基于幼苗生理生化指標(biāo)和礦質(zhì)元素含量的不同水稻品種綜合評價

摘要：為了解不同水稻品種的生理學(xué)特性，并為目標(biāo)水稻品種的篩選及評價提供科學(xué)依據(jù)，以18個水稻品種（系）為材料，進行超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶的活性和可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸、鐵、錳、鋅、銅、鉀、鈣、鈉、鎂的含量等生理指標(biāo)測定，并利用隸屬函數(shù)法、相關(guān)性分析和聚類分析對其差異性進行綜合評價。結(jié)果表明，鎂元素含量和鋅元素含量之間相關(guān)系數(shù)最大（為0.851），說明其相關(guān)性最強；經(jīng)聚類分析將18個品種（系）分為3個類群：第Ⅰ類群為8個品種（系），該類群超氧化物歧化酶活性、丙二醛和脯氨酸的含量均值最高。第Ⅱ類群為2個品種（系），其過氧化物酶活性、蛋白、銅、鉀和鈉的含量均值最高。第Ⅲ類群也為8個品種（系），其過氧化氫酶活性、鐵、鋅、鈣、錳和鐵的含量均值最高；通過隸屬函數(shù)分析可知，18個水稻品種（系）由強到弱表現(xiàn)為金稻919＞津原黑1號＞津稻179＞天津農(nóng)學(xué)院品系4＞C418恢復(fù)系＞津原45＞天津農(nóng)學(xué)院品系5＞金稻777＞天津農(nóng)學(xué)院品系1＞天農(nóng)粳518＞C34恢復(fù)系＞天津農(nóng)學(xué)院品系2＞津原E28＞天津農(nóng)學(xué)院品系3＞津川1號＞隆優(yōu)619＞津原香98＞津原89。將隸屬函數(shù)法和聚類分析的結(jié)果進行綜合分析可知，金稻919、津原黑1號和津稻179都在同一類群，且D值排序中也排在前3位，說明這3個品種綜合表現(xiàn)最好。

關(guān)鍵詞：水稻；生理特性；礦質(zhì)元素；隸屬函數(shù)法；相關(guān)分析；聚類分析

中圖分類號：S511.037" 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0086-07

收稿日期：2023-12-09

基金項目：天津市教育委員會社會科學(xué)重大項目（編號：2019JWZD03）。

作者簡介：王瑋棋（2000—），女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士，研究方向為作物遺傳育種。E-mail：1144016157@qq.com。

通信作者：郝建朝，博士，副教授，主要研究方向為鹽堿地的治理和耐鹽植物的研究，E-mail：qqhjc1980@163.com；劉海學(xué)，博士，研究員，研究方向為作物遺傳育種，E-mail：zhxliu1965@sina.com。

水稻是一種以莖部為支柱的草本植物，通常生長在水田、沼澤等水生環(huán)境中。它屬于禾本科單子葉植物，原產(chǎn)于中國和印度，是現(xiàn)今世界上人類最重要的主要糧食作物之一。水稻為全球50%以上的人口提供糧食來源，對人類的生活具有重要意義^［1］，現(xiàn)在我國是全世界水稻總種植區(qū)域面積第二大的種植國家，一直以來都處于我國糧食作物的核心地位，也是我國總種植地區(qū)面積第二大的主要作物，僅次于玉米^［2］，常年種植區(qū)面積為3 000萬hm2左右。主要分布在東南、西南、華北等地區(qū)，其中東南沿海地區(qū)是水稻的主產(chǎn)區(qū)。

