基于角尺度的隨機(jī)體在森林穩(wěn)定性維持中的作用*

惠剛盈 趙中華 張弓喬 胡艷波

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 國家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091)

森林群落穩(wěn)定性維持機(jī)制是森林生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和核心問題。穩(wěn)定性概念源于熱力學(xué)理論，指對于外界干擾某個(gè)系統(tǒng)表現(xiàn)出的維持現(xiàn)狀與恢復(fù)原狀的潛力(Hurdetal.，1971)，這里所說的群落穩(wěn)定性是指群落在達(dá)到演替頂極后出現(xiàn)的能夠進(jìn)行自我更新并維持其結(jié)構(gòu)和功能長期保持在一個(gè)較高水平、波動較小的現(xiàn)象。頂極群落是生物與環(huán)境在長期相互作用演變過程中相互適應(yīng)和協(xié)調(diào)統(tǒng)一的產(chǎn)物，具有維持其結(jié)構(gòu)和功能相對不變的穩(wěn)定性。

一個(gè)多世紀(jì)以來，已有眾多關(guān)于群落穩(wěn)定性維持的理論先后被提出和驗(yàn)證。MacArthur(1955)提出了著名的多樣性-穩(wěn)定性假說，認(rèn)為群落多樣性和食物網(wǎng)復(fù)雜性會促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，群落多樣性可為群落穩(wěn)定性提供強(qiáng)有力的保障后盾，在一個(gè)群落中物種越多，其抵抗外界干擾的能力越強(qiáng)，恢復(fù)能力也越強(qiáng)。多樣性-穩(wěn)定性關(guān)系的實(shí)質(zhì)是物種冗余所致，由此產(chǎn)生了穩(wěn)定性的冗余(redundancy)理論(Lawtonetal.，1994； 黨承林，1998)，該理論來源于自動控制系統(tǒng)可靠性理論。在生態(tài)學(xué)中，Odum(1983)定義的冗余指超過1種以上的物種或成分具有執(zhí)行相同特定功能的能力。Walker(1992)最初提出冗余種的概念是針對評價(jià)優(yōu)先保護(hù)地區(qū)或優(yōu)先保護(hù)物種的，認(rèn)為冗余程度低的物種，一旦滅絕，對穩(wěn)定性的影響十分明顯，同時(shí)建議在確定冗余種時(shí)使用“功能群”概念，相同功能群的種可以在功能上相互替代，也就是冗余效應(yīng)，當(dāng)某一功能群僅剩單個(gè)物種時(shí)，此物種若從系統(tǒng)中損失將會導(dǎo)致系統(tǒng)功能遭受無法挽回的破壞，冗余種被認(rèn)為是維持一定穩(wěn)定性的“必要的”保險(xiǎn)(Walker, 1995； Naeem，1998)。Janzen(1970)和Connell (1971)認(rèn)為宿主專一性天敵在森林中具有隨距宿主距離增加而降低的不均勻分布特點(diǎn)，導(dǎo)致靠近同種母體周圍的更新體更易受天敵危害而具有較高的死亡率(距離制約性死亡)。這就是著名的Janzen-Connell假說：首先，母樹周圍的同種幼苗增補(bǔ)受到抑制，為其他物種定植提供空間，從而促進(jìn)森林群落中物種共存； 其次，寄主高密度地點(diǎn)能夠吸引天敵并有利于天敵的繁殖、傳播，導(dǎo)致更新體具有較高的死亡率(密度制約性死亡)。在這一背景下，出現(xiàn)了另一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)假說，即物種異群保護(hù)假說(herd immunity hypothesis)，該假說認(rèn)為異種鄰體能夠阻礙寄主專一的有害生物傳播，目標(biāo)個(gè)體周圍異種鄰體增加會提高其存活率。Ford(1975)、Weiner等(1984)證明了同種負(fù)密度制約和異群保護(hù)假說如何影響種群的自然發(fā)展，認(rèn)為許多群落自然發(fā)展的過程是，期初林地被一些先鋒樹種侵占，根據(jù)同種負(fù)密度制約假說，先鋒樹種的優(yōu)勢木周圍會排除同種個(gè)體，進(jìn)而被其他樹種代替，而這些先鋒樹種周圍的其他樹種常為小樹。Pommerening等(2017)和Wang等(2018)指出大樹個(gè)體周圍常具有更高的混交度，并稱之為混交度-大小假說(Pommereningetal.，2020)，其本質(zhì)是從相鄰木關(guān)系角度詮釋天然混交林特征，進(jìn)一步印證了前人的假說。此外，物種間競爭可通過生態(tài)位分化來降低競爭緊張度而使更多物種共存。群落中的物種之所以能夠長期穩(wěn)定共存，是因?yàn)椴煌锓N分別占據(jù)不同生態(tài)位，生態(tài)位互補(bǔ)性使不同樹種共享地上和地下資源(Huietal.，2014； Belloetal.，2019)，避免或延緩物種間的競爭排除作用，生態(tài)位相同或重疊程度較大的物種會因競爭有限的資源而發(fā)生競爭排除，不能穩(wěn)定共存(?？瞬?，2009)。

