楓香刺小蠹雌雄成蟲的形態(tài)差異、繁殖特性及其坑道系統(tǒng)形成過程

趙 潔，高 磊，鞠瑞亭

(1.復(fù)旦大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200438; 2.上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院 上海城市困難立地綠化工程技術(shù)研究中心, 上海 200232)

小蠹是鞘翅目(Coleoptera)、象甲科(Curculionidae)、小蠹亞科(Scolytinae)昆蟲的統(tǒng)稱，是世界公認(rèn)的對(duì)樹木最具危害性的昆蟲類群之一，具有繁殖能力強(qiáng)、發(fā)生范圍廣、危害隱蔽、易暴發(fā)成災(zāi)等特點(diǎn)[1-2].雖然大多數(shù)小蠹以攻擊垂死或衰弱的樹木為主，但仍然有許多種類會(huì)攻擊健康樹木，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致樹木大規(guī)模死亡[3-5].隨著國(guó)際貿(mào)易的快速發(fā)展，木材貿(mào)易和外來植物的引種愈加頻繁，這一過程極易造成具潛在危險(xiǎn)性的外來小蠹傳入新區(qū)，形成生物入侵問題，給土著生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)林生產(chǎn)造成巨大危害[6]，例如，20世紀(jì)末入侵到我國(guó)的紅脂大小蠹(Dendroctonusvalens)在山西、河北等多個(gè)省份暴發(fā)，造成了至少700萬株松樹死亡，直接經(jīng)濟(jì)損失超過6.84億元[7-8].

楓香刺小蠹(Acanthotomicussuncei)是近年來在我國(guó)東部城市化地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一種新興害蟲[7-8].該蟲隸屬齒小蠹族(Ipini)刺小蠹屬(Acanthotomicus)，是楓香屬(Liquidambar)樹木上的主要蛀干性害蟲，尤其對(duì)新引種植物北美楓香(Liquidambarstyraciflua)的為害最為嚴(yán)重[11].北美楓香是2000年前后作為觀賞樹、行道樹和防護(hù)林樹種引入我國(guó)的外來喬木，目前已在華東、華中等地區(qū)廣泛栽植[12-13].然而，近年來，北美楓香遭受楓香刺小蠹的嚴(yán)重為害，被危害的植株通常在半年之內(nèi)枯萎，已導(dǎo)致上海多個(gè)苗圃地中90%以上的北美楓香死亡[11].此外，根據(jù)經(jīng)濟(jì)損失模型預(yù)測(cè)，若該蟲傳入到北美地區(qū)，將造成大約1.52億美元的經(jīng)濟(jì)損失[14].

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者雖然已對(duì)楓香刺小蠹的生活史動(dòng)態(tài)、發(fā)生為害情況和經(jīng)濟(jì)損失評(píng)估做了一部分研究[9-11]，但有關(guān)成蟲的性別快速識(shí)別、繁殖習(xí)性及坑道形成過程等信息仍很缺乏.為此，本文對(duì)楓香刺小蠹成蟲的雌雄形態(tài)差異進(jìn)行了補(bǔ)充描述，同時(shí)通過室內(nèi)飼養(yǎng)，進(jìn)一步明確了其繁殖習(xí)性，并記錄了飼養(yǎng)過程中成蟲坑道系統(tǒng)的形態(tài)特征及形成過程，其目的是為更加全面地掌握該蟲的生物學(xué)特性提供參考資料.

1 材料與方法

1.1 昆蟲采集及飼養(yǎng)

在上海浦東南匯新城鎮(zhèn)某北美楓香苗圃地，選取未受楓香刺小蠹危害健康的北美楓香樹干以及已受該蟲危害的樹干(胸徑均為8～10cm)，鋸成若干個(gè)15cm長(zhǎng)的木段，在切口兩端涂上石蠟后用PVC膜封住，以減少水分蒸發(fā).在楓香刺小蠹成蟲羽化高峰期，將健康木段與帶蟲木段放置在一起，每日檢查是否有小蠹侵入健康木段，并對(duì)新出現(xiàn)的侵入孔進(jìn)行標(biāo)記；然后將有新侵入孔的木段單獨(dú)放入透明塑料盒(21cm×12cm×11cm)中飼養(yǎng).在塑料盒蓋和側(cè)面，預(yù)先打若干孔洞并用濾網(wǎng)(200目)封孔，保證盒內(nèi)外溫濕度一致.所有塑料盒被放置于恒溫培養(yǎng)箱(三洋MIR 350H)中培養(yǎng)，培養(yǎng)環(huán)境為: 溫度(30±1)℃、相對(duì)濕度(RH)60%～70%、光照周期14L∶10D.