生產(chǎn)者選擇合適的水稻品種是實現(xiàn)水稻增產(chǎn)的重要途徑之一，篩選優(yōu)良的水稻品種，也是提高種植效率和產(chǎn)量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，目前已有許多水稻品種篩選的方法被報道。黃振等通過對比不同水稻品種的生物學(xué)、植物學(xué)、生態(tài)學(xué)及產(chǎn)量特性這4個方面進行水稻的品種選育，最終篩選出最佳品種隆優(yōu)8129^［3］；劉朝東等通過對不同水稻品種進行全生育期、農(nóng)藝性狀、籽粒結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量比較，初步篩選出粵禾絲苗、黃廣秀占 2 個具有較大發(fā)展?jié)摿Φ钠贩N，并適宜在江門地區(qū)大面積推廣種植^［4］。綜上，研究者在水稻品種選育過程中不僅考慮了品種的生長速度、分蘗能力、株高等生物學(xué)特性，還考慮了品種的莖葉形態(tài)、花粉傳播等植物學(xué)特性，以及產(chǎn)量特性和對環(huán)境的適應(yīng)性等生態(tài)學(xué)特性。

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，育種決策的制定越來越依賴于科學(xué)、準(zhǔn)確的評價方法。隸屬函數(shù)法作為一種基于模糊邏輯理論的評價方法，在各個領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用^［5］，在水稻育種決策中也具有重要作用。該方法通過將多個指標(biāo)轉(zhuǎn)化為單一的評價值，有效避免了傳統(tǒng)評價方法中主觀因素的影響，使得評價結(jié)果更加客觀、準(zhǔn)確。聚類分析是將數(shù)據(jù)集中的樣本按照一定的相似性度量進行分類，使得同一類中的樣本盡可能相似，不同類之間的樣本盡可能不同。在作物品種選育方面，聚類分析同樣具有廣泛的應(yīng)用價值。從查閱的文獻來看，目前國內(nèi)雖然已有關(guān)于水稻礦質(zhì)元素和生理生化方面的研究，但研究比較單一，未見多品種水稻生理生化指標(biāo)及礦質(zhì)元素含量測定分析采用隸屬函數(shù)法和聚類分析方法進行研究的報道。因此，本研究以18個水稻品種為試驗材料，在通過對不同水稻品種幼苗生理生化指標(biāo)和礦質(zhì)元素含量測定的基礎(chǔ)上，基于聚類分析和隸屬函數(shù)法綜合評價不同水稻品種的差異性，旨在為目標(biāo)水稻品種的篩選及評價提供科學(xué)依據(jù)和新的參考思路。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2023年4—5月在天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)分析實驗室進行。試驗材料選取了筆者所在實驗室保存的18個不同水稻品種（品系），分別為津原E28、津原黑1號、津川1號、津原香98、津原89、津稻179、隆優(yōu)619、津原45、金稻919、天農(nóng)粳518、金稻777、C34恢復(fù)系、C418恢復(fù)系、農(nóng)學(xué)院品系1（簡稱品系1）、農(nóng)學(xué)院品系2（簡稱品系2）、農(nóng)學(xué)院品系3（簡稱品系3）、農(nóng)學(xué)院品系4（簡稱品系4）、農(nóng)學(xué)院品系5（簡稱品系5）等^［6］。每個水稻品種（系）分別選取若干健康飽滿的種子，經(jīng)5%次氯酸鈉（NaClO）消毒15 min后，用超純水沖洗3遍去除多余NaClO，放在無菌培養(yǎng)皿中，加入去離子水至剛好沒過種子，置于30 ℃恒溫條件中，進行黑暗催芽 48 h，然后將萌發(fā)的種子置于已加入1/10 Hoagland培養(yǎng)液的育苗盤中。水稻材料培養(yǎng)需放置于植物培養(yǎng)箱中，每天光照12 h，培養(yǎng)溫度25 ℃，濕度50%。待水稻幼苗長出后移栽到含有1/8培養(yǎng)液的水培箱中，培養(yǎng)至3葉1心時取樣備用。

1.2 主要儀器和設(shè)備

722E型紫外分光光度計、AL204型萬分之一天平、5920R型高速冷凍離心機、HH-2型恒溫水浴鍋、Simplicity超純水系統(tǒng)、TAS-990super型石墨爐原子吸收分光光度計、RXZ型光照培養(yǎng)箱、MARS6型高通量微波消解系統(tǒng)、EHD-24型消煮爐、XCA-80001 型電熱鼓風(fēng)干燥箱。

