福建三種常綠闊葉林碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

黃雍容,高 偉,*,黃石德,林 捷,譚芳林,游惠明,楊 麗

1 福建省林業(yè)科學(xué)研究院,福州 350012 2 福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350012 3 福建省三明市尤溪縣林業(yè)局,三明 365100

碳(C)、氮(N)、磷(P)是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)所必需的大量元素,參與調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的各種生理過(guò)程[1],其中,C是植物體主要組成元素,N、P則是植物生長(zhǎng)的主要限制養(yǎng)分[2]。研究表明植物中C、N、P組成及分配聯(lián)系緊密,并與環(huán)境因子共同決定了植物的生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)水平[3]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué),是當(dāng)下研究生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分元素平衡的熱門學(xué)科[4]。目前,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)被廣泛應(yīng)用于森林生態(tài)學(xué)(從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)直至區(qū)域)研究之中,尤其在揭示植物養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律及限制性養(yǎng)分元素、種群結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡、全球氣候變化的響應(yīng)等方面應(yīng)用較多[5- 10]。近年來(lái),大量研究開始關(guān)注驅(qū)動(dòng)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量格局的主要因子,并將影響植物葉片養(yǎng)分含量的光照、溫度、水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子歸納為氣候因子、地理?xiàng)l件和土壤性質(zhì)等三大因素[11- 13]。

在區(qū)域尺度上,與氣候因子和土壤性質(zhì)相比,地理?xiàng)l件對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的影響更為復(fù)雜[14- 16]。近年來(lái)研究表明,大尺度上,隨緯度升高和溫度降低植物葉片的C、N、P含量顯著增加而N∶P卻減少[17- 19]。姜沛沛等[20]在陜西省的研究表明,植物葉片N、P隨溫度和降水的增加而增加,隨緯度增加而降低,凋落物N含量隨年均溫和年降水量的增加而增加,P含量和N∶P隨年均溫和年降水量的增加而增加。王晶苑等[8]研究認(rèn)為植物葉片的N∶P與氣溫呈負(fù)相關(guān),而葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量與降水量無(wú)顯著相關(guān)性。李路等[21]研究發(fā)現(xiàn)降水量和溫度是影響土壤C、N、P含量及空間分布的主要因子,表層土壤C∶N隨溫度和年降水量的增大而增大,濕熱地區(qū)生產(chǎn)力高,土壤C、N含量較高,淋溶導(dǎo)致表層土壤P流失?？梢娔昃鶞睾徒邓繒?huì)影響植物葉片的C、N、P含量,但影響程度因地理位置和研究對(duì)象不同差異較大。常綠闊葉林是亞熱帶濕潤(rùn)地區(qū)特有的地帶性森林植被類型,其樹種組成多樣、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性高,在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中具有極其重要的地位和作用。福建省地處東南沿海,縱跨南亞熱帶和中亞熱帶兩個(gè)區(qū)域,分布了多個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),保護(hù)了大面積的天然常綠闊葉林,為開展森林生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究,闡明亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況及其耦合關(guān)系,揭示影響森林結(jié)構(gòu)與功能恢復(fù)的限制性因子等提供了天然的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所。

本研究沿中亞熱帶至南亞熱帶依次選擇福建省3個(gè)國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)內(nèi)典型常綠闊葉林為研究對(duì)象,分別為武夷山保護(hù)區(qū)的甜櫧(Castanopsiseyrei)林,天寶巖保護(hù)區(qū)的刨花潤(rùn)楠(Machiluspauhoi)林和虎伯寮保護(hù)區(qū)的薄葉潤(rùn)楠(Machilusleptophylla)林,3片常綠闊葉林分別位于福建省3大山脈(武夷山脈、戴云山脈和博平嶺山脈),地理環(huán)境造成的局部小氣候差異,可能影響不同地區(qū)植物種類及生長(zhǎng)速率,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)?；诖?本研究對(duì)福建省3個(gè)典型常綠闊葉林內(nèi)植物、凋落物和土壤的C、N和P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量進(jìn)行研究,擬解決以下問題：(1)福建常綠闊葉林“植物-凋落物-土壤”C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其限制營(yíng)養(yǎng)元素；(2)“植物-凋落物-土壤”C、N、P養(yǎng)分的耦合關(guān)系；(3)植物、凋落物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與主要非生物因子的相關(guān)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究自2016年開始,沿福建中亞熱帶至南亞熱帶依次在武夷山、天寶巖和虎伯寮保護(hù)區(qū)內(nèi)典型林分中設(shè)置樣地(圖1),面積均為100 m×100 m。對(duì)樣地生物多樣性進(jìn)行全面調(diào)查,并對(duì)樣地內(nèi)喬木掛牌編號(hào),各樣地自然概況見表1。在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上,分別選擇典型植被區(qū)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣方,于2017年10 —11月選擇晴朗天氣進(jìn)行植物和土壤樣品采集。

