烏原鯉仔魚攝食和饑餓耐受能力研究

李娟 楊波 董微微 闕延福 朱濱 喬曄

摘要：研究烏原鯉（Procypris merus）仔魚早期培育過程的攝食特點和饑餓耐受力，為苗種規(guī)模化培育提供技術支撐。試驗缸為玻璃燒杯（1 L），置于恒溫水浴鍋中；試驗用水為經過24 h曝氣的地下水，無天然生物餌料；水溫20～22℃；仔魚隨機分為3組（攝食組、饑餓1組、饑餓2組），每組500尾仔魚，每組設置3個重復，靜水養(yǎng)殖；攝食組每日投喂3次豐年蟲。結果顯示，烏原鯉仔魚5日齡開口攝食，初次攝食率15 %，5～9日齡為混合營養(yǎng)期，8日齡初次攝食率達100 %，并維持到14日齡；15日齡后呈下降趨勢，在19日齡時降至45 %，達到饑餓不可逆點。饑餓脅迫對烏原鯉仔魚全長、體長、體高、肛前長、眼徑等生長指標有極顯著影響（P<0.01）。在水溫20～22℃條件下，可在烏原鯉仔魚6日齡開始投喂適口餌料，不遲于10日齡，生產中可根據實際情況觀察烏原鯉仔魚腸道貫通、卵黃囊消耗等情況，掌握仔魚初次投喂時機。

關鍵詞：烏原鯉；仔魚；饑餓；攝食率；攝食強度；饑餓不可逆點

中圖分類號：Q178 ? ? ? ? 文獻標志碼：A ? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）02-0089-07

烏原鯉（Procypris merus）隸屬于鯉形目鯉科鯉亞科原鯉屬，地方名烏勾、黑鯉、烏鯽、墨鯉，分布于珠江流域西江水域紅水河、桂江、柳江、左江、右江等支流，是珠江水系特有魚類（朱瑜，2006）。烏原鯉被《中國脊椎動物紅色名錄》列為瀕危（Endangered，EN）物種（蔣志剛等，2016），被《國家重點保護野生動物名錄》（國家林業(yè)和草原局和農業(yè)農村部，2021）列為國家Ⅱ級重點保護野生動物。由于烏原鯉具有遷移習性，自然環(huán)境的改變導致適宜烏原鯉生存的生境不斷減少（李育森等，2019），加之洄游通道受阻，自然繁殖生態(tài)條件發(fā)生改變，難以滿足其自然繁殖需求，烏原鯉自然群體不斷萎縮，物種延續(xù)存在不確定性。通過人工增殖放流補充野外資源量是保護烏原鯉的重要補救措施之一，開展烏原鯉人工繁殖，實現規(guī)?；绶N培育迫在眉睫。

在自然水域生態(tài)系統(tǒng)中，饑餓是魚類經常面臨的一種生理脅迫現象，也是影響魚類生長發(fā)育及生存的重要環(huán)境因子，仔魚期是魚類對環(huán)境條件最敏感的生活階段，而饑餓是導致仔魚死亡的重要原因之一（Blaxter ＆Hempel，1963）。卵黃囊期階段是仔魚從內源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)轉化的重要階段，仔魚需建立主動攝食能力才能完成從內源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)的轉化，以維持正常的生長發(fā)育（李艷秋等，2014）。饑餓不可逆點（point of no return， PNR）是從生態(tài)學角度測量仔魚饑餓耐受能力的一項重要指標，即初次攝食仔魚耐受饑餓的時間臨界點，仔魚饑餓至PNR時，即使沒有死亡，但50%個體已經喪失了主動攝食的能力，進入生態(tài)死亡階段（Blaxter ＆Hempel，1963）。通過饑餓試驗確定仔魚初次攝食率和不可逆點，對魚類早期生活史研究及魚苗培育有重要意義。

