清遠水利樞紐建設對庫區(qū)魚類群落結構影響

張改, 武智, 朱書禮, 李新輝, 李捷,*

清遠水利樞紐建設對庫區(qū)魚類群落結構影響

張改1,2, 武智2, 朱書禮2, 李新輝2, 李捷2,*

1. 上海海洋大學海洋生態(tài)與環(huán)境學院, 上海 201306 2. 中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所, 廣州 510380

清遠水利樞紐是北江干流與珠江河口之間第一座樞紐, 為探究清遠水利樞紐建壩筑庫后庫區(qū)魚類群落結構特征及變化, 于2017—2018年在清遠水利樞紐至飛來峽水利樞紐庫區(qū)進行漁業(yè)資源調查, 共采集魚類49種, 隸屬于6目16科44屬, 以鯉()、鯪()、赤眼鱒()等為優(yōu)勢種類, 魚類生態(tài)類型以雜食性、定居性魚類為主。與水壩截流前2006—2007年調查結果比較, 庫區(qū)魚類種類數(shù)大大減少, 洄游性魚類種數(shù)明顯下降, 魚類群落豐富度指數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)下降, 定居性、雜食性魚類種類所占比例增加, 相似性百分比分析(SIMPER)顯示造成水壩建設前后庫區(qū)魚類群落結構時間變化的指示物種為: 尼羅羅非魚()、花鰶()、大眼鱖()、紋唇魚()等, 豐度生物量比較曲線(ABC曲線)顯示庫區(qū)魚類群落結構受到嚴重干擾。研究結果可為庫區(qū)漁業(yè)資源增殖放流、水壩生態(tài)調度以及漁業(yè)資源管理提供本底資料。

清遠水利樞紐庫區(qū); 魚類群落; 豐度生物量比較曲線; 關鍵種群

0 前言

水壩建設對于滿足人類社會的防洪、發(fā)電、灌溉、供水、航運等需求的作用巨大, 為社會安全和經(jīng)濟發(fā)展提供了保障[1], 另一方面水壩建設給河流生態(tài)系統(tǒng)帶來眾多負面影響。河流生態(tài)系統(tǒng)受損后, 受干擾最嚴重的是河流生物多樣性[2-3]。魚類是水體中的高端生物, 從受精卵至生長、發(fā)育, 整個生命周期都處于水體中, 魚類群落不僅是評價河流生物完整性的理想對象[4-5], 也是監(jiān)測水壩建設和運行導致棲息地和環(huán)境退化的敏感指標[6-7]。魚類群落結構變化是研究水壩脅迫的重要對象, 是目前學術領域的一個熱門話題, 國內外相關研究較多。例如, 水壩建設直接阻斷魚類洄游通道, 使魚類群落的豐度和多樣性下降[8-11], 削弱干支流之間的生態(tài)聯(lián)系, 導致庫區(qū)魚類的資源量受到影響[12], 改變庫區(qū)水文機制, 對水生生物棲息環(huán)境和生活史產(chǎn)生不利影響[13], 導致土著魚類的群落結構和功能群發(fā)生改變[14], 外來種入侵風險增加[10, 12], 外來物種通過捕食和爭奪食物, 改變靜止生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)和能量流動, 而改變水生生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)和群落結構[15-17]。由于缺少水壩建設前定量數(shù)據(jù), 國內已有的相關研究大多是一些定性的描述性報道[18-19], 針對水壩建設前后庫區(qū)魚類群落結構變化研究較少[20], 珠江流域未見報道。清遠水利樞紐位于北江下游, 于2009年截流, 2012年建造完成, 其與1999年建成的飛來峽水利樞紐形成大型河道型水庫。該江段上游飛來峽段兩岸為高山峽谷, 水流湍急, 河床分布有大型礁石和巖洞, 下游清遠市區(qū)段水面開闊, 水流平緩, 河床為泥沙底質, 分布有大型沙洲, 多樣的水文條件及河床結構孕育了多樣的生物, 漁業(yè)資源十分豐富, 根據(jù)歷史資料記載, 該江段分布有眾多漁場和產(chǎn)卵場, 如白廟峽漁場、白廟黃尾鲴()產(chǎn)卵場、清遠洲心三角魴()產(chǎn)卵場、飛來峽鳡()、斑鳠()產(chǎn)卵場[21], 是北江漁業(yè)重要分布區(qū)域。清遠水利樞紐是北江梯級第一座水壩, 水壩建成后, 阻礙了魚類洄游通道, 庫區(qū)水文水化條件發(fā)生巨大變化, 對庫區(qū)魚類生物多樣性造成巨大影響。北江水利樞紐建成后僅武智對庫區(qū)進行了聲學調查[22], 有關庫區(qū)魚類群落變化研究未見報道。本研究基于北江水利樞紐建設前后庫區(qū)江段魚類群落調查數(shù)據(jù), 了解庫區(qū)魚類群落特征, 并對比分析建壩前后魚類群落結構變化特征, 探討水壩建設對魚類群落的影響, 研究結果可為北江魚類資源的保護及北江漁業(yè)資源的合理開發(fā)利用、可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調查區(qū)域概況