1.3 生理指標(biāo)測定

抗氧化酶活性測定之前均需要酶液，具體方法為：首先，采集新鮮植物的葉片或者根系0.2 g（可視情況調(diào)整），洗凈后放在之前預(yù)冷的研缽中，然后加入1.6 mL 0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH值7.8），在冰浴的條件下研磨成勻漿，放入離心管中保存；其次，將高速離心機事先設(shè)置成4 ℃、12 000 r/min，離心20 min后，上清液即為酶液^［6］。

超氧化物歧化酶（SOD）的活性采用氮藍四唑光還原法測定，將紫外分光光度計設(shè)置在560 nm處測量吸光度^［7］；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法，將紫外分光光度計設(shè)置在470 nm處測量吸光度^［8］；過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用過氧化氫法^［9］，將紫外分光光度計設(shè)置在240 nm處測量吸光度^［9］；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法測定，將紫外分光光度計設(shè)置在595 nm處測量吸光度^［10］；丙二醛（MDA）含量的測定采用改進后的硫代巴比妥酸法^［11］，將紫外分光光度計分別設(shè)置在450、532、600 nm處，然后測量0.67% TBA溶液的吸光度，用公式計算出MDA含量^［11］；脯氨酸（Pro）含量的測定采用茚三酮比色法，將紫外分光光度計設(shè)置在520 nm處測量吸光度^［12］。

1.4 礦質(zhì)元素含量測定

在電子天平上稱取水稻幼苗0.5 g，加入10 mL HNO3。然后放入微波消解儀中，溫度設(shè)置為 190 ℃，消解45 min。消解完成后將樣品放到電熱爐上進行加熱趕酸，溫度設(shè)置為180 ℃，蒸發(fā)液體至0.5 mL左右，之后用濾紙過濾剩余的液體，放入比色管中，定容至50 mL，然后在原子吸收火焰分光光度計上測量礦質(zhì)元素含量^［6］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 19.0軟件進行分析，本研究采用隸屬函數(shù)法，對不同水稻品種（系）生理指標(biāo)和礦質(zhì)元素含量進行綜合評價，其計算公式如下：

μ（Xj） = （Xj-Xmin）/（Xmax -Xmin）。（1）

式中：μ（Xj） 表示隸屬函數(shù)值；Xj為指標(biāo)測定值；Xmin和Xmax為所有參試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。

Vj=∑ni=1（Xij-Xj）2n-1Xj。（2）

式中：Xj表示各品種（系）第j個指標(biāo)平均值；Xij表示i品種（系）j 指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Vj表示第j個指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)，由公式（1）和公式（2）得出Vj，再按照公式（3）進行各指標(biāo)的權(quán)重計算：

Wj=Vj∑nj=1Vj。（3）

式中：Wj 表示第j個指標(biāo)的權(quán)重。

D=∑nj=1［μj（Xj）×Wj］。（4）

式中：D表示綜合評價值；D值越大，表明該水稻品種（系）越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水稻品種（系）的生理生化特性及礦質(zhì)元素含量差異比較

不同水稻品種（系）的生理生化特性差異主要表現(xiàn)在SOD、POD、CAT的活性和可溶性蛋白、MDA、脯氨酸的含量上。由表1可以看出，津川1號的SOD活性最強，為369.36 U/g，津稻179的活性最弱，為121.23 U/g；津原89的POD活性最強，為 333.05 U/（g·min），隆優(yōu)619的活性最弱，為93.02 U/（g·min）；品系4的CAT活性最強，為 2 063.88 U/（g·min），C34恢復(fù)系的活性最弱，為 1 346.32 U/（g·min）；品系5的可溶性蛋白含量最高，為3.018 mg/g，金稻777含量最低，為 2.155 mg/g；津原45、金稻919、品系4的MDA含量最低，為4.0 μg/g，天農(nóng)粳518的含量最高，為 4.6 μg/g；品系3的脯氨酸含量最高，為 32.98 μg/g，津川1號的含量最低，為30.48 μg/g。