關于仔魚饑餓試驗及不可逆點確定的研究有較多報道（張海發(fā)等，2006；黃洪貴等，2010；宋勇等，2019；張建明等，2020），目前尚未見針對烏原鯉的研究。本文選用烏原鯉初孵仔魚進行饑餓試驗，研究饑餓脅迫對烏原鯉仔魚生長、發(fā)育、存活、卵黃囊消耗、初次攝食率以及攝食強度的影響，并確定烏原鯉仔魚的PNR，掌握烏原鯉仔魚初次投喂的時機，為提高烏原鯉仔魚的成活率和規(guī)?；嘤峁┘夹g指導。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 試驗材料

1.1.1 ? 仔魚來源 ? 2021年3-4月，在廣西來賓市紅水河魚類保護增殖站進行人工繁殖試驗。人工催產烏原鯉親魚，通過擠壓腹部獲得成熟魚卵和精子，干法授精獲得受精卵，在循環(huán)水系統(tǒng)中流水孵化獲得仔魚。

1.1.2 ? 生物餌料 ? 試驗用的生物餌料為豐年蟲。豐年蟲卵在水溫27～29 ℃、鹽度20 的水體中孵化。

1.1.3 ? 試驗條件 ? 初孵仔魚置于試驗缸中培育，試驗缸為玻璃燒杯（1 L），置于恒溫水浴鍋中靜水養(yǎng)殖。試驗用水為經過24 h曝氣的地下水，無天然生物餌料；每日換水和吸污1次，換水量為50%。試驗期間采用YSI水質分析儀記錄水體理化參數，水溫維持在20～22 ℃，氨氮含量處于安全范圍，溶解氧>6.0 mg/L。

1.2 ? 試驗設置

選用同批次初孵仔魚放置在試驗缸中暫養(yǎng)，試驗前將仔魚隨機分為3組（攝食組、饑餓1組、饑餓2組），每組500尾仔魚，每組設置3個重復，分開放置于不同的養(yǎng)殖缸。攝食組每日投喂3次豐年蟲，饑餓組不投喂餌料。試驗時長為試驗開始至饑餓1組試驗魚全部死亡的時間。

1.3 ? 指標及測定

1.3.1 ? 形態(tài)學指標 ? 每日觀察記錄仔魚生長發(fā)育、死亡及攝食情況，同時在投喂組和饑餓1組中各隨機取10尾仔魚，在體視顯微鏡下測量并記錄全長、體長、體高、肛前長、眼徑、鰾長、鰾高、卵黃囊長、卵黃囊高等。

卵黃囊和鰾形狀為橢球形，卵黃囊和鰾體積計算公式：

y=[43][π]（[R2]）2L/2 ? ?①

式中：R為卵黃囊（鰾）高，L為卵黃囊（鰾）長。

開鰾率=鰾充氣仔魚數／樣本仔魚數×100 %。

1.3.2 ? 初次攝食率和初次攝食強度 ? 烏原鯉仔魚開口后，每天在饑餓2組中取20尾仔魚，放到有效水體1 L的容器中，投喂豐年蟲，攝食2 h后取出仔魚，在體視顯微鏡下解剖消化道，記錄每尾仔魚攝食豐年蟲數，并計算仔魚初次攝食率和初次攝食強度。

初次攝食率=攝食仔魚數/樣本仔魚數×100%。

初次攝食強度=攝食仔魚消化道內豐年蟲數/樣本仔魚數。

1.3.3 ? PNR ? 當所測定的仔魚初次攝食率低于最高初次攝食率的一半時，烏原鯉仔魚的日齡即為PNR。

1.4 ? 統(tǒng)計分析

試驗所得數據使用Excel 2013和SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析及制圖，并以t檢驗比較分析饑餓組和攝食組仔魚的生物學指標。