調查區(qū)域為飛來峽水利樞紐至清遠水利樞紐之間的水域(圖1)。調查區(qū)域長約30 km,平均水深7.69 m, 最大水深14.63 m。共設置2個調查站位, S1位于清遠市漁政碼頭附近, S2位于白廟碼頭附近。為了便于分析, 水壩截流前2006—2007年兩個調查站位分別記為S1′和 S2′。

1.2 樣品的采集與處理

分別于2006—2007年與2017—2018年每年的2月和7月在庫區(qū)江段進行漁業(yè)資源調查, 調查漁具為刺網(wǎng)和蝦籠, 刺網(wǎng)網(wǎng)目大小為5—7 cm, 網(wǎng)長50 m,網(wǎng)高2—5 m, 蝦籠網(wǎng)目大小為0.8—1 cm, 長寬為30 cm×40 cm, 高90 cm。每次調查每種漁具各采集4個船次的漁獲物。采集到的標本經(jīng)現(xiàn)場拍照、稱重、測體長、穿標簽后帶回實驗室鑒定、分析和保存。魚類鑒定依據(jù)廣東淡水魚類志[23]與珠江魚類志[24]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.3.2 魚類優(yōu)勢種 采用相對重要性指標()來確定[25],=(+)××105,為某種類的尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比,為某種類的漁獲量占總漁獲量的百分比,為某種類在調查中被捕獲的站數(shù)與總調查站位之間的百分比。其中值大于500為優(yōu)勢種,500—100為常見種, 100—10 為一般種, 10—1 為少見種, 小于1為稀有種[26]。本文將優(yōu)勢種作為魚類群落重要種類成分。

圖1 本研究調查區(qū)域

Figure 1 Survey area in the study

1.3.3 生態(tài)類型劃分 按生態(tài)習性將庫區(qū)魚類分為江海洄游性、河湖半洄游性和定居性3 種類型；按營養(yǎng)結構分為濾食性、植食性、肉食性和雜食性4種類型。

1.3.4 群落種類相似性 種類相似性分析方法應用Jaccard’s種類相似性指數(shù)()分析兩次(2006—2007年和2017—2018年)調查漁獲物種類相似性。具體計算公式:＝/(+-)；其中和分別為2006—2007年和2017—2018年兩次調查魚類種數(shù),是兩次調查均有出現(xiàn)魚類種數(shù)；當0<<0.25時表示調查種類極不相似, 0.25≦<0.50時表示中等不相似, 0.50≦<0.75時表示中等相似, 0.75≦<1.00時表示極相似。

1.3.5 豐度生物量比較曲線 豐度生物量比較曲線(Abundance Biomass Comparison Curve,簡稱ABC曲線)是在同一坐標系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線, 通過兩條曲線的分布情況來分析群落處于不同干擾狀況下的特征[27]。

