器（10 mm）對所取歐李葉片進(jìn)行打孔，將打孔部分葉片置于測量杯中，平鋪于測量杯底，葉面向下，打開光窗即可進(jìn)行測定。連續(xù)測定5次，測量值分別減去本底后取平均值即為歐李葉片的強度。

選擇晴天無云的天氣，利用超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x——MINI-PAM測定。每個處理隨機選擇5株，每株選取生長健壯、長勢基本一致的枝條，選取歐李枝條從基部向上10 ~ 20片葉中的部位、朝向一致的一片功能葉，將葉片表面的塵土等雜物擦拭干凈。首先用錫箔紙將待測葉片完全遮光進(jìn)行暗適應(yīng)20 min后，測量其暗適應(yīng)下的0、m、vm等參數(shù)，然后完全打開錫箔紙，待葉片在自然光下活化5 min后測量其0'、m、vm、和等參數(shù)。每天8:00—11:00測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL統(tǒng)計軟件進(jìn)行處理，用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫條件下歐李葉片超微弱發(fā)光的變化

隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照的歐李葉片強度均呈下降趨勢，LaCl3處理下降趨勢更明顯；LaCl3處理與對照的歐李葉片強度與脅迫第0天相比分別下降了65.91%和54.08%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理的強度整體低于對照；在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理的強度與對照相比低25.92%（圖1）。結(jié)果表明在干旱脅迫下LaCl3處理會導(dǎo)致歐李葉片的強度進(jìn)一步降低。

圖1 歐李葉片超微弱發(fā)光的變化

Figure 1 Changes ofin leaves of

2.2 干旱脅迫條件下歐李葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?/h3>

2.2.1 最大熒光產(chǎn)量m的變化m是 PSII反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的最大熒光產(chǎn)量，可反映通過PSII的電子傳遞情況[8-9]。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照的歐李葉片m均呈先上升后下降趨勢，LaCl3處理下降趨勢更明顯；LaCl3處理歐李葉片的m與脅迫第0天相比下降了14.18%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理的m整體低于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理的m與對照相比低13.85%（圖2），表明在干旱脅迫下LaCl3處理會進(jìn)一步抑制PSII的電子傳遞，降低最大熒光產(chǎn)量。

圖2 歐李葉片最大熒光產(chǎn)量

Figure 2 The maximum fluorescence yield in leaves of

2.2.2 最大光化學(xué)效率vm和PSII潛在活性v0的變化vm是開放的PSII反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，代表PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率[10]。v0反映了PSII的潛在光化學(xué)效率。vm和v0是表明光化學(xué)反映狀況的兩個重要參數(shù)[11]。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照的歐李葉片vm、v0均呈先上升后下降趨勢，LaCl3處理下降趨勢更明顯。LaCl3處理與對照的vm與脅迫第0天相比，分別下降了21.96%和18.57%；v0與脅迫第0天相比分別下降了31.77%和45.42%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理歐李葉片vm、v0均整體低于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理歐李葉片vm和v0與對照相比分別低0.59%和10.70%（圖3和圖4），表明在干旱脅迫下，LaCl3處理會導(dǎo)致原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSII的潛在光化學(xué)效率進(jìn)一步降低。

圖3 歐李葉片最大光化學(xué)效率

Figure 3 The maximum photochemical efficiency in leaves of

2.2.3 光化學(xué)淬滅系數(shù)與非光化學(xué)淬滅系數(shù)的變化 光化學(xué)淬滅系數(shù)表示PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，反映了PSII反應(yīng)中心的開放程度[12]。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照歐李葉片的均呈先上升后下降的趨勢，LaCl3處理下降趨勢更明顯；LaCl3處理與對照歐李葉片的與脅迫第0天相比分別下降了16.43%和2.86%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理歐李葉片的低于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理歐李葉片的與對照相比低13.00%（圖5）。

圖4 歐李葉片PSII潛在活性Fv/F0的變化

Figure 4 The change ofv/0ofPSII potential activity in leaves of

圖5 歐李葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)