2 ? 結果與分析

2.1 ? 烏原鯉仔魚生長情況

2.1.1 ? 生長變化 ? 饑餓組和攝食組烏原鯉仔魚生長指標見表1，生長發(fā)育對比見圖1。在水溫20～22 ℃條件下，烏原鯉初孵仔魚全長（7.03±0.10）mm，體長（6.69±0.03）mm，體高（1.25±0.75）mm，肛前長（4.81±0.13）mm，眼徑（0.35±0.12）mm。隨著卵黃囊的吸收，仔魚各項生長指標不斷增長。本研究對4日齡烏原鯉仔魚進行分組，5日齡攝食組開始投喂外源性營養(yǎng)豐年蟲餌料。7日齡時，攝食組各項生長指標均高于饑餓組，其中全長、體長差異顯著（0.010.05）；9日齡時，攝食組和饑餓組眼徑差異不顯著（P>0.05），其余生長指標均差異極顯著（P<0.01）；11日齡后攝食組和饑餓組仔魚生長指標變化差異極顯著（P<0.01）。

攝食組仔魚經過內營養(yǎng)、混合營養(yǎng)、外營養(yǎng)階段，生長迅速，魚體粗壯，體質健壯，試驗結束（21日齡）時，仔魚全長（16.12±0.37）mm、體長（12.55±0.28）mm、體高（2.42±0.07）mm、肛前長（9.26±0.25）mm、眼徑（0.94±0.01）mm。饑餓組仔魚從孵化至試驗結束，未進行外營養(yǎng)投喂，在卵黃囊消耗完全后，未建立外源性營養(yǎng)，魚體頭大消瘦，脊索彎曲，腸道萎縮，仔魚各項生長指標幾乎停滯，試驗結束（21日齡）時，仔魚全長（10.02±0.32）mm、體長（8.82±0.26）mm、體高（1.09±0.07）mm、肛前長（6.36±0.18）mm、眼徑（0.54±0.02）mm。

2.1.2 ? 卵黃囊吸收 ? 饑餓組和攝食組仔魚卵黃囊體積變化見表2。初孵仔魚卵黃囊體積為（5.51±0.15）mm3，隨日齡的增加而不斷減小。0～4日齡，卵黃囊消耗顯著；4日齡，攝食組卵黃囊體積為（2.59±0.07）mm3，占初孵仔魚卵黃囊體積的47.01%，饑餓組卵黃囊體積為（2.62±0.06）mm3，占初孵仔魚卵黃囊體積的47.55%；5日齡，開始投餌，饑餓組和攝食組卵黃囊體積變化差異極顯著（P<0.01 ）；5～9日齡，卵黃囊消耗饑餓組低于攝食組；10日齡，在顯微鏡下饑餓組和攝食組仔魚均未發(fā)現卵黃囊，卵黃囊消耗完全。在水溫20～22 ℃條件下，烏原鯉仔魚混合營養(yǎng)期為5 d。

2.1.3 ? 開鰾率及鰾體積變化 ? 烏原鯉仔魚開鰾率隨日齡變化見圖2。4日齡時開始出現鰾組織，仔魚卵黃囊尚未消耗完畢，已經做好開口準備；到5日齡時饑餓組和攝食組開鰾率均達到50%。6～7日齡，饑餓組與攝食組出現顯著差異，饑餓組開鰾率低于攝食組，饑餓組開鰾率僅90%，而攝食組開鰾率達100%。8日齡，2組仔魚開鰾率均達到100%。

隨著仔魚發(fā)育，攝食組和饑餓組的鰾體積顯現出不同的變化趨勢（表3，圖3）。4～8日齡鰾體積整體上呈增長趨勢，期間鰾體積變化差異小，饑餓組仔魚鰾體積變化范圍為（0.08±0.004～0.20±0.06）mm3，攝食組鰾體積變化范圍為（0.08±0.004～0.19±0.02）mm3。投喂7日（即10日齡），攝食組與饑餓組仔魚鰾體積差異顯著（0.01