由表2可知，不同水稻品種（系）的礦質(zhì)元素含量差異較大，金稻919的鐵、鋅、鎂元素的含量最高，分別為988.67、192.67、4 109.86 mg/kg；津原89鐵、鎂和鉀元素的含量較低，分別為418.70、2 220.76、17 162.14 mg/kg；津原香98的鋅含量最低，為76.23 mg/kg；津稻179的銅元素含量為 45.08 mg/kg，在18個品種（系）中含量最高，C34恢復(fù)系的銅元素含量最低，為12.06 mg/kg；津原黑1號的鈣離子含量最高，為1 190.27 mg/kg，津原89的含量最低，為602.34 mg/kg；天農(nóng)粳518的錳元素含量最高，為646.98 mg/kg，津原香98最低，為 184.45 mg/kg；津原45的鉀元素含量明顯高于其他品種，為66 394.83 mg/kg；津稻179的鈉元素含量最高，為15 567.90 mg/kg，津原89含量最低，為 4 178.89 mg/kg。

2.2 不同水稻品種（系）生理學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性分析

利用雙變量簡單相關(guān)系數(shù)法^［13］對18個水稻品種（系）14個生理學(xué)指標(biāo)的相對值進行分析，具體結(jié)果如表3所示。其中，呈極顯著（Plt;0.01）正相關(guān)的指標(biāo)有8對，包括鐵元素含量和鋅元素含量、鐵元素含量和鎂元素含量、鐵元素含量和鈣元素含量、鋅元素含量和銅元素含量、鋅元素含量和鎂元素含量、鋅元素含量和鈉元素含量、鈣元素含量和鎂元素含量、銅元素含量和鈉元素含量，相關(guān)系數(shù)分別為0.843、0.846、0.750、0.684、0.851、0.598、0.754、0.659。呈顯著（Plt;0.05）正相關(guān)的有4對，包括鋅元素含量和鈣元素含量、銅元素含量和鎂元素含量、銅元素含量和鉀元素含量、鉀元素含量和鈉元素含量，相關(guān)系數(shù)分別為0.553、0.538、0.561、0.541。呈極顯著（Plt;0.01）負(fù)相關(guān)的有1對，為鎂元素含量和MDA含量，其相關(guān)系數(shù)為-0.627。呈顯著（Plt;0.05）負(fù)相關(guān)的有3對，包括MDA含量和鋅元素含量、MDA含量和鐵元素含量、MDA含量和鈣元素含量，相關(guān)系數(shù)分別為-0.572、-0.508、-0.479。

2.3 基于隸屬函數(shù)的不同水稻品種（系）綜合評價

為了更準(zhǔn)確地評估作物品種（系）的品質(zhì)，采用綜合分析的方法，而隸屬函數(shù)法則是常用的方法之一，該方法可以在多個指標(biāo)測定的基礎(chǔ)上對水稻品種進行評判。對18個水稻品種（系）的D值進行比較，結(jié)果（表4）顯示，金稻919的隸屬函數(shù)值最大，為0.632，因此該品種綜合評價最好。而津原89的隸屬函數(shù)值最小，為0.172，該品種綜合評價最差。根據(jù)隸屬函數(shù)值的大小，18個水稻品種（系）表現(xiàn)為金稻919＞津原黑1號＞津稻179＞品系4＞C418恢復(fù)系＞津原45＞品系5＞金稻777＞品系1＞天農(nóng)粳518＞C34恢復(fù)系＞品系2＞津原E28＞品系3＞津川1號＞隆優(yōu)619＞津原香98＞津原89，通過排序可以清楚地看到各個水稻品種（系）的優(yōu)劣情況。這也為育種研究者提供了較為準(zhǔn)確的選擇依據(jù)。