1.2 雌雄成蟲形態(tài)差異

在楓香刺小蠹新種描述及各蟲態(tài)關(guān)鍵形態(tài)特征文獻(xiàn)報(bào)道的基礎(chǔ)上[10,12]，對(duì)其雌雄成蟲的形態(tài)差異進(jìn)行補(bǔ)充描述；并隨機(jī)選取成蟲標(biāo)本93頭(雄∶雌=46∶47)，分別測(cè)量雌雄成蟲的體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度，比較其形態(tài)大小的差異性.

1.3 繁殖特性

待新一代成蟲完全羽化后，統(tǒng)計(jì)樹皮上每窩小蠹的羽化孔數(shù)量，以此作為最終羽化成蟲的數(shù)量.利用木工鑿、鑷子等工具移除受害木段(n=15)的樹皮，結(jié)合樹皮內(nèi)側(cè)和木質(zhì)部保留的坑道形狀，觀察記錄每窩小蠹的母坑道數(shù)、產(chǎn)卵量、子坑道數(shù)和蛹室數(shù)等參數(shù)，根據(jù)母坑道數(shù)量確定每窩母代雌成蟲的數(shù)量，產(chǎn)卵量以每條母坑道上的卵痕數(shù)來指示.

各參數(shù)計(jì)算方法為: 孵化率=(子坑道數(shù)/卵痕數(shù))×100%；化蛹率=(蛹室數(shù)/子坑道數(shù))×100%；羽化率=(羽化孔數(shù)/蛹室數(shù))×100%.

1.4 坑道發(fā)展過程觀察

在楓香刺小蠹侵入樹木后，每3天隨機(jī)解剖10個(gè)侵染坑道，觀察并記錄坑道發(fā)展情況，取其中最為相似的坑道形狀，作為坑道發(fā)展的典型階段模式，繪制不同母坑道類型和子坑道后期的形態(tài)示意圖.隨機(jī)選取母坑道和子坑道各20條，分別測(cè)量其長(zhǎng)度，并計(jì)算其平均值.

1.5 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)和方差齊性檢驗(yàn)后，采用t測(cè)驗(yàn)比較雌雄成蟲體長(zhǎng)、前胸背板的最寬寬度的差異.采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)坑道內(nèi)營(yíng)不同性比的成蟲的單雌產(chǎn)卵量、孵化率和化蛹率等繁殖指標(biāo)的差異，若處理間存在顯著差異，結(jié)合Duncan’s多重比較法進(jìn)行事后檢驗(yàn).所有數(shù)據(jù)處理均在SPSS 23.00軟件上進(jìn)行.

2 結(jié) 果

2.1 雌雄成蟲形態(tài)差異

楓香刺小蠹雄蟲鞘翅翅盤邊緣著生4對(duì)齒，分別位于第2、4、6、8刻點(diǎn)溝與翅盤相連處隆起的部位，4對(duì)齒較明顯，在第7刻點(diǎn)溝在近翅盤邊緣著生1對(duì)小瘤突，其外形與齒相似，但小于前4對(duì)齒(圖1(a)).雌成蟲的4對(duì)齒、1對(duì)瘤突著生與排列方式和雄蟲一致，但4對(duì)齒的長(zhǎng)度均小于雄蟲，且第2對(duì)齒的著生部位更靠近翅盤中部(圖1(b)).

圖1 楓香刺小蠹雄雌成蟲鞘翅翅盤形態(tài)特征

93頭楓香刺小蠹成蟲(雄∶雌=46∶47)體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度的測(cè)量結(jié)果顯示，雄成蟲體長(zhǎng)范圍為1.93～2.69mm(平均值=(2.37±0.03)mm)，前胸背板的最寬寬度范圍為0.66～0.86mm(平均值=(0.78±0.01)mm)；雌成蟲體長(zhǎng)范圍為1.96～2.67mm(平均值=(2.36±0.03)mm)，前胸背板的最寬寬度范圍為0.68～0.83mm(平均值=(0.77±0.01)mm).統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度無顯著差異(t=0.228,df=91,P>0.05).