2.1.4 ? 初次攝食強度 ? 烏原鯉仔魚初次攝食強度見圖4。5～11日齡仔魚初次攝食強度隨日齡增長而增強，12～21日齡仔魚攝食強度隨饑餓時間增加而遞減。

2.1.5 ? 死亡率 ? 在20～22 ℃水溫條件下，烏原鯉仔魚饑餓組與攝食組死亡率見圖5。4～15日齡，饑餓組累積死亡率稍高于攝食組，但差異不顯著。15日齡，饑餓組累積死亡率為12.33%，攝食組累積死亡率為7.67%；16日齡以后，饑餓組累積死亡率急劇上升；20日齡，饑餓組仔魚累積死亡率為60.00%，超過50%；22日齡，饑餓組累積死亡率達100%，而攝食組累積死亡率僅為10.33%。

2.2 ? 烏原鯉仔魚PNR

在水溫20～22 ℃條件下，烏原鯉仔魚初次攝食率變化見圖6。仔魚5日齡開始攝食外源性營養(yǎng)，當日初次攝食率為15%；隨后初次攝食率上升，到8日齡達到最高值100%，并維持到14日齡；15日齡后呈下降趨勢，在19日齡時降至45%。仔魚初次攝食率在7～17日齡保持在80 %以上，共11 d。

根據PNR定義，烏原鯉仔魚PNR為19日齡，即饑餓15 d到達PNR。

3 ? 討論

3.1 ? 仔魚混合營養(yǎng)期

仔魚在卵黃囊期完成一系列與攝食、消化相關器官功能發(fā)育，從而具備從內源卵黃營養(yǎng)轉入外源攝食營養(yǎng)，卵黃囊仔魚大多在卵黃耗盡前的短期內開始攝食，因而構成內源與外源營養(yǎng)共存的混合營養(yǎng)期（mixed feeding stage）（殷名稱，1995）。魚類混合營養(yǎng)期的長短因種類不同而異。本研究烏原鯉仔魚5日齡開始攝食，指示混合營養(yǎng)期開始，至10日齡卵黃囊完全消耗殆盡，混合營養(yǎng)期結束。烏原鯉在水溫20～22℃條件下，混合營養(yǎng)期為5 d。中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）在水溫（25±0.5）℃條件下，混合營養(yǎng)期維持4 d（黃洪貴等，2010）；鱸鯉（Percocypris pingi）在水溫18.5～21.9℃條件下，混合營養(yǎng)期維持5 d（張建明等，2020）；細鱗鲴（Plagiognathops microlepis）在水溫27～29℃條件下，混合營養(yǎng)期僅維持2 d（葉忠平等，2012）；葉爾羌高原鰍（Triplophysa yakandensis）在水溫（20±1）℃條件下，混合營養(yǎng)期維持5 d（宋勇等，2019）。單秀娟和竇碩增（2008）為減小水溫與卵黃吸收速率對混合營養(yǎng)期仔魚的影響，提出以仔魚開口攝食到卵黃囊消耗完畢的時間與仔魚孵化后到開口攝食的時間之比作為客觀反映不同魚類仔魚混合營養(yǎng)期相對狀況的判斷依據。根據此判斷標準，烏原鯉兩者之比為1，說明烏原鯉仔魚攝食能力處于中間水平。本研究攝食組，5～9日齡烏原鯉仔魚開始攝食后，其卵黃囊消耗速率比饑餓組相對較快，可能是烏原鯉仔魚對饑餓脅迫作出的生理適應（楊育凱等，2019）。在生產中，需要觀察卵黃囊消耗情況，精準掌握開口餌料的投喂時間，避免饑餓對仔魚生存、生長發(fā)育造成影響，提高魚苗的成活率。