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析使用Excel 2010軟件；采用PRIMER 6.0和Origin 9.0繪圖。

2 結果與分析

2.1 庫區(qū)江段魚類物種組成變化

2017—2018年對庫區(qū)進行漁業(yè)資源調查, 共采集魚類49種, 隸屬于6目16科44屬(表1)。魚類種類組成以鯉形目(Cypriniformes)最多, 29種, 占總種數(shù)59.18%, 其次是鱸形目(Perciformes)9種(18.37%), 再次是鲇形目(Siluriform)7種(14.29%)。在所有的科中, 以鯉科(Cyprinidae)最多26種, 占總數(shù)的53.06%, 其次是鲿科(Bagridae)4種(8.16%), 鰍科(Cobitidae)3種(6.1%), 鰕虎魚科(Gobiidae)、麗魚科(Cichlidae)、鱧科(Channidae)各2種, 胡子鲇科(Clariidae)、鲇科(Siluridae)、甲鲇科(Loricariidae)、鮨科(Serranidae)、刺鰍科(Mastacembelidae)和塘鱧科(Eleotridae)各1種。建壩前2006-2007年調查共采集魚類72種, 隸屬于11目23科65屬。其中鯉形目最多, 42種占總種數(shù)的58.33%；其次鱸形目11種, 占15.28%；鲇形目(Siluriform)8種, 占11.11%。鯉形目中, 鯉科38種, 鰍科4種；鱸形目中, 鮨科3種, 麗魚科2種,鰕虎魚科2種, 鱧科2種, 塘鱧科1種, 刺鰍科1種；鲇形目中, 鲿科4種, 胡子鲇科、鲇科、甲鲇科和長臀鮠科(Cranoglanididae)各1種。與建壩前2006—2007年調查結果相比, 庫區(qū)江段魚類所屬目、科、屬、種數(shù)都有所減少, 區(qū)系組成簡化(表2)。

2.2 生物多樣性指數(shù)

庫區(qū)江段建壩前后的結果顯示, 建壩前和建壩后的魚類種數(shù)分別為72和49種；Margalef豐富度指數(shù)分別為10.12和6.89；Peilou均勻度指數(shù)分別為0.89和0.88；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為3.81和3.45。兩次調查對比, 庫區(qū)江段魚類Shannon- Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均呈下降趨勢(表3)。

表1 庫區(qū)江段魚類種類變化

續(xù)表

續(xù)表

注: “+”表示本次實驗采集的種; F: 濾食性; C: 肉食性; H: 植食性; O: 雜食性; RL: 河湖洄游性; RS: 江海洄游性; SE: 定居性。

表2 庫區(qū)江段魚類區(qū)系組成變化

2.3 群落結構變化

2.3.1 優(yōu)勢種群變化

采用相對重要性指標)來確定庫區(qū)魚類群落優(yōu)勢種群, 優(yōu)勢種值見表4, 從表4看出, 建壩后庫區(qū)江段鯉()、鯪()、尼羅羅非魚()、麥鯪()、赤眼鱒()、子陵吻鰕虎魚()等為優(yōu)勢種群, 而建壩前以鯪、赤眼鱒、三角魴、鯉、?()等為優(yōu)勢種群。通過比較發(fā)現(xiàn), 建設前后庫區(qū)優(yōu)勢種群發(fā)生較大變化, 尼羅羅非魚、莫桑比克羅非魚()、鯽()、鲇()等建壩前不是優(yōu)勢種群, 建壩后演變?yōu)閮?yōu)勢種群, 鯪、三角魴優(yōu)勢度降低, 而鯉、尼羅羅非魚、麥鯪等優(yōu)勢度增大。