上述假說的某些方面在試驗(yàn)中得到了證實(shí)，雖然許多生態(tài)過程仍然未知，但已暗示在穩(wěn)定性研究中需要關(guān)注同種負(fù)密度制約、異群保護(hù)、生態(tài)位互補(bǔ)性以及物種多樣性和冗余效應(yīng)等方面。天然林是森林生態(tài)系統(tǒng)的主體，其結(jié)構(gòu)基本上是物競天擇而形成的進(jìn)化且健康的結(jié)構(gòu)，具有較高的生物多樣性、較復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)、較豐富的生境特征和較好的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，在保障農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)、維持生物多樣性、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、減緩自然災(zāi)害、調(diào)節(jié)全球碳平衡和生物地球化學(xué)循環(huán)等方面發(fā)揮著極其重要和不可替代的作用(唐守正等，2000)。本研究試圖精細(xì)解譯天然林空間結(jié)構(gòu)并挖掘其普適性規(guī)律來詮釋森林穩(wěn)定性維持機(jī)制，以期為改善我國人工林穩(wěn)定性提供科學(xué)參考。

1 數(shù)據(jù)

本研究采用我國不同緯度帶的11塊天然林長期定位試驗(yàn)數(shù)據(jù)(表1)。樣地詳細(xì)情況參見文獻(xiàn)Zhang等(2018)。

2 方法

本研究利用林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)——角尺度進(jìn)行林木格局解析(惠剛盈等，2003)。為描述相鄰木圍繞參照樹的均勻性，惠剛盈等(1999)、Hui等(2002)提出了角尺度(Wi)概念。角尺度有5種取值，分別對應(yīng)參照樹相鄰木的分布形式(圖1)。根據(jù)參照樹及其最近4株相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元中相鄰木的分布形式定義為結(jié)構(gòu)體，任意一個(gè)結(jié)構(gòu)單元均由5 株林木即1株參照樹與其4株最近相鄰木組成。角尺度Wi=0或0.25的林木稱為鄰體均勻分布的參照樹，簡稱均勻木，相應(yīng)的結(jié)構(gòu)單元稱為均勻體； 角尺度Wi=0.75或1.00的林木稱為鄰體聚集或團(tuán)狀分布的參照樹，簡稱聚集木，相應(yīng)的結(jié)構(gòu)單元稱為聚集體； 角尺度Wi=0.50的林木稱為鄰體隨機(jī)分布的參照樹，簡稱隨機(jī)木，相應(yīng)的結(jié)構(gòu)單元稱為隨機(jī)體(Zhangetal.，2018)。據(jù)此，任何一個(gè)森林群落最多由3種結(jié)構(gòu)體組成，即均勻體、聚集體和隨機(jī)體(惠剛盈，2020)。

表1 樣地及其林分概況Tab.1 General situation of sample plots and stands

圖1 角尺度的取值及其意義Fig. 1 The value and significance of uniform angle index

運(yùn)用R軟件編程，統(tǒng)計(jì)3種結(jié)構(gòu)體的株數(shù)頻率及其斷面積占比。為消除邊緣效應(yīng)，每塊樣地均設(shè)置5 m緩沖區(qū)，處于緩沖區(qū)的相鄰最近樹僅作為潛在的鄰體，不參與統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 均勻木、隨機(jī)木和聚集木的株數(shù)占比