3.2 ? 初次攝食率與PNR

初次攝食仔魚大多具備色素完善、發(fā)育良好和可動的雙眼，依靠視覺搜索、選擇和捕食活餌。攝食效率隨種類而不同，與仔魚捕食和游泳等器官的形態(tài)功能特點相關。初次攝食時間受內源性因素如種屬遺傳特性、器官發(fā)育、卵黃囊大小以及吸收速率等和外界因子如水溫、餌料等的影響（Houde，1987；殷名稱，1995；馬旭洲等，2006）。本研究，在水溫20～22℃條件下，烏原鯉5日齡開始初次攝食，此時初次攝食率僅為15%，8日齡達到100%，并維持5 d后開始下降。烏原鯉仔魚最高初次攝食率持續(xù)時間較長，與瓦氏黃顙魚（Pseudobagrus vachelli）（馬旭洲等，2006）、圓口銅魚（Coreius guichenoti）（黃洪貴等，2010）、赤眼鱒（Squaliobarbus curriculus）（李彩娟等，2016）、中華倒刺鲃（曲煥韜等，2017）等結果相似，而與鯉科其他種類如細鱗鲴（葉忠平等，2012）、鱸鯉（張建明等，2020）、齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）（張建明，2020）等最高攝食率僅維持1～2 d存在明顯差異。

PNR是評價仔魚攝食和耐饑餓能力的主要指標，抵達PNR的時間越長，魚類耐受饑餓的能力越強，反之耐受饑餓的能力越弱（Yin & Blaxter，1987；殷名稱，1996）。本研究，在水溫20～22℃條件下，烏原鯉仔魚PNR發(fā)生在19日齡，長于鰱（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙（Aristichthys nobilis）及草魚（Ctenopharyngodon idella）的16.5日齡、白甲魚（Onychostoma sima）的13.5日齡、赤眼鱒的10～11日齡、齊口裂腹魚的17日齡、鱸鯉的17日齡和圓口銅魚的13～14日齡（殷名稱，1997；李強等，2009；李彩娟等，2016；曲煥韜等，2017；張建明，2020），說明在鯉科魚類中，烏原鯉仔魚具有較強的饑餓耐受能力。

3.3 ? 饑餓對仔魚存活和生長的影響

仔魚分為前期仔魚（卵黃囊期仔魚）和后期仔魚。仔魚期是魚類生活史中最敏感、最脆弱的時期，易受各類環(huán)境因子的影響，饑餓是影響仔魚正常生長發(fā)育和行為的重要因素之一（張海發(fā)等，2006；張建明等，2020）。本研究結果表明，饑餓對烏原鯉仔魚存活具顯著影響。饑餓組仔魚從18日齡開始累計死亡率迅速上升，20日齡時累積死亡率為60.00%。

饑餓對烏原鯉仔魚全長、體長、體高等生長指標有極顯著影響。攝食組在5日齡開始投喂，0～6日齡饑餓組和攝食組生長指標差異不顯著，10日齡（饑餓6 d）饑餓組仔魚由于內源性營養(yǎng)消耗殆盡，未及時建立外源性營養(yǎng)攝入，導致仔魚各項生長指標幾乎停滯甚至部分出現負增長的趨勢，仔魚頭大體瘦，甚至脊柱出現彎曲，游泳能力弱，行動緩慢，行為遲鈍。而攝食組仔魚從內源性營養(yǎng)順利過渡到外源性營養(yǎng)，仔魚生長迅速，魚體粗壯，游泳迅速，與饑餓組各項生長指標差異極顯著。本研究結果與鱸鯉（張建明等，2020）、齊口裂腹魚（張建明，2020）等魚類饑餓試驗結果一致。

饑餓對烏原鯉仔魚鰾組織具有顯著的影響。攝食組仔魚15日齡出現鰾2室；而饑餓組仔魚至試驗結束只出現鰾1室，甚至在饑餓9 d后（卵黃囊消耗殆盡后）出現鰾組織體積生長停滯，甚至逆生長。此結果與大頭鱈、鱸鯉饑餓試驗等結果（李艷秋等，2014；張建明等，2020）基本一致。