1.2 樣品的采集和測(cè)定

每個(gè)樣地內(nèi)選取不同層次(喬木層、灌木層和草本層)重要值前50%的物種進(jìn)行采樣,其中喬木層選取平均木各3—6株,采集東西南北4個(gè)方位林冠中部成熟葉片,混勻后采用四分法取樣；灌木層和草本層為整株采樣。共采集200個(gè)植物樣品,分屬于18科23屬32種,其中喬木14種,灌木17種,草本7種。每個(gè)20 m×20 m的樣方分成4個(gè)10 m×10 m的小樣方,每個(gè)小樣方內(nèi)按梅花點(diǎn)法設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方收集地表新鮮凋落物,混勻后分別裝入樣品袋,每個(gè)調(diào)查地各12個(gè)凋落物樣品,共36個(gè)。上述樣品帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)65℃烘干至恒重粉碎過(guò)100目篩備用,測(cè)定植株碳氮磷含量。

沿樣方對(duì)角線每5 m用土鉆取0—10 cm土壤樣品,每條對(duì)角線取5點(diǎn)混成1個(gè)樣品,共采集土壤樣品9個(gè)。將樣品帶回室內(nèi)風(fēng)干后去除根系、石礫等雜質(zhì),研磨過(guò)100目篩,測(cè)定土壤碳氮磷含量。采用元素分析儀(EURO Vector EA 3000, Italy)測(cè)定全碳和全氮含量。采用比色法測(cè)定全磷含量,方法為稱取0.30 g樣品,植物加入5 mL HNO3+1 mL H2O2,土壤加入10 mL HNO3,于微波消解儀中充分消解,過(guò)濾定容后置于全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀(Smartchem 200, France)中測(cè)定。

圖1 樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

1.3 氣象數(shù)據(jù)

于中國(guó)國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái)(data.cma.cn)下載與固定樣地相近的武夷山氣象站(海拔222.1 m),大田氣象站(海拔400.1 m)和南靖氣象站(海拔22.8 m)的累年月平均氣溫(分別為18.3,19.1和21.2℃)和累年月平均降水量(1926,1552和1798 mm),根據(jù)氣象站與樣地的海拔差異,推算采樣區(qū)的年均溫。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

表1 試驗(yàn)地概況

2 結(jié)果與分析

2.1 植物、凋落物和土壤C、N和P含量

由表2可知,3個(gè)樣點(diǎn)喬木層和灌木層C含量均顯著高于其他組分。武夷山和天寶巖喬木層N含量顯著高于其他組分,虎伯寮各組分中草本層N含量最高,但各植物層之間N含量無(wú)顯著差異。P含量比較上,各樣點(diǎn)間差異較大,武夷山、天寶巖和虎伯寮P含量最高的組分分別為灌木層、喬木層和草本層。除喬木層N含量外,虎伯寮植物和凋落物層C、N和P含量均顯著高于天寶巖和武夷山。武夷山表層土壤C和N含量顯著高于虎伯寮和天寶巖,3個(gè)樣點(diǎn)表層土壤P含量表現(xiàn)出顯著差異,排序?yàn)樘鞂殠r>武夷山>虎伯寮。