統(tǒng)計(jì)不同角尺度取值的林木數(shù)量，獲得林分角尺度分布，見圖2。由圖2可知，11塊天然林樣地林木角尺度分布呈現(xiàn)出一致規(guī)律：1) 林木角尺度基本為鐘型分布(近似正態(tài)分布)，峰值均出現(xiàn)在Wi=0.50，即隨機(jī)木占多數(shù)； 11塊樣地中參照樹鄰體隨機(jī)分布的林木均占半數(shù)以上，比例最高的甚至達(dá)62%左右(C4、C6和C9)，最低的也可達(dá)55%以上(C7和C8)； 2)Wi=0和Wi=1.00，即非常均勻和非常聚集的林木都很少，其中非常均勻分布情況最不常見，在所有試驗(yàn)樣地中最高的也只有1%，有5塊樣地中的比例均為0； 非常聚集分布次之，占全部林木的10%以內(nèi)； 3)Wi=0.25(均勻)和Wi=0.75(不均勻)的林木一般在10%～30%之間。

圖2 天然林樣地的角尺度分布Fig. 2 Uniform angle index distribution of natural forest sample plots

3.2 均勻木、隨機(jī)木和聚集木的斷面積占比

林木株數(shù)比例表達(dá)結(jié)構(gòu)體分布的數(shù)量特征，而斷面積占比在一定程度上可體現(xiàn)結(jié)構(gòu)體分布的質(zhì)量特征。分別統(tǒng)計(jì)均勻木、隨機(jī)木和聚集木斷面積占林分總斷面積的比例，得到不同結(jié)構(gòu)體的斷面積分布見圖3。由圖3可知，林分中隨機(jī)木斷面積遠(yuǎn)高于均勻木和聚集木，在所有樣地中均占林分總斷面積的50%以上，最大可達(dá)62%左右(C6和C9)； 而均勻木和聚集木斷面積分別占林分總斷面積的10%～30%以內(nèi)，2類林木斷面積總量基本小于林分總斷面積的半數(shù)。

3.3 結(jié)構(gòu)體形成機(jī)制分析

基于角尺度揭示的天然林中隨機(jī)木、均勻木和聚集木的分布規(guī)律，既與天然林地域分布和森林類型無關(guān)，也與天然林樹種組成和格局類型無關(guān)。天然林林分中主要群體為隨機(jī)分布的林木個(gè)體(隨機(jī)木)，這一現(xiàn)象出現(xiàn)必有其內(nèi)在的形成機(jī)制。

對于聚集體來說，相鄰木擁擠在一起，使得中心木三面受光，可獲得更多的營養(yǎng)空間、更大的樹冠，甚至更高的生產(chǎn)力。相鄰大樹與小樹之間的不平等將導(dǎo)致非對稱競爭，尤其在相鄰木相對擁擠時(shí)，競爭加劇不僅導(dǎo)致小徑木生長放緩，而且相對弱勢的相鄰木可能在自然選擇過程中死亡，此時(shí)聚集體瓦解，原結(jié)構(gòu)體內(nèi)剩余林木將與其他林木重新組合構(gòu)成新的結(jié)構(gòu)體，林木越聚集，越容易發(fā)生瓦解和重組(圖4上)。而均勻體則相反，分布于均勻木四周的相鄰木分別占據(jù)3～4個(gè)方位，從而使中心木至少受到來自3個(gè)方向的擠壓或遮擋，造成中心木承受更大的競爭壓力，如果均勻木處于相對劣勢，則更容易在自然選擇過程中被淘汰，此時(shí)均勻結(jié)構(gòu)體瓦解，原結(jié)構(gòu)體內(nèi)剩余林木將與其他林木重新結(jié)合成為新的結(jié)構(gòu)體，林木越擁擠，越容易發(fā)生瓦解和接踵而來的重組(圖4下)。

不同于聚集體和均勻體，隨機(jī)體中心木(隨機(jī)木)具有兩面受光的可能性，相較于均勻木，參照樹競爭壓力小，而隨機(jī)木的鄰體之間擠壓程度較聚集體更小，因此隨機(jī)木及其鄰體相對來說承受的生存壓力較小，這種結(jié)構(gòu)體更不容易由于競爭緣故而導(dǎo)致弱勢或不健康的林木頻出，比其他2種結(jié)構(gòu)體中的林木有更大的可能性穩(wěn)定生長，從而在自然演替過程中獲得更多的存活幾率。