3.4 ? 仔魚初次投喂時機

理論上，若在抵達PNR之前得到適口的外源性營養(yǎng)補給，仔魚就有可能攝食后恢復正常生長。饑餓組烏原鯉仔魚累計死亡率超過50%出現在PNR之后，表明在PNR之前獲得適口餌料對烏原鯉仔魚存活有重要意義。

在仔魚人工培育過程中，過早、過晚或過量地投喂適口餌料均會導致仔魚死亡率的升高（宋兵等，2004）。本研究，烏原鯉仔魚在5日齡開始攝食，但初次攝食率僅15%，6日齡為50%，至7日齡達90%以上，8日齡達到最高值；卵黃囊在10日齡時吸收完全。綜合考慮，在水溫20～22℃條件下，可在烏原鯉仔魚6日齡開始投喂適口餌料，不遲于10日齡。生產中，可根據實際情況觀察烏原鯉仔魚腸道貫通、卵黃囊消耗等情況（楊西偉等，2017），掌握仔魚初次投喂時機，避免仔魚受饑餓影響，提高仔魚成活率，為烏原鯉的大規(guī)模培育提供基礎。

參考文獻

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（責任編輯 ? 張俊友）

Feeding and Starvation Tolerance of Yolk-sac Larvae of Percocypris mera

LI Juan1， 2， YANG Bo1， 2， DONG Wei‐wei1， QUE Yan‐fu1， ZHU Bin1， QIAO Ye1

（1. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem

of Ministry of Water Resources & Hubei Engineering Research Center of Hydroecology Protection

and Restoration，Institute of Hydroecology，Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，

Wuhan ? 430079，P.R. China;

2. Institute of Changjiang Ecological Conservation Co. LTD， Hubei， Wuhan ? 430014， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the feeding characteristics and starvation tolerance of yolk-sac larvae of Percocypris mera. At a water temperature of 20-22℃， newly hatched P.mera larvae were selected to study the effects of starvation stress on the growth， development， survival， yolk sac absorption， initial feeding rate and feeding intensity of P.mera larvae. The initial feeding time and point of no return （PNR） of P.mera larvae were determined based on the test results. ?It aimed to provide technical support for the large-scale breeding of P.mera. In March and April 2021， artificial breeding test of P.mera was carried out at the fish breeding and releasing station of Hongshui River， Guangxi Province. Newly hatched yolk-sac larvae of P.mera were randomly divided into three groups （feeding group， starving group 1 and 2）， with each treatment run in triplicate and 500 individuals per group. The test fish in feeding group were fed with fairy shrimp three times daily and the test lasted util the death of all individuals in starving group 1. During the test， the growth parameters of P.mera in the feeding group and starving group 1 were observed each day. After feeding began， 20 fish in starving group 2 were randomly selected each day and fed with fairy shrimp and the initial feeding rate and initial feeding intensity were recorded two hours after feeding. Results show that 5-9 day-old larvae were in mixed nutrition stages. The larvae of P.mera began feeding on day 5， with an initial food intake rate of 15%， while the feeding rate of 8-day P.mera larvae reached the highest level of 100%. The high feeding rate was maintained until day 14 and then trended downrd. The 19-day-old larvae of P.mera ?reached the irreversible growth point. Starvation had highly significant effects on the growth indices of P.mera larvae， including full length， body length， body height， anterior anal length， and eye diameter （P<0.01）. In conclusion， ?the larvae of P.mera have strong starvation tolerance. At a water temperature of 20-22℃， we recommend that the larvae of P.mera are fed from day 6 and no later than day 10. Mastering the first feeding time of P.mera larvae will improve the survival rate and support large-scale cultivation of the P.mera.

Key words：Percocypris mera；larvae；starvation；feeding rate；feeding intensity；point of no return（PNR）