表2 不同樣點(diǎn)常綠闊葉林各組分碳、氮和磷含量特征

2.2 植物、凋落物和土壤C、N和P化學(xué)計(jì)量特征

由表3可知,武夷山植物C∶N顯著高于天寶巖和虎伯寮,灌木層和草本層C∶N變化均隨緯度的升高而增大,表現(xiàn)為武夷山>天寶巖>虎伯寮,各個(gè)樣點(diǎn)凋落物層C∶N無(wú)顯著差異,虎伯寮表層土壤C∶N顯著高于天寶巖和武夷山。草本層、喬木層以及凋落物層C∶P表現(xiàn)為武夷山>天寶巖>虎伯寮,天寶巖灌木層C∶P顯著高于武夷山和天寶巖,其表層土壤則顯著低于其他樣點(diǎn)?；⒉疾荼緦?、喬木層以及凋落物層N∶P顯著低于武夷山和天寶巖,天寶巖灌木層N∶P顯著高于武夷山和虎伯寮,其土壤N∶P顯著低于另外2個(gè)樣點(diǎn)。

表3 不同樣點(diǎn)常綠闊葉林各組分C、N和P含量化學(xué)計(jì)量特征

2.3 植物、凋落物、土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

由表4可知,葉片C、N、P含量彼此間呈極顯著正相關(guān)；葉片N與凋落物P、葉片C、P與凋落物C、N、P含量彼此間呈極顯著正相關(guān)。葉片N、P與土壤養(yǎng)分含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉C與土壤P呈極顯著負(fù)相關(guān)。凋落物N與土壤N含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與土壤P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。土壤N與土壤C呈極顯著正相關(guān)。

葉的C∶N與葉C∶P、凋落物C∶P和N∶P呈極顯著正相關(guān),與葉N∶P、表層土壤C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉C∶P與葉N∶P、凋落物C∶P和N∶P呈極顯著正相關(guān),與土壤C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉N∶P與凋落物C∶P和N∶P均呈極顯著正相關(guān),與土壤C∶N、C∶P和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。凋落物C∶N與C∶P呈極顯著正相關(guān),與土壤C∶N呈顯著負(fù)相關(guān)；凋落物C∶P與N∶P呈極顯著正相關(guān),與土壤C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)；凋落物N∶P與土壤C∶N和C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)。土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比彼此間呈極顯著正相關(guān)。

表4 植物-凋落物-土壤C、N和P含量及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)系數(shù)

除葉N含量與N∶P呈極顯著正相關(guān)外、與土壤C∶P關(guān)系不顯著外,葉N、P含量與葉C∶N、C∶P和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉N、C、P含量與凋落物C∶P和N∶P均呈極顯著負(fù)相關(guān)、與土壤C∶N和C∶P均呈極顯著正相關(guān)。凋落物N和C含量分別與葉N∶P和C∶P、P含量與葉C∶N、C∶P和N∶P均呈極顯著負(fù)相關(guān)；除凋落物的N含量與凋落物N∶P關(guān)系不顯著外,凋落物N、P含量與凋落物C∶N、C∶P和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān),凋落物C含量與C∶N和N∶P分別呈極顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)；除凋落物N和P含量與土壤N∶P關(guān)系不顯著外,其N、C和P含量與土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈顯著正相關(guān)。除土壤N含量與土壤C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)外,土壤N和C含量與葉片和土壤C∶N、C∶P、與凋落物C∶N、C∶P和N∶P均呈顯著正相關(guān)；土壤P含量與葉片和凋落物C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)、與土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 植物、凋落物與主要非生物因子的冗余分析

由圖2可見,植物和凋落物化學(xué)計(jì)量特征在RDA第Ⅰ軸和第Ⅱ軸解釋量分別為83.33%和13.96%,累積解釋量達(dá)97.29%,能準(zhǔn)確地反映葉片、凋落物化學(xué)計(jì)量特征與非生物因子的關(guān)系。