Figure 5 Photochemical quenching coefficient in leaves of

非光化學(xué)淬滅系數(shù)表示天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分，是一種保護(hù)機制，對光合器官起保護(hù)作用[13]。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照歐李葉片的均呈先下降后上升的趨勢，LaCl3處理上升趨勢更明顯；LaCl3處理與對照歐李葉片的與脅迫第0天相比分別上升了11.38%和5.43%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理的整體高于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理歐李葉片的與對照相比高10.00%（圖6）。

以上結(jié)果表明，干旱脅迫下LaCl3處理使歐李葉片PSII激發(fā)能分配方式發(fā)生顯著變化，導(dǎo)致葉片PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額降低，以熱的形式耗散掉的部分升高。

圖6 歐李葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)

Figure 6 Non-photochemical quenching coefficient in leaves of

2.2.4 天線熱耗散能量的變化 植物將吸收的光能分配為3個部分：第1部分為用于光化學(xué)反應(yīng)的能量（）；第2部分為通過天線色素耗散的能量（）；第3部分為通過非光化學(xué)反應(yīng)耗散的能量（）[14]。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照的歐李葉片整體均呈升高趨勢；LaCl3處理與對照歐李葉片的與脅迫第0天相比分別上升了30.58%和48.86%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理的整體高于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理與對照相同（圖7），說明干旱脅迫下LaCl3處理進(jìn)一步抑制了PSII的功能，使PSII反應(yīng)中心失活并轉(zhuǎn)變成熱耗散機構(gòu)，天線熱耗散能量顯著增加。

圖7 歐李葉片天線熱耗散能量

Figure 7 Antenna heat dissipation energy in leaves of

2.2.5 天線轉(zhuǎn)化效率vm的變化vm是PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映開放的 PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲效率。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理歐李葉片的vm呈先上升后下降的趨勢，對照呈整體下降趨勢；LaCl3處理與對照的歐李葉片vm與脅迫第0天相比分別下降了19.83%和28.87%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理歐李葉片vm低于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理歐李葉片vm與對照相比低了0.00%（圖8），說明干旱脅迫下LaCl3處理顯著抑制了電子傳遞水平，使電子傳遞速率降低，進(jìn)而抑制了實際光能的捕獲效率。

圖8 歐李葉片天線轉(zhuǎn)化效率

Figure 8 Antenna conversion efficiency in leaves of

2.2.6 電子傳遞速率和實際光化學(xué)效率PSII的變化反映實際光強條件下的表觀電子傳遞速率[15]，它和實際光化學(xué)效率PSII成正相關(guān)。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照的歐李葉片均呈先上升后下降趨勢；LaCl3處理與對照的歐李葉片與脅迫第0天相比分別下降了26.95%和3.69%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理歐李葉片整體低于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理歐李葉片與對照相比低34.19%（圖9）。

圖9 歐李葉片相對光合電子傳遞速率

Figure 9 Relative photosynthetic electron transport rate in leaves of

圖10 歐李葉片實際光化學(xué)效率

Figure 10 Actual photochemical efficiency in leaves of

實際光化學(xué)效率PSII反映了在光照條件下PSII反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實際原初光能捕獲效率，表示葉片用于光合電子傳遞的能量所吸收光能的比例[16]。隨著干旱脅迫程度的加深，LaCl3處理與對照的歐李葉片PSII整體均呈下降趨勢；LaCl3處理與對照歐李葉片的PSII與脅迫第0天相比分別下降了49.57%和41.95%。在整個脅迫過程中，LaCl3處理歐李葉片PSII整體低于對照，在脅迫結(jié)束時，LaCl3處理歐李葉片PSII與對照相比低了24.64%（圖10）。

以上結(jié)果表明，干旱脅迫下LaCl3處理使歐李葉片PSII反應(yīng)中心受到損傷，阻礙了光合電子的傳遞，導(dǎo)致開放的反應(yīng)中心電子捕獲效率降低。

表1 干旱脅迫下歐李葉片UWL與葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)的相關(guān)分析