2.3.2 生態(tài)類群變化

按生態(tài)習性將庫區(qū)江段魚類分為洄游性、半洄游性和定居性3種類型, 按營養(yǎng)結構(食性)分為濾食性、植食性、肉食性和雜食性四種類型。從生態(tài)習性分析, 建壩前后庫區(qū)江段魚類群落種類個體數(shù)均以定居性魚類為主, 其次是半洄游性魚類, 洄游性魚類占比最低。建壩后庫區(qū)魚類群落定居性種類占比較建壩前增加, 洄游性、半洄游性魚類種類占比減少。從營養(yǎng)結構分析, 建壩前后庫區(qū)江段魚類群落種類個體數(shù)均以雜食性魚類為主, 其次是肉食性魚類, 植食性魚類和濾食性魚類占比最低。建壩后雜食性種類占比較建壩前增加, 肉食性種類、植食性種類及濾食性種類占比減少(圖2)。

表4 建壩前后庫區(qū)魚類優(yōu)勢種組成

圖2 庫區(qū)江段魚類群落組成變化

Figure 2 Changes of fish community composition in the river section of reservoir area

對同一生態(tài)類群的魚類群落, 我們應用Jaccard’s種類相似性指數(shù)(JSI)分析兩次(建壩前和建壩后)調查漁獲物種類相似性。與建壩前調查結果相比, 整個魚類群落種類相似性指數(shù)為0.61, 屬中等相似水平(表5)。從營養(yǎng)結構來看, 雜食性魚類、肉食性魚類和植食性魚類處于中等相似水平, 濾食性魚類處于極相似水平；從生態(tài)習性看, 定居性魚類和半洄游性魚類處于中等相似水平, 而洄游性魚類種類處于極不相似水平。

2.4 魚類群落豐度-生物量比較曲線

水壩建設前后2個站位的ABC曲線的趨勢圖如圖3所示, 水壩建設前后2個采樣站位的魚類群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線之上。Blanchard等認為魚類群落中ABC曲線特征反映了群落中大型種類和小型種類相對數(shù)量的變化以及個體大小組成的變化, 群落中優(yōu)勢種類的大小決定了生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線的位置。調查水域2個站位魚類群落的ABC曲線特征雖有不同, 但他們的W統(tǒng)計值均為負, 根據(jù)Clarke和Warwick的劃分標準[28], 表明各調查站位魚類群落處于相對比較嚴重的干擾狀態(tài)。水壩庫區(qū)以鯉、鯪、羅非魚、子陵吻鰕虎魚等中小型魚類為優(yōu)勢種群, 魚類群落的生物量主要集中于較小個體質量區(qū)間內, 說明庫區(qū)江段魚類群落種類組成以中小型個體魚類為主, 魚類呈現(xiàn)小型化趨勢。

表5 庫區(qū)江段魚類種類組成變化及其種類相似性

2.5 水壩建設前后的關鍵種群

根據(jù)2006—2007和2017—2018年兩個調查站位魚類群落的豐度矩陣, 用相似性百分比分析(SIMPER)分析不同組內平均相似性貢獻率, 找出表征群落特征的物種。水壩建設前后庫區(qū)兩個魚類群落的相似性指數(shù)為0.29, 造成水壩建設前后庫區(qū)魚類群落結構空間變化的指示物種為: 尼羅羅非魚、花鰶()、大眼鱖()、紋唇魚()等, 這些種的貢獻率在3.65%以上, 累積貢獻率達37.57%(表6)。