4 討論

基于4株相鄰木空間關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)——角尺度，將森林群落中的林木分為隨機(jī)木、均勻木和聚集木，依次對應(yīng)5株樹組成的隨機(jī)體、均勻體和聚集體(Zhangetal.，2018； 惠剛盈，2020)，這一基于角尺度的森林結(jié)構(gòu)解譯拓寬了森林培育新視野。目前，已有許多基于角尺度進(jìn)行林木分布格局的研究(Aguirreetal.，2003； 安慧君，2003； 惠剛盈等，2003； 夏富才，2007； 趙中華等，2009)，其中，最有代表性的是惠剛盈等(2003)利用Winkelmass軟件模擬產(chǎn)生了1 000個(gè)林木格局隨機(jī)分布的林分，發(fā)現(xiàn)格局隨機(jī)的林分角尺度分布為正態(tài)，其角尺度均值為0.496±0.007。隨后，許多有關(guān)森林群落林木分布格局的研究均證實(shí)天然林林分平均角尺度接近0.50(胡艷波等，2003； 趙中華等，2009； 李紀(jì)亮，2008； 鄭麗鳳等，2009； 趙洋毅等，2012； 彭輝，2017)。近年來，隨著研究不斷深入，基于角尺度的林分空間結(jié)構(gòu)分析不僅僅局限于用其均值進(jìn)行格局判斷，更重要的是格局形成機(jī)制的探索，愈加重視角尺度分布的研究?；诮浅叨确植嫉奶烊涣指窬盅芯堪l(fā)現(xiàn)，處于隨機(jī)分布(Wi=0.50)的林木(隨機(jī)木)數(shù)量(株數(shù)或斷面積)最多，占比在50%以上(Zhangetal.，2018； 陳科屹，2018； 萬盼，2018)，本研究印證了該結(jié)果。惠剛盈(2020)進(jìn)一步從森林群落重要特征如樹種組成(多度分布)、林分結(jié)構(gòu)(直徑分布、格局分布、混交度分布、密集度分布)和林木競爭狀態(tài)(競爭分布)入手，對比分析了天然林整體與天然林群落中隨機(jī)木的狀態(tài)特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)二者具有高度相似性?？梢姡S機(jī)木是天然林的核心，在群落中起主體作用。在人工林空間結(jié)構(gòu)與天然林對比研究方面，最有代表性的是曹小玉等(2020)對中亞熱帶典型林分空間結(jié)構(gòu)的分析，其在立地條件基本一致的人工針葉純林[10杉木(Cunninghamialanceolata)、10馬尾松(Pinusmassoniana)、10柳杉(Cryptomeriafortunei)]、人工闊葉純林[10木荷(Schimasuperba)]、人工闊葉混交林[7木荷+3閩楠(Phoebebournei)]、人工針闊混交林[7杉木+3木荷； 6馬尾松+4木荷； 7柳杉+3馬褂木(Liriodendronchinense)]和天然次生林[7青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)+2苦櫧(Castanopsissclerophylla)+1冬青(Ilexchinensis)]中共設(shè)置27塊30 m×20 m樣地，每種類型各重復(fù)3次，對林分平均角尺度的研究結(jié)果人工針葉純林為0.35±0.025、人工闊葉純林為0.28±0.03、人工闊葉混交林為0.40±0.02、人工針闊混交林為0.39±0.02、天然次生林為0.49±0.02，進(jìn)一步證實(shí)人工林格局分布的均勻性和天然林格局分布的隨機(jī)性。人工林分布格局的均勻性也表現(xiàn)在角尺度分布的左偏性上(袁士云，2010； 惠剛盈，2012； 岳永杰，2015)。人工林造林之初，如果嚴(yán)格按照相等株行距進(jìn)行規(guī)則造林，根據(jù)角尺度定義可知，其分布格局必然如圖5(惠剛盈，2020； 曹小玉等，2020； 岳永杰，2008； 馮宜明等，2018)中幼齡林階段的分布格局，絕大多數(shù)林木角尺度為0，林分平均角尺度接近0； 隨著林齡增加和林木生長，人工林郁閉，林木發(fā)生自疏，一些林木死亡，人工林林木角尺度出現(xiàn)0.25、0.50甚至是0.75的情況，林分角尺度分布逐漸趨向于倒“J”形。此后，隨著人工林林齡進(jìn)一步增加和林分自疏或多次經(jīng)營干擾，林分中林木角尺度為0.25、0.50、0.75或1.00的林木越來越多，人工林角尺度分布也呈現(xiàn)出左偏狀態(tài)，角尺度均值進(jìn)一步增大(圖5中齡林和成熟林階段)，雖在短期內(nèi)還達(dá)不到像天然次生林一樣的角尺度分布(圖6)(Zhangetal.，2018； 陳科屹等，2018； 萬盼，2018； 胡艷波等，2003； 趙中華等，2009； 李紀(jì)亮，2008； 鄭麗鳳等，2009； 趙洋毅等，2012； 彭輝，2017)，但隨著進(jìn)展演替，其隨機(jī)成分一定能達(dá)到像天然林一樣的50%以上，只是時(shí)間問題。也就是說，人工林隨著林分生長發(fā)育階段演進(jìn)，林分穩(wěn)定性在增加的同時(shí)，角尺度分布將發(fā)生均勻木數(shù)量減少而隨機(jī)木數(shù)量增多這樣一個(gè)顯著的變化過程(圖5)。