沿RDA第Ⅰ軸,大氣溫度與葉C、N、P以及凋落物P含量之間夾角小于90°,表明溫度與葉C、N、 P以及凋落物P含量呈正相關(guān),其中溫度的投影較長(zhǎng),表明溫度對(duì)其具有較大的正面影響。相反,溫度與葉和凋落物的C∶N、C∶P和N∶P之間的夾角大于90°,表明溫度與葉和凋落物的化學(xué)計(jì)量比呈負(fù)相關(guān),且溫度的投影較長(zhǎng),表明溫度對(duì)其具有較大的負(fù)面影響。故溫度對(duì)葉和凋落物的養(yǎng)分含量呈正相關(guān)的影響,而對(duì)其化學(xué)計(jì)量比呈負(fù)相關(guān)的影響。沿RDA第Ⅱ軸,降水量與葉和凋落物的C含量、C∶N之間夾角小于90°,表明降水量與葉和凋落物的C含量、C∶N之間呈正相關(guān)；其中降水量的投影較長(zhǎng),表明葉和凋落物的C含量、C∶N受降水量正面影響顯著；相反,降水量與葉片N含量、N∶P的夾角遠(yuǎn)大于90°,表明降水量與兩指標(biāo)之間呈負(fù)相關(guān)。

RDA分析表明,環(huán)境因子對(duì)葉片和凋落物化學(xué)計(jì)量影響程度重要性排序?yàn)榇髿鉁囟?土壤C∶N>土壤N>土壤P>降水量,5個(gè)因子解釋量分別為25.3%、6.3%、1.3%、2.5%和5.1%,均達(dá)極顯著水平(P<0.01),是影響植物葉片、凋落物化學(xué)計(jì)量特征的主要因子。

圖2 植物、凋落物C、N、P及化學(xué)計(jì)量比與主要環(huán)境因子的RDA分析Fig.2 Redundancy analysis of plant and litter C, N, P content and stoichiometric ratios with main environmental factors

3 討論

3.1 福建常綠闊葉林碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

植物生長(zhǎng)由大量元素C、N、P互作調(diào)節(jié)決定,美國(guó)海洋學(xué)家Redfield提出了“Redfield 比值”[22],近年來(lái)生態(tài)學(xué)家們對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究中,發(fā)現(xiàn)陸地生態(tài)系統(tǒng)各層次的C、N、P也存在既定的比例關(guān)系。與中國(guó)東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)植物葉片C(374.1—646.5 g/kg)、N(8.4—30.5 g/kg)和P(0.6—6.2 g/kg)含量相比[23],本研究中,福建常綠闊葉林群落中植物葉C(459.3 g/kg)、N(16.7 g/kg)、P(0.7 g/kg)平均含量均在其范圍內(nèi),其中P含量接近最低值。Han等[5]對(duì)中國(guó)753種陸生植物N和P化學(xué)計(jì)量進(jìn)行研究,結(jié)果表明753種植物N和P幾何平均含量分別為18.6和1.21 g/kg,本研究結(jié)果中葉片N平均含量接近該研究結(jié)果,P含量則遠(yuǎn)低于該研究。與王晶苑等[8]對(duì)亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)植物CNP化學(xué)計(jì)量比研究結(jié)果(C、N、P含量分別為472.8,19.8和1.54 g/kg)相比,本研究喬木層葉C含量與其無(wú)顯著差異,N含量較低,P含量顯著低于該研究?？梢?福建常綠闊葉林的植物處于高C低P的元素格局。

植物葉片N∶P比值用來(lái)表征植物受N、P養(yǎng)分的限制格局[24,25]。Koersdman等[26]通過(guò)施肥試驗(yàn)提出,N∶P比大于16時(shí),該生態(tài)系統(tǒng)受P的限制,當(dāng)N∶P比小于14時(shí),則認(rèn)為是受N的限制,若N∶P比在14—16范圍內(nèi),被認(rèn)為是受到兩種元素共同限制或兩種元素都不缺少[27]。本研究中葉片C∶N(30.6)和C∶P(791)均顯著高于全球尺度的值(C∶N=23.8和C∶P=300.9)[28]和王晶苑[8]對(duì)亞熱帶常綠闊葉林的研究結(jié)果(C∶N=23.89,C∶P=457.98)；C∶N與中國(guó)東部南北樣地森林生態(tài)系統(tǒng)102種優(yōu)勢(shì)種葉片的C∶N(29.1)接近,C∶P則顯著高于任書杰[23]的研究結(jié)果313.9,這主要跟P含量較低有關(guān)。本研究中植物葉的平均N∶P為26.4,大于16,并且遠(yuǎn)大于全球尺度的研究結(jié)果(13.8)[28]、中國(guó)區(qū)域性的研究結(jié)果(18.0)[5]、中國(guó)東部南北樣帶的研究結(jié)果(11.5)[23]以及王晶苑等[8]對(duì)亞熱帶常綠闊葉林的研究結(jié)果(19.5),可見福建常綠闊葉林生長(zhǎng)主要受P元素限制。