注：為強度；X—X為對應(yīng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)，*＜0.05，**＜0.01。

2.3 抑制光系統(tǒng)活性條件下歐李葉片的超微弱發(fā)光變化及與葉綠素?zé)晒馓匦缘年P(guān)系

干旱脅迫下歐李葉片超微弱發(fā)光與葉綠素?zé)晒馓匦缘南嚓P(guān)性分析如表1所示。對照歐李葉片的強度與PSII呈高度正相關(guān)，與vm呈中度正相關(guān)，與、呈中度負(fù)相關(guān)，其中與PSII差異性極顯著，與vm、、差異性顯著。LaCl3處理歐李葉片的強度與PSII、呈高度正相關(guān)，差異性極顯著；與v'm'、、vm、m呈中度正相關(guān)，其中與vm'、、vm差異性顯著；與、呈中度負(fù)相關(guān)，差異性顯著。以上相關(guān)性分析表明，在干旱脅迫下，抑制光系統(tǒng)活性會導(dǎo)致歐李葉片強度隨m、v'm'、等指標(biāo)的下降而下降，說明與光系統(tǒng)活性相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

超微弱發(fā)光是一種極其微弱的低水平化學(xué)發(fā)光，其強度雖然很弱，但許多實驗表明這種發(fā)光現(xiàn)象與生物系統(tǒng)內(nèi)的氧化代謝、細(xì)胞分裂、能量轉(zhuǎn)移、光合作用、代謝活性等過程有著內(nèi)在聯(lián)系[17-20]。超微弱發(fā)光的可能機制主要有能量躍遷機制、“活性氧”機制、電子泄露理論和“代謝發(fā)光”機制。已有研究證明超微弱發(fā)光與光合作用有關(guān)，但有關(guān)超微弱發(fā)光與光系統(tǒng)活性之間關(guān)系的研究鮮有報道。

葉綠素?zé)晒馓匦阅軌蚩焖凫`敏、無損傷地反應(yīng)光系統(tǒng)II (PSII, photosynthetic system II)的狀況，包括植物對于光能的吸收和轉(zhuǎn)換、能量的傳遞與分配、反應(yīng)中心狀態(tài)、過剩光能及耗散等信息。在脅迫條件下，植物長期處于不良環(huán)境中，會出現(xiàn)葉綠素含量降低、光合作用速率下降等癥狀，葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合生理及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想指針。

本試驗研究了干旱脅迫下歐李葉片葉綠素?zé)晒馓匦耘c強度變化的關(guān)系。隨著脅迫程度的加深，m、v'm'和降低，說明干旱脅迫導(dǎo)致PSII活性中心受損，降低開放反應(yīng)中心的電子捕獲效率，阻礙光合電子的傳遞，降低電子傳遞速率；v0、vm和PSII下降，表明在干旱脅迫條件下，PSII光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性受到抑制，葉片用于光合電子傳遞的能量所吸收光能的比例降低，產(chǎn)生光抑制；下降，上升，表明在干旱脅迫下，葉片的光合活性降低，光能轉(zhuǎn)化效率和通過PSII的能流減少，葉片通過提高熱耗散來降低吸收光能的轉(zhuǎn)換效率，阻止過多的光能向PSII傳遞，從而減少干旱脅迫對光反應(yīng)中心的傷害，這與升高的結(jié)果相吻合。隨著干旱脅迫程度的加深，歐李葉片的強度呈下降趨勢。相關(guān)性分析表明，強度與歐李葉片的PSII呈高度正相關(guān)，與vm呈中度正相關(guān)且與PSII差異性極顯著，與v'm'、和差異性顯著，說明與光系統(tǒng)活性有關(guān)。