3 討論

3.1 庫區(qū)魚類群落演變特點

與建壩前庫區(qū)江段魚類資料比較發(fā)現(xiàn), 庫區(qū)魚類種類、種群數(shù)量發(fā)生較大變化。(1)總種類數(shù)減少。2006—2007年在庫區(qū)江段調查采集魚類72種, 庫區(qū)形成后2017—2018年只采集魚類49種, 長臀鮠()、花鰻鱺()、鳡等共23種魚類在庫區(qū)難尋蹤跡, 種類數(shù)下降31.9%。(2)重要經(jīng)濟魚類種類減少。建壩前該江段的主要漁業(yè)對象有三角魴、赤眼鱒、鯪、鯉、花鰶、黃尾鲴、鳊()、?、斑鳠等, 庫區(qū)形成后三角魴、花鰶、斑鳠資源量大幅減少, 而羅非魚資源量大幅增加。(3)洄游性、半洄游性魚類種類減少。建壩前該江段分布有江海洄游性魚類8種, 此次調查僅發(fā)現(xiàn)七絲鱭()1種, 且資源量大大下降。江河半洄游性魚類由原來的11種減少至8種, 鳡、青魚()和光倒刺鲃()近年調查未采集到樣品。(4)定居性魚類種類所占比例增加, 種類數(shù)占比由建壩前的73.61%增加至81.63%。(5)魚類群落營養(yǎng)結構發(fā)生變化, 魚類群落雜食性種類占比增加, 肉食性種類、植食性種類和濾食性種類占比減少, 表明庫區(qū)河流環(huán)境質量下降[4-5,29]。(6)魚類區(qū)系組成趨于簡單化。目的組成由建壩前11個減少至建庫后6個, 鳉形目、鰻鱺目、鲀形目等5目在庫區(qū)都未采集到, 科的組成由建壩前23科減少至建庫后16科, 屬的組成由建壩前65屬減少至建壩后44屬, 庫區(qū)魚類群落種屬的減少表明群落“系統(tǒng)發(fā)育結構”的簡化[30], 反映了魚類群落分類結構及魚類群落結構的簡化[31], 有研究結果表明這種變化對庫區(qū)江段生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是不利的[32]。

圖3 建壩前后庫區(qū)江段兩個站位ABC 曲線

Figure 3 The ABC curve of the river section of reservoir area

表6 關鍵物種對水壩建設前后魚類類群結構差異的貢獻

3.2 水壩建設對庫區(qū)魚類影響

魚類群落演替的過程及原因主要受環(huán)境條件影響[33]。造成清遠水利樞紐庫區(qū)魚類群落變化的主要原因有: (1)水壩建設阻礙了魚類洄游通道。洄游性魚類為完成其生活史, 需要進行遷移, 水壩建設會切斷其遷移路線, 導致洄游性魚類資源量下降[34]甚至魚類滅絕[35]。清遠水利樞紐庫區(qū)江段位于北江下游江段, 建壩前與河口無水壩阻隔, 是魚類重要洄游通道, 水壩建設后, 且沒有修建過魚通道, 導致庫區(qū)江段洄游性、半洄游性種類和種群數(shù)量大大減少。(2)水壩建設導致庫區(qū)魚類棲息地喪失。水庫河流蓄水的結果使急流環(huán)境變成靜水環(huán)境, 習慣在急流生活和產(chǎn)卵的魚類可能會消失, 例如, 印度河河道上Gulam Mahommed大壩建成后, 60%鰣()的產(chǎn)卵場遭受破壞[36]；哥倫比亞河一系列水壩建設導致多數(shù)產(chǎn)卵環(huán)境被浸沒, 導致魚類喪失產(chǎn)卵場和索餌場[37]。清遠水利樞紐庫區(qū)上游飛來峽江段原為峽谷激流江段, 是東方墨頭魚()、鳡、斑鳠等魚類重要棲息地和產(chǎn)卵場, 在市區(qū)段分布有白廟黃尾鲴產(chǎn)卵場、清遠洲心三角魴產(chǎn)卵場等重要產(chǎn)卵場。水壩建設后, 庫區(qū)水位上升, 淹沒了庫區(qū)重要產(chǎn)卵場, 導致其功能喪失, 水流減緩, 導致原來適應激流生境的魚類如東方墨頭魚、似鮈()、蛇鮈()、光倒刺鲃等在庫區(qū)江段消失。(3)庫區(qū)水體理化因子變化影響魚類棲息與繁衍。庫區(qū)形成后, 水流減緩, 漂浮性卵因比重略大于水容易造成魚卵沉入庫底導致死亡[38]。水深增加導致底層水溫降低、溶氧減少, 流速減小導致水體營養(yǎng)物質增加、透明度增大, 這些變化對魚類的棲息和繁殖造成較大影響。