森林土壤中的養(yǎng)分主要來(lái)源于凋落物的分解,凋落物的分解速率決定養(yǎng)分的釋放量[29]。本研究中凋落物的C、N、P平均含量分別為457.4,14.3和0.5 g/kg,與王晶苑等[8]研究結(jié)果(C、N、P含量分別為514.12、14.22和0.43 g/kg)相比較,本研究結(jié)果C含量較低,N和P含量與其相接近。凋落物的分解依賴于微生物[30],當(dāng)?shù)蚵湮镏械腘、P含量充足時(shí),微生物分解力越強(qiáng),越有利于分解[31]。有研究表明,凋落物中養(yǎng)分的固持和釋放存在既定的臨界值,當(dāng)C∶N低于40[32],C∶P低于600[33],凋落物中N或P含量超過(guò)微生物生長(zhǎng)所需部分才會(huì)釋放[29]。本研究3個(gè)樣點(diǎn)的凋落物C∶N分別為31.8,31.5和32.7,低于C∶N釋放臨界值,而C∶P分別為746.7,1222.7和1348.4,遠(yuǎn)大于C∶P釋放臨界值,可見福建常綠闊葉林凋落物中N元素含量相對(duì)充足利于釋放,而P元素相對(duì)缺乏,容易更多的被微生物固持,從而導(dǎo)致土壤中磷養(yǎng)分的不足。

土壤養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的直接來(lái)源,其含量受凋落物分解養(yǎng)分歸還的影響[34]。土壤C∶N,C∶P和N∶P是土壤有機(jī)質(zhì)組成和養(yǎng)分有效性的重要指標(biāo)[35]。本研究3個(gè)樣點(diǎn)表層土壤C∶N,C∶P和N∶P平均值分別14.8,286.9和22.1,遠(yuǎn)大于Tian等[36]的研究結(jié)果(11.9,61和5.2),體現(xiàn)了土壤養(yǎng)分含量空間上較大的變異性[37]。與王晶苑[8]的研究結(jié)果(13.1,113.1和8.6)相比,本研究土壤C∶N比與其接近,C∶P和N∶P則大于其結(jié)果,再次說(shuō)明土壤中P元素的缺乏,是影響福建常綠闊葉林養(yǎng)分循環(huán)的重要因素。

3.2 植物、凋落物和土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的耦合關(guān)系

大量研究表明,植物、凋落物和土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量聯(lián)系緊密,形成了森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制[38-40]。本研究中,亞熱帶森林植物生長(zhǎng)受P元素限制,葉片N、P元素含量與土壤對(duì)應(yīng)元素含量呈顯著負(fù)相關(guān),與Garnier[41]的研究結(jié)果不一致,他認(rèn)為若植物生長(zhǎng)受某元素限制,其葉片相應(yīng)元素含量會(huì)與土壤對(duì)該養(yǎng)分的供應(yīng)能力呈正相關(guān)[20]。本研究對(duì)象為自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林,植物組成多樣,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,不適于用具體物種的研究結(jié)果來(lái)解釋。葉片與凋落物養(yǎng)分含量間呈良好的正相關(guān)性,與姜沛沛等[20]研究結(jié)果一致,但凋落物與土壤養(yǎng)分呈負(fù)相關(guān)性,說(shuō)明該林分土壤養(yǎng)分的消耗已經(jīng)超過(guò)了凋落物的養(yǎng)分供給能力,由此導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)緩慢。此外,葉片與土壤之間N、P含量呈負(fù)相關(guān)性,說(shuō)明土壤N、P元素供應(yīng)嚴(yán)重不足,葉片中的N、P經(jīng)凋落物分解回歸土壤,實(shí)際上凋落物中的N、P元素?zé)o法及時(shí)補(bǔ)充到土壤中,需進(jìn)一步對(duì)凋落物分解過(guò)程中N、P元素的分配及去向進(jìn)行深入研究。凋落物的分解與林分中植物種類、土壤有效養(yǎng)分含量高低[42]、土壤酶活性、土壤微生物種類及含量等環(huán)境因子有關(guān)[29],什么原因?qū)е碌牡蚵湮镳B(yǎng)分回歸障礙有待進(jìn)一步研究。

