祁連山森林草原帶土壤屬性和植被生物量對坡向和坡位的響應

張夢旭，劉 蔚，朱 猛，秦燕燕，李若麟

（1.中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點實驗室，甘肅蘭州730000；2.中國科學院大學，北京100049）

0 引言

高寒山區(qū)是內(nèi)陸河流域重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中土壤和植被的格局與演化將導致出山徑流發(fā)生變化，對中下游農(nóng)田和荒漠綠洲區(qū)的生態(tài)安全造成影響。高寒山區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)本身較為脆弱且對氣候變化響應敏感，在氣候變暖和人類活動的影響下土壤和植被可能發(fā)生退化，進而導致生態(tài)系統(tǒng)功能減弱或喪失。然而，高寒山區(qū)下墊面復雜，水熱梯度巨大，地形因子主導下的水熱格局對山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中土壤和植被空間異質(zhì)性的影響依然不清。定量描述地形梯度上土壤和植被屬性的變化規(guī)律，有助于理解山區(qū)復雜地形條件下土壤和植被的空間異質(zhì)性，進而確定生態(tài)恢復的高保護價值區(qū)，明確生態(tài)退化區(qū)的土壤及植被恢復潛力，對制定氣候變化條件下有效生態(tài)保護和恢復措施具有重要意義［1-2］。

地形是塑造山區(qū)土壤和植被格局的重要環(huán)境因子，特別是海拔，通過改變垂直方向上的溫度及降水格局，使土壤和植被類型呈明顯的垂直地帶性分布［1］。在同一海拔帶內(nèi)，坡向和坡位通過改變坡面接收的太陽輻射量和水文過程，形成影響山區(qū)小尺度上土壤及植被格局的重要微地形因子［3-4］。研究發(fā)現(xiàn)，陰坡因水熱組合優(yōu)于陽坡，其植被生物量和土壤碳、氮含量通常高于陽坡［4-7］。而從山頂?shù)缴焦?，在土壤侵蝕程度逐漸加重的情況下，植被和土壤養(yǎng)分的變化趨勢與之相反［8-9］。坡向和坡位在小尺度上對成土過程和植被生長的重塑，是同一海拔帶內(nèi)土壤和植被屬性空間異質(zhì)性的主要來源。準確理解這種異質(zhì)性，對山區(qū)生態(tài)退化區(qū)土壤和植被的重建具有重要的參考價值。

祁連山是我國西北典型的高寒山區(qū)，是黑河、石羊河、疏勒河的水源地［10-11］，對內(nèi)陸河流域的生態(tài)安全和經(jīng)濟社會的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。山區(qū)海拔2 500～3 300 m為典型的森林和草原鑲嵌景觀，山地森林呈斑塊狀分布在陰坡及半陰坡，草地則主要分布在陽坡、半陽坡及較為平坦的山頂、山谷和臺地。這種特殊的景觀格局使得該區(qū)土壤和植被屬性的空間格局與地形因子密切相關(guān)，為研究高寒山區(qū)小尺度上地形-土壤-植被關(guān)系提供了理想場所。本研究通過選取典型的森林草原景觀進行野外調(diào)查和室內(nèi)分析，對祁連山森林草原帶土壤主要屬性和植被生物量隨坡向和坡位的變化規(guī)律及其與水熱因子的關(guān)系進行了研究，旨在加深對高寒山區(qū)小尺度上土壤屬性及植被生產(chǎn)力空間異質(zhì)性的理解，進而為祁連山森林草原帶內(nèi)生態(tài)退化區(qū)的土壤恢復與植被重建提供基礎數(shù)據(jù)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山自然保護區(qū)的西水林區(qū)（38°23′～38°48′N，100°03′～100°23′E），屬于甘肅省肅南裕固族自治縣，該區(qū)氣候為高寒半干旱氣候，年 平 均 氣 溫-1.5～2.0℃，年 降 水 量330～540 mm，90%的降水集中在6—9月，年均蒸發(fā)量為1 488 mm［12-13］。景觀格局為山地森林草原，其中草地面積約55%，主要分布在陽坡、半陽坡及地勢平緩的山頂和谷地，林地面積約38%，主要分布在陰坡和半陰坡。

采樣點位于西水林區(qū)海拔2 912 m處的一座具有完整坡向和坡位梯度的山體（圖1），景觀類型是典型的森林草原，且是冬季牧場，生長季放牧干擾較小。林地分布在北坡，建群種為青海云杉（Picea crassifolia），郁閉度為0.70，林下有少量灌木及草本植物。草地分布在南坡、西南坡、西坡、山頂及山谷，南坡和西南坡，太陽輻射強烈，土壤水分較少，植被以耐旱的冰草（Agropyron cristatum）、密生苔草（Carex crebra）為主，蓋度為40%，具有干草原的特征。西坡和山頂水分條件介于南、北坡之間，植被較為茂密，以矮蒿草為主（Kobresis humilis），蓋度為65%。山谷水熱條件好，草層高而茂密，以馬藺（Iridaceae）和銀露梅（Potentilla glabra）為主，蓋度達95%。