3.3 庫區(qū)魚類保護對策

針對庫區(qū)魚類資源現(xiàn)狀, 提出以下魚類生物多樣性保護建議: (1)開展庫區(qū)人工增殖放流。人工增殖放流是快速恢復自然水域的有效手段, 庫區(qū)江段近年來開展了一些人工增殖放流活動, 放流對象主要為草魚()、鰱()、鳙()、黃顙魚()等, 漁業(yè)資源得到一定程度恢復, 接下來應開展北江珍稀特有魚類人工繁殖研究, 補充庫區(qū)珍稀特有魚類的天然種群數(shù)量。(2)開展水壩科學生態(tài)調度。開展水壩上下游魚類繁殖習性與水文關系的相關研究, 在魚類繁殖季節(jié), 指導清遠水利樞紐進行科學生態(tài)水文調度, 滿足魚類繁殖需求。(3)加建過魚通道。水壩阻隔了魚類洄游通道, 對庫區(qū)魚類生物多樣性造成巨大影響, 過魚通道被認為是有效緩解水壩阻隔影響的方法之一。北江最大支流連江建成了華南地區(qū)首座加建在低水頭水壩主體的過魚通道[39], 過魚效果優(yōu)良。北江水利樞紐同樣為低水頭水壩, 通過加建魚道, 恢復庫區(qū)上下游河流連通, 將有效恢復庫區(qū)漁業(yè)資源。(4)加強庫區(qū)漁業(yè)資源保護管理。嚴格執(zhí)行禁漁期制度, 控制捕撈強度, 堅決打擊電魚等非法捕撈行為, 控制漁網(wǎng)網(wǎng)眼規(guī)格大小, 嚴格控制外來種。

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Effect of Qingyuan Water Control Project after its operation on fish community structure in the reservoir area

ZHANG Gai1,2,WU Zhi2, ZHU Shuli2, LI Xinhui2, LI Jie2,*

1. College of Marine Ecology and Environment, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China 2. Pearl River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Guangzhou 510380, China

TheQingyuan Water Control Project is the first project between Beijiang river and the Pearl river estuary. A fishery resource survey was made in the reservoir area between Qingyuan Water Control Project and Feilaixia Hydraulic Project from 2017 to 2018to explore the changes and characteristics of fish community structure. A total of 49 species was collected belonging to 6 orders, 16 families, 44 genera. Among these,andwere the dominant species. Fish communities were dominated by omnivore species and sedentary species. Compared with the survey results in 2006-2007 before the project operation, the number of fish species and migratory fish species decreased significantly. The Margalef diversity index and the Shannon-Wiener diversity indexof fish community decreased; while the proportion of sedentary species and omnivorous species increased. The indicator species causing the temporal changes of fish community structure in the reservoir area were,,and. Abundance biomass comparison curve (ABC curve) showed that fish community structure in the reservoir area was seriously disturbed. The results can provide background information for the breeding and releasing of fishery resources, dam ecological regulation and fishery resources management in the reservoir area.

Qingyuan Water Control Project reservoir area; fish community; abundance biomass comparison curve; key population

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.022

S157.2

A

1008-8873(2021)02-175-11

2019-11-02;

2019-12-20基金項目:國家重點研發(fā)計劃資助(2018YFD0900902);珠江漁業(yè)資源調查與評估創(chuàng)新團隊項目(2020ZJTD-10); 廣東省海洋與漁業(yè)廳漁業(yè)資源保護專項

張改(1994—), 女, 碩士研究生, E-mail: 2213739317@qq.com

李捷, 男, 博士, 副研究員, 主要從事淡水魚類保護研究, E-mail: lijie1561@163.com

張改, 武智, 朱書禮, 等. 清遠水利樞紐建設對庫區(qū)魚類群落結構影響[J]. 生態(tài)科學, 2021, 40(2): 175–185.

ZHANG Gai,WU Zhi, ZHU Shuli, et al. Effect of Qingyuan Water Control Project after its operation on fish community structure in the reservoir area[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 175–185.