3.3 福建常綠闊葉林養(yǎng)分分布格局的非生物驅(qū)動(dòng)因子

冗余分析表明,大氣溫度和土壤C∶N對(duì)植物葉片和凋落物養(yǎng)分含量的影響較大,解釋量分別為25.3%和6.3%。土壤C∶N與葉和凋落物P含量之間呈顯著正相關(guān)。姜沛沛等[20]將植物葉片N含量隨溫度的升高而升高的現(xiàn)象歸因于樹種的廣生態(tài)位和較大的緯度變化幅度,表明在較小區(qū)域尺度上,植物葉片化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的關(guān)系存在較大的變異性。本研究結(jié)果表明,葉片N、P含量與大氣溫度呈顯著正相關(guān),而土壤N含量與大氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān),與姜沛沛等[20]、馬玉珠等[43]的研究結(jié)果相似,說(shuō)明溫度升高,有利于植物對(duì)土壤中N、P養(yǎng)分的吸收。另外,本研究集中于福建省區(qū)域范圍內(nèi),研究對(duì)象為常綠闊葉林,物種多樣性高、優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位廣,也可能是導(dǎo)致該結(jié)果的另一原因。另一研究結(jié)果葉和凋落物的C∶N、C∶P和N∶P與大氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān),而Ge等[44]對(duì)中國(guó)主要闊葉樹凋落葉碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征與氣候因子的關(guān)系研究結(jié)果表明凋落物C∶P和N∶P隨緯度(溫度和降水量降低)的升高而降低,該文中所涉及的樹種大部分為北方樹種,Ge等[44]認(rèn)為森林的植物組成是影響凋落物碳氮磷化學(xué)計(jì)量比的關(guān)鍵因子,本研究對(duì)象為中亞熱帶常綠闊葉林的植物組成豐富、生活型復(fù)雜,可能是導(dǎo)致群落水平葉片和凋落物碳氮磷化學(xué)計(jì)量比與氣溫呈負(fù)相關(guān)的原因。葉和凋落物C∶N、C∶P和N∶P與土壤C∶N呈顯著負(fù)相關(guān),當(dāng)土壤中N含量越高,葉和凋落物養(yǎng)分利用效率越低。沈芳芳等[42]研究表明氮沉降會(huì)顯著提高土壤中有效氮的含量且存在累積效應(yīng),而氮沉降加劇了亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)P的限制,當(dāng)土壤中N含量超過(guò)一定閾值,會(huì)抑制凋落物分解。RDA分析還表明,降水量與葉和凋落物的C∶N具有顯著正相關(guān),較高的降水量,一方面激發(fā)微生物活性加速了凋落物分解,另一方面土壤淋溶加重,進(jìn)而影響葉片和凋落物的養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比[21]。

4 結(jié)論

福建常綠闊葉林C、N和P含量在各層次變化趨勢(shì),表現(xiàn)為植物>凋落物層>土壤層,同一層次的養(yǎng)分含量在各林分間有較大差異。對(duì)3個(gè)樣點(diǎn)各層次C、N和P化學(xué)計(jì)量比分析結(jié)果表明,P元素是常綠闊葉林植物生長(zhǎng)最主要的限制因子,土壤中P元素的缺乏,是影響福建常綠闊葉林養(yǎng)分循環(huán)的重要因素。土壤養(yǎng)分消耗超過(guò)凋落物養(yǎng)分供給能力,是導(dǎo)致該森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)緩慢的重要原因。大氣溫度和土壤C∶N是影響亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)境因子。

致謝：感謝武夷山國(guó)家公園管理局金昌善、天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)劉進(jìn)山、虎伯寮國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)吳衛(wèi)江及福建省林業(yè)科學(xué)研究院尤龍輝工程師等對(duì)本研究的支持。

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