圖1 采樣點的景觀及地貌Fig.1 Map showing the landscape and landform of the sampling sites

2 研究方法

2.1 試驗設計

在南（180°）、西南（225°）、西（270°）和北坡（360°）的上坡（坡面上部1/3）、中坡（坡面中部1/3）、下坡（坡面下部1/3）及山坡底端的山谷（距離山坡底端約20～50 m）各設置一個10 m×30 m的樣地，每個樣地內(nèi)設置3個5 m×5 m（在北坡青海云杉林，樣方大小改為10 m×10 m）的樣方。另外，在山頂設置3個5 m×5 m的樣方（圖1）。調(diào)查樣方內(nèi)所有青海云杉的高度、冠幅和胸徑，根據(jù)文獻中的公式，估算林地地上和地下生物量［14］。草地地上生物量的獲取采用收獲法，根生物量的獲取采取根鉆法，每個坡位3個重復。在每個樣方內(nèi)用直徑5 cm的土鉆沿對角線在0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm和40～60 cm取樣，分深度混合后得到4個混合樣，用于土壤化學性質(zhì)分析。另外，再挖開一個剖面，用環(huán)刀法在5、15、30和50 cm處取土，用于分析土壤容重及土壤含水量。土壤溫度通過在各坡面中坡土壤5 cm深處埋設地溫計獲取，記錄間隔為5 min。選擇2015年7月29日20：00至7月31日20：00（北京時間）考察晴朗無云的天氣條件下各坡面土壤溫度的日變化。

2.2 樣品分析

環(huán)刀采集的樣品當天在野外臺站用天平（精確到0.01 g）稱量鮮重，然后采用烘干法獲得土壤容重和含水量數(shù)據(jù)。土鉆采集的樣品帶回實驗室風干后過篩研磨，用于土壤理化性質(zhì)分析，其中，土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定，全磷含量采用鉬銻抗比色法測定［15］，土壤機械組成采用激光粒度儀測定（Mastersizer 2000，英國Malvern公司）。由于采樣山地缺乏實測氣象數(shù)據(jù)，熱量條件通過計算各樣地年潛在直接太陽輻射量來評估［16］。

2.3 統(tǒng)計分析

采用一般線性模型（General Linear Model，GLM）進行方差分析和回歸分析，多重比較用新復極差法（Duncan），顯著性水平設為0.05，所有數(shù)據(jù)表示為：均值±標準誤。所有統(tǒng)計分析在SAS 9.2（SAS Institute，Inc.，Cary，NC，USA）中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同地形條件下土壤屬性的分布特征

從南坡到北坡，土壤5 cm深處最高溫度出現(xiàn)的時間向后推遲，溫度變化幅度降低［圖2（a）］。平均溫度在南坡、西南坡、西坡和北坡分別為22.1、22.3、17.9、7.9℃［圖2（b）］，年潛在直接入射輻射量 分 別 為1.06、0.99、0.77和0.58 MJ·cm-2·a-1［圖2（c）］。

圖2 坡面土壤溫度與輻射量分布Fig.2 Hourly variation of the soil temperature at 5 cm depth for various slope aspects（a），and mean soil temperature for various slope aspects（b）and radiation for various slope aspects（c）

土壤表層容重在南坡最大，平均為1.18 g·cm-3，分別是西南坡、西坡和北坡的1.09、1.39和1.77倍［圖3（a）］。北坡0～60 cm土壤含水量最高，為32.86%，分別是西南坡、西坡和北坡的1.24、1.77和2.07倍［圖3（b）］。土壤機械組成在全山范圍內(nèi)差異不大，其中黏粒含量為8.15%，粉粒含量為78.34%，砂粒含量為12.51%［圖3（c）］。南坡土壤有機碳和全氮含量分別為20.03 g·kg-1和0.71 g·kg-1，在西南坡為21.22 g·kg-1和0.97 g·kg-1，在西坡為35.92 g·kg-1和1.55 g·kg-1，在北坡為50.79 g·kg-1和2.82 g·kg-1［圖3（d）和3（e）］。土壤全磷含量在各坡向差別不大，介于0.42～0.51 g·kg-1之間［圖3（f）］。坡位梯度上，土壤有機碳、全氮、全磷和土壤含水量在山谷最大，分別為50.23、3.47、0.80 g·kg-1和32.01%，是山頂?shù)?.73、1.69、1.56和1.30倍，山坡的1.92、2.85、1.74和1.46倍。