圖5 人工林角尺度隨時(shí)間的變化過程Fig. 5 Change process of uniform angle index of plantation with time

現(xiàn)有的森林穩(wěn)定性維持機(jī)制主要關(guān)注組成森林群落的物種生態(tài)特性，對人工林培育的啟示只能是營造樹種生態(tài)位不同的多優(yōu)樹種混交林。本研究提出的基于空間結(jié)構(gòu)的隨機(jī)體-穩(wěn)定性假說，對人工林培育的啟示是隨機(jī)化造林，考慮到生產(chǎn)可行性，提倡控位造林(惠剛盈，2020)。人工林林木分布格局的規(guī)則性使其本身失去了自然屬性，而天然林林木分布格局的隨機(jī)性則促使其更加穩(wěn)定?，F(xiàn)有人工林不穩(wěn)定的根源除了樹種組成單一外，主要是空間結(jié)構(gòu)尤其是林木分布格局的均勻性所致，因此，提高現(xiàn)有人工林穩(wěn)定性的關(guān)鍵是增加隨機(jī)體，采用隨機(jī)化經(jīng)營(惠剛盈，2020)。

圖6 天然林的角尺度分布Fig. 6 Uniform angle index distribution of natural forest

5 結(jié)論

基于4株相鄰木空間關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)——角尺度，將森林群落中的林木分為均勻木(Wi<0.5)、隨機(jī)木(Wi=0.5)和聚集木(Wi>0.5)。天然林中主要的林木群體為隨機(jī)分布的林木個(gè)體(隨機(jī)木)，隨機(jī)體作為可以長期存在且不易瓦解的結(jié)構(gòu)體，可為林木提供長效、穩(wěn)定的微環(huán)境，隨機(jī)體在天然林中的主體構(gòu)成是促使森林穩(wěn)定性的關(guān)鍵。

本研究提出森林穩(wěn)定性維持的“隨機(jī)體-穩(wěn)定性”假說，即林分中均勻體由于受四方的遮擋和擠壓，使得位于中心的均勻木對環(huán)境資源(光)的利用受阻，加大中心木死亡的幾率，導(dǎo)致結(jié)構(gòu)體容易解體； 聚集體由于聚集木的鄰體相互擁擠從而可增大鄰體中個(gè)體死亡的幾率，也容易導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)體解體。林分中隨機(jī)體的架構(gòu)形式使得隨機(jī)木具有兩面受光的鄰體微環(huán)境，相較于均勻體，其中心木受相鄰木的競爭壓力更小，而相較于聚集體，隨機(jī)木的鄰體之間擠壓程度則更小，隨機(jī)木及其鄰體(隨機(jī)體)相對來說承受的生存壓力較小，這種結(jié)構(gòu)體比其他2種結(jié)構(gòu)體中的林木有更大的可能性穩(wěn)定生長，從而在自然演替過程中能夠獲得更大的存活幾率。隨機(jī)體被認(rèn)為是林木在森林群落條件下最為普適的鄰體配置形式，植物由于位置的固定性，只有通過適者生存的自然選擇法則實(shí)現(xiàn)隨機(jī)體的形成； 隨機(jī)體數(shù)量越多，森林群落越穩(wěn)定。