2.4 18種水稻品種（系）聚類分析

通過對18個水稻品種（系）SOD、POD、CAT的活性和鐵、錳、鋅的含量等14個生理學(xué)指標(biāo)進行聚類分析，可以將這些品種分為三大類。

第Ⅰ類群包括8個水稻品種，分別為C418恢復(fù)系、C34恢復(fù)系、津原香98、隆優(yōu)619、津原E28，品系3、津原89和天農(nóng)粳518。該類群超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量均值最高，分別為269.12 U/g 、0.004 3 mg/g、32.19 μg/g；過氧化氫酶活性、可溶性蛋白含量、銅含量、鉀含量、鈉含量、鐵含量、鋅含量、錳含量、鎂含量最低，分別為1 564.79 U/（g·min）、2.542 mg/g、23.09 mg/kg、21 878.67 mg/kg、5 491.12 mg/kg、539.99 mg/kg、98.67 mg/kg、369.03 mg/kg、2 562.59mg/kg。第Ⅱ類群包括2個水稻品種，分別為津原45和品系2。該類群過氧化物酶活性、可溶性蛋白含量、銅含量、鉀含量、鈉含量均值最高，分別為171.36 U/（g·min）、0.062 mg/g、36.11 mg/kg、59 506.8 mg/kg、8 983.38 mg/kg；超氧化物歧化酶活性和鈣含量最低，分別為222.1 U/g和 743.3 mg/kg。第Ⅲ類群包括8個水稻品種，分別為津原黑1號、金稻777、金稻919、品系4、品系1、津川1號、品系5以及津稻179。該類群過氧化氫酶活性、鐵含量、鋅含量、鈣含量、錳含量、鐵含量均值最高，分別為1 767.73 U/（g·min）、646.89 mg/kg、133.40 mg/kg、841.47 mg/kg、463.7 mg/kg、3 040.94 mg/kg；過氧化物酶活性、丙二醛含量、脯氨酸的含量最低，分別為 158.06 U/（g·min）、0.004 2 mg/g、31.7 μg/g（圖1）。

3 討論

3.1 生理生化指標(biāo)是反映作物生長發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境能力的重要指標(biāo)

生理生化指標(biāo)是指通過測量作物體內(nèi)的一系列生物化學(xué)過程和生理反應(yīng)來判斷其生長發(fā)育狀況和適應(yīng)環(huán)境能力的指標(biāo)。其中，超氧化物歧化酶是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，能夠清除活性氧自由基，保護細(xì)胞免受損傷^［14］。過氧化物酶和過氧化氫酶則是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，能夠催化過氧化物和過氧化氫的分解，防止細(xì)胞損傷^［15］。可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠維持細(xì)胞內(nèi)的水分平衡和代謝平衡^［16］。丙二醛是植物體內(nèi)膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量可以反映植物體內(nèi)膜脂過氧化的程度，從而判斷植物的抗逆能力^［17］。脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，也是植物在逆境條件下的一種適應(yīng)性反應(yīng)^［18］。本研究中不同水稻品種（系）的生理生化特性差異比較大，因此，在水稻種質(zhì)選育過程中有必要通過比較不同水稻品種（系）的生理生化特性而進行有目的的選擇。

3.2 礦質(zhì)元素是作物生長和產(chǎn)量形成中不可或缺的營養(yǎng)元素

在作物生長和產(chǎn)量形成過程中，礦質(zhì)元素發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，這些元素包括鐵、鋅、鉀、鈣、鈉等，它們是植物生長和發(fā)育所必需的。例如，鐵是植物體內(nèi)重要的微量元素之一，參與了植物體內(nèi)許多重要的生化反應(yīng)；錳是植物體內(nèi)多種酶的輔助因子，對植物的光合作用和呼吸作用具有重要作用；鋅是植物體內(nèi)多種酶的組成成分，對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要的作用；銅是植物體內(nèi)多種酶的輔助因子，對植物的呼吸作用和細(xì)胞壁的合成具有重要的作用；鉀、鈣、鈉、鎂等元素則是植物體內(nèi)重要的無機鹽離子，對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要的作用。因此，在水稻品種選育過程中有必要依據(jù)不同水稻品種礦質(zhì)元素的需求特性和土壤條件，制定出合理的施肥方案，以滿足不同水稻品種對礦質(zhì)元素的需求，同時也應(yīng)避免礦質(zhì)元素施肥過量的問題。