圖3 坡面0～60 cm土壤屬性分布：不同小寫字母表示同一坡向，不同坡位均值差異顯著；不同大寫字母表示同一坡位，不同坡向均值差異顯著（P＜0.05）Fig.3 Patterns of soil properties at the depth of 0～60 cm on the south slope，southwest slope，west slope，north slope，top and valley for bulk density（first 0～10 cm）（a），soil water content（b），clay，silt and sand content（c），organic carbon（d），total nitrogen content（e）and total phosphorus content（f），on the top（white bar），the middle（gray bar）and the bottom（black bar）of the slope（Statistically different mean values between slope positions on the same aspect are indicated with different lowercase letters，and between aspect at the same slope position are indicated with different uppercase letters（P＜0.05））

3.2 不同地形條件下植被生物量的分布特征

北坡平均地上生物量為5.09 kg C·m-2，中坡顯著高于上坡和下坡。西坡、西南坡和南坡平均地上生物量分別為740.77 g C·m-2、305.32 g C·m-2和206.71 g C·m-2，上、中、下坡位間差異不顯著（P＞0.05）。山谷和山頂?shù)厣仙锪糠謩e為1 399.64 g C·m-2和896.30 g C·m-2［圖4（a）］。北坡平均地下生物量為6.39 kg C·m-2，不同坡位間中坡顯著高于上坡和下坡。西坡平均地下生物量為115.08 g C·m-2，分別是西南坡和南坡的2.59倍和2.69倍，下坡顯著高于上坡（P＜0.05）。山谷和山頂草地地下生物 量 分 別 為199.91 g C·m-2和100.81 g C·m-2［圖4（b）］。

3.3 土壤屬性和植被生物量與水熱因子的關(guān)系

土壤碳氮含量與土壤水熱密切相關(guān)（圖5）。具體地，土壤有機碳含量隨土壤含水量增加呈指數(shù)增加趨勢（R2=0.93，P＜0.01），隨輻射量的增加呈線性遞減趨勢（R2=0.80，P＜0.01）。土壤全氮含量隨土壤含水量增加呈線性增加趨勢（R2=0.74，P＜0.01），隨輻射量的增加呈線性遞減趨勢，擬合方程的R2為0.48，經(jīng)驗證達到極顯著水平。

北坡為林地，生物量與其他坡面相差一個數(shù)量級（圖4），故單獨分析，結(jié)果表明北坡生物量與水熱因子關(guān)系不顯著（P＞0.05）。在其他坡面上，地上和地下生物量與土壤含水量和輻射量密切相關(guān)。具體地，地上和地下生物量均隨土壤含水量增加呈線性增加趨勢，且R2高達0.90［圖6（a）和6（b）］，地上和地下生物量隨輻射量的增加呈降低趨勢，R2在0.30左右，在0.05水平上不顯著［圖6（c）和6（d）］。

圖4 坡面地上和地下生物量分布Fig.4 Above-ground biomass（a）and underground biomass（b）on south slope，southwest slope，west slope，top and valley and north slope on the top（white bar），the middle（gray bar）and the bottom（black bar）of the slope

4 討論

本研究中各樣方海拔接近，考慮到研究區(qū)年平均降水和溫度是海拔的函數(shù)，因此各樣方大的氣候背景接近，但受坡向和坡位的影響，土壤溫濕度在同一海拔帶內(nèi)發(fā)生顯著變化，不同地形部位土壤屬性和植被生物量差異巨大［2，4，17］。本研究中土壤溫度、含水量和年潛在直接入射輻射量從南坡到北坡變化顯著，這與劉旻霞等［18］、Rorison等［19］學者關(guān)于不同坡向土壤水熱分布的研究結(jié)果類似。但祁連山森林草原帶南北坡的土壤溫差更大，達14.2℃，這主要與坡向塑造下的植被格局有關(guān)。祁連山森林草原帶內(nèi)，隨著坡向由南轉(zhuǎn)北，植被類型從以冰草為主的山地草原（南-西南坡）過渡到以嵩草和苔草為主的山地草甸（西坡），在西北-北坡時已完全轉(zhuǎn)變?yōu)榍嗪Ｔ粕剂?，形成了半干旱山區(qū)特有的“南草北樹”景觀［4］。青海云杉林冠層的遮蔽效應大大減少了土壤表層接受的輻射量，因此北坡林內(nèi)土壤溫度遠低于南坡。本研究中，南北坡土壤水分相差巨大，北坡約南坡的2.07倍，原因在于北坡森林對水源涵養(yǎng)的能力要高于南坡草地，降雨多截留在土壤中。另外，山谷土壤含水量顯著高于山坡和山頂，這主要是因為山坡上地表徑流和壤中流在山谷匯聚，使得山谷獲得額外的水分，土壤含水量也相應增加［20］。