本試驗進(jìn)一步研究了在干旱脅迫條件下，抑制光系統(tǒng)活性處理下歐李葉片的葉綠素?zé)晒馓匦耘c強度變化的關(guān)系。光合作用為植物生長發(fā)育提供能量和物質(zhì)，是對鑭脅迫最敏感的生理過程之一[21-22]。已有研究表明，低濃度鑭可以促進(jìn)水稻種子萌發(fā)，提高葉片葉綠素含量和光合作用速率[23]。然而，濃度過高則會對植物造成不利影響[24]。本試驗采用6 mmol·L-1LaCl3處理歐李盆栽苗，試驗結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加深，m、vm和降低且都低于對照，說明LaCl3處理顯著抑制了光合結(jié)構(gòu)類囊體膜的功能，導(dǎo)致光合電子傳遞降低；v0、vm和PSII降低且低于對照，說明LaCl3處理引起了PSII反應(yīng)中心的光抑制損傷，反應(yīng)中心光合活性下降，導(dǎo)致原初光能捕獲效率降低；LaCl3處理顯著降低了的同時，顯著提高了和，說明LaCl3從一定程度上加劇了干旱脅迫，激發(fā)了非化學(xué)形式熱耗散的增加，以保護(hù)光合機構(gòu)不受光破壞。隨著干旱脅迫程度的加深，歐李葉片的強度呈下降趨勢且低于對照。相關(guān)性分析表明，強度與PSII、呈高度正相關(guān)，差異性極顯著；與vm、、vm和m呈中度正相關(guān)，其中與vm、和vm差異性顯著。以上結(jié)果說明，抑制光系統(tǒng)活性處理使歐李葉片光系統(tǒng)活性降低，PSII和vm等葉綠素?zé)晒鈪?shù)降低，同時強度也隨之降低，說明的產(chǎn)生與光系統(tǒng)活性有關(guān)。本試驗中，在干旱脅迫及抑制光系統(tǒng)活性情況下，均表現(xiàn)出強度隨著光系統(tǒng)活性的變化而變化，表明光系統(tǒng)活性與的產(chǎn)生有關(guān)。有關(guān)光系統(tǒng)活性及光合作用與產(chǎn)生的詳細(xì)關(guān)系如何，有待今后通過進(jìn)一步試驗去研究探索。

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Relationship between ultra-weak luminescence and chlorophyll fluorescence characteristics in leaves ofunder the condition of drought stress

ZHANG Fang, REN Pengda, LI Lianguo, WANG Jinyin, ZHANG Yihui, GUO Jinli

(College of Horticulture and Plant Protection, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018)

The relationship between the ultra-weak luminescenceand chlorophyll fluorescence characteristics of leaves ofunder drought stress was studied. The results showed that: under the condition of inhibiting light system activity, with the deepening of drought stress, the maximum fluorescence yield (m), antenna conversion efficiency (v'/m'), electron transfer rate (), potential activity (v/0), maximum photochemical efficiency (v/m), actual photochemical efficiency (PSII) and photochemical quenching coefficient () were lower than those in the control, while the non-photochemical quenching coefficient () and thermal dissipation energy () were higher than those in the control, and the ultra-weak luminescence intensity () showed a decreasing trend and was lower than the control. The correlation analysis showed that theintensity had a high positive correlation with thePSII,, and the difference was very significant; theintensity had a moderate positive correlation with thevm,,vmandm, and the difference with thevm,andvmwas significant; theintensity had a moderate negative correlation with theand, and the difference was significant. The study found that under the condition of inhibiting light system activity, theintensity and chlorophyll fluorescence characteristics ofleaves changed significantly. With the deepening of the drought stress, theintensity decreased with the decrease ofm,vm,,v0,vm,PSII and, indicating that theofleaves is related to the light system activity.

; drought stress;ultra-weak luminescence; chlorophyll fluorescence

S662.5; Q945.78

A

1672-352X (2021)01-0046-06

10.13610/j.cnki.1672-352x.20210319.012

2021-3-23 10:51:20

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.s.20210319.1543.024.html

2020-05-08

內(nèi)蒙自然科學(xué)基金（2019MS03072，2018MS03052）和內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)新品種選育專項（YZGC2017019）共同資助。

張 芳，碩士研究生。E-mail：13384840720@163.com

郭金麗，博士，教授。E-mail：guojinli1111@163.com