3.3 隸屬函數(shù)值和聚類分析在水稻品種（系）選育方面具有重要的應(yīng)用價值

通過品種比較試驗篩選出優(yōu)質(zhì)水稻品種，是實現(xiàn)當(dāng)?shù)厮痉N植高產(chǎn)的重要途徑^［19-20］。水稻作為世界上最重要的糧食作物之一，良種選育是提高水稻產(chǎn)量和效益最經(jīng)濟、最簡單、最有效的途徑。為了評價水稻品種的品質(zhì)，不應(yīng)只在某一維度進行評價，而應(yīng)在多個指標(biāo)進行綜合評價。利用聚類分析和隸屬函數(shù)法對作物品種進行綜合評價在油菜、番茄等作物中得到了初步應(yīng)用，陳敬東等利用該方法對油菜種質(zhì)苗期耐低氮脅迫能力進行分析，篩選出不同類型的油菜材料：低氮脅迫耐受型材料、低氮脅迫敏感型材料和低氮脅迫中間型材料^［21］。蔡潤等在番茄品種選育中利用該方法，篩選出3個綜合品質(zhì)較好的番茄品種^［22］。季新等通過隸屬函數(shù)法分析，篩選到山稻、Y-9（黃白）、浙白和黑寶糯等4個苗期綜合耐鹽性強的特種稻種質(zhì)資源^［23］。本研究經(jīng)過隸屬函數(shù)和聚類分析可知，金稻919、津原黑1號和津稻179為較好的水稻品種。在進行相關(guān)分析時發(fā)現(xiàn)，鎂元素含量和鋅元素含量之間相關(guān)系數(shù)最高，呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。這是因為鎂和鋅都屬于光合元素，能促進光合作用，同時能夠促進蛋白質(zhì)的代謝^［24］。此外，Zn和Cu擁有共同的轉(zhuǎn)運蛋白，二者之間具有競爭性^［25］，但是本研究結(jié)果顯示，Zn含量和Cu含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，這可能是因為陽離子誘導(dǎo)了相關(guān)轉(zhuǎn)運蛋白的合成^［26］，其機制可能比較復(fù)雜，有待進一步研究。

4 結(jié)論

水稻是我國重要的糧食作物之一，它不僅在保障我國糧食安全方面扮演著重要角色，還對促進農(nóng)業(yè)發(fā)展和提高人們生活水平具有至關(guān)重要的意義。本研究以天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)分析實驗室保留的18個不同水稻品種（系）為研究對象，通過對水稻幼苗超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶的活性及礦質(zhì)元素的含量等14個生理學(xué)指標(biāo)進行隸屬函數(shù)和聚類分析，結(jié)果表明，在各指標(biāo)間相關(guān)性分析中，鎂元素和鋅元素之間相關(guān)系數(shù)最大，其相關(guān)性最強；經(jīng)聚類分析將18個品種（系）分為3類；通過隸屬函數(shù)分析可知，18個水稻品種（系）排序前三的是金稻919、津原黑1號和津稻179。將隸屬函數(shù)法和聚類分析的結(jié)果進行綜合分析可知，金稻919、津原黑1號和津稻179都在同一類群，且D值排序中也排在前3位。此研究結(jié)果不僅有助于更好地了解不同水稻品種的生理學(xué)特性，而且也為水稻育種和栽培提供了有價值的參考。

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