圖5 土壤碳氮和水熱因子的關(guān)系Fig.5 Soil organic carbon content（a），total soil nitrogen content（b）changing with soil moisture content，and soil organic carbon content（c）and total nitrogen content（d）changing with radiation quantity：on the slope（gray），the top（white）and the bottom（black）of the slope

圖6 植被生物量和水熱因子的關(guān)系Fig.6 Biomass above ground（a）and underground（b）changing with soil water content，and biomass above ground（c）and underground（d）changing with radiation quantity：on the slope（gray），the top（white）and the bottom（black）

本研究中土壤容重為：北坡＜西坡＜西南坡＜南坡，山谷和山頂與西坡中坡位接近。這是因為北坡為青海云杉林，林下陰濕寒冷，地表腐殖質(zhì)累積多，土壤疏松；西坡、山谷和山頂表層地下生物量顯著高于西南坡和南坡，草根密集，土壤較為疏松，因此容重較小。全山范圍內(nèi)砂、黏、粉含量接近，土壤質(zhì)地為粉壤土。孫文義等在黃土高原的研究發(fā)現(xiàn)［6］，由于土壤侵蝕作用，土壤細顆粒被搬運到溝底，使得溝底黏粒含量顯著高于峁頂和峁坡。本研究各坡位黏粒含量接近，無顯著差異，這可能是因為森林草原帶內(nèi)植被覆蓋度較高且極端降水事件較少，土壤侵蝕強度較低，尤其是在陰坡青海云杉林內(nèi)，由于林冠截留作用及土壤表層苔蘚對水分的涵養(yǎng)作用，林區(qū)內(nèi)無土壤侵蝕發(fā)生［21］。土壤有機碳和全氮含量的變化趨勢均為：北坡＞西坡＞西南坡＞南坡，山谷與北坡下坡接近，山頂與西坡中坡接近。回歸分析表明，土壤有機碳和全氮含量隨著土壤含水量的增加呈指數(shù)和線性增加趨勢。其原因在于水分條件好的坡面植被生物量高，進入土壤中的凋落物多，土壤有機碳和全氮含量更高［22］。此外，坡向梯度上土壤全磷含量差異不顯著，土壤全磷與水熱因子也未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。這主要是因為土壤中磷除小部分來自干濕沉降外，大多數(shù)來自土壤母質(zhì)［23］。山谷較高的全磷含量可能與磷隨地表徑流的遷移有關(guān)，山坡上的磷隨地表徑流流失，并在山谷匯集，使山谷土壤全磷含量顯著增加。

研究結(jié)果顯示，生物量隨坡向和坡位變化顯著。坡向梯度上，地上和地下生物量為：西坡＞西南坡＞南坡，山谷最大，山頂次之，山坡最小。這與坡向和坡位影響下的土壤水分分布有關(guān)。回歸分析顯示，地上地下生物量隨土壤含水量的增加呈線性增加趨勢，土壤含水量可以解釋地上地下生物量變異的90%，說明土壤水分是限制植被生物量空間分布的主要限制因子。西坡水分條件好于南坡和西南坡，山谷好于山坡和山頂，因此在這兩個區(qū)域，草地地上地下生物量最大。研究區(qū)北坡為林地，中坡位生物量最大，這可能是因為中坡位于林斑內(nèi)部，一方面受人類活動干擾較小，另一方面生境條件較好。研究區(qū)青海云杉多為天然次生林，陰坡中部是青海云杉適宜生長區(qū)域，森林郁閉度較高，生物量較其他坡位更大［24］。

5 結(jié)論

通過研究祁連山森林草原帶土壤屬性和植被生物量隨坡向和坡位的變化特征及其與水熱因子的關(guān)系。發(fā)現(xiàn)土壤有機碳、全氮、土壤含水量、地上和地下生物量均隨坡向由南到北呈遞增趨勢，土壤溫度和容重變化趨勢與之相反，而土壤機械組成和全磷含量則在各坡向上無顯著變化。土壤有機碳、全氮、土壤含水量、地上和地下生物量在山谷最大，山頂次之，山坡最小。土壤含水量是限制研究區(qū)祁連山森林草原帶土壤碳氮含量和生物量的主要環(huán)境因子，決定系數(shù)在0.74～0.93之間。因此，在祁連山森林草原帶進行生態(tài)恢復時，應重點考慮不同坡向和坡位條件下土壤水分的差異，在適宜的地形部位選擇合適的植被進行生態(tài)恢復。