2.2 繁殖特性

楓香刺小蠹主坑道內(nèi)成蟲性別組合主要有1雄1雌、1雄2雌、1雄3雌、1雄4雌等4種形式.坑道內(nèi)單雌產(chǎn)卵量為13～71粒不等(平均值=(35±3.75)粒).不同性比情況下單雌產(chǎn)卵量、孵化率、化蛹率和羽化率如表1所示，其中單雌產(chǎn)卵量(F=14.850,df=3,P<0.01)、卵孵化率在具不同性比的坑道處理間有顯著差異(F=16.824,df=3,P<0.01)，每窩雌雄比1∶1和2∶1的坑道內(nèi)單雌繁殖力，顯著高于雌雄比較高(3∶1和4∶1)的坑道內(nèi)成蟲的繁殖力.此外，具不同性比的坑道處理間化蛹率(F=0.245,df=3,P>0.05)和孵化率(F=0.157,df=3,P>0.05)無顯著差異.

表1 不同性比坑道內(nèi)楓香刺小蠹單雌產(chǎn)卵量、孵化率、化蛹率和羽化率

2.3 坑道系統(tǒng)的發(fā)展過程

(1)侵入孔和交配室

雄成蟲首先在楓香樹干上鉆蛀一個(gè)直徑約為1mm的圓形侵入孔(圖2(a))，并在樹皮下形成交配室(圖2(b))，再吸引1至數(shù)頭雌蟲進(jìn)入交配(圖2(c)).

圖2 楓香刺小蠹侵入初期活動(dòng)階段

(2)母坑道形成及產(chǎn)卵

完成交配后的雌蟲沿交配室周圍不同方向挖掘母坑道(隨雌蟲數(shù)不同有所差異)，母坑道主要橫向伸展，形狀多樣(圖3)，有時(shí)會(huì)形成近似環(huán)形帶.母坑道的寬范圍為0.9～1.0mm、長(zhǎng)范圍為2.5～7.0cm(平均值=(4.2±0.3)cm).卵產(chǎn)在母坑道兩側(cè)的卵室中，每個(gè)卵室內(nèi)產(chǎn)卵1粒，同側(cè)相鄰兩粒卵的間隔約0.9mm.

圖3 具不同性比的母坑道形狀類型

(3)子坑道形成及筑室化蛹

幼蟲孵化后開始在樹干的韌皮部與木質(zhì)部之間取食并發(fā)展由細(xì)到粗的子坑道.初始子坑道方向與母坑道近垂直，隨著幼蟲成長(zhǎng)，子坑道伸展方向不定，但相互間交叉較少(圖4).子坑道在幼蟲發(fā)育至高齡期后停止，長(zhǎng)度范圍為2.3～8.0cm(平均值=(4.9±0.3)cm).老熟幼蟲化蛹前通常會(huì)在子坑道盡頭挖一大小約4.8mm×1.8mm的橢圓形蛹室，并在其中化蛹.

圖4 楓香刺小蠹子坑道形成末期

3 討 論

準(zhǔn)確識(shí)別昆蟲的雌雄成蟲的形態(tài)并了解繁殖特性是開展昆蟲生物學(xué)研究和害蟲防治的前提.一般而言，昆蟲的雌雄成蟲個(gè)體之間，除了在第一性征(如雄性輸卵管，雌性產(chǎn)卵器等)具有明顯差異外，在第二性征(如大小、顏色、觸角等)上也會(huì)有不同的特征，尤其在昆蟲中，雌雄二型現(xiàn)象普遍存在，但不同種類性征的表型差異不盡相同[15-19].本研究發(fā)現(xiàn)，楓香刺小蠹雌雄成蟲的體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度無顯著差異，這與大多數(shù)樹皮小蠹的情況一致[20].在此基礎(chǔ)上，本研究提供了基于外部形態(tài)特征區(qū)別楓香刺小蠹雌雄成蟲的方法.該方法可以在不解剖外生殖器的基礎(chǔ)上，快速準(zhǔn)確地區(qū)分雌雄成蟲，從而為調(diào)查工作中分別統(tǒng)計(jì)寄主樹木上雌雄成蟲的發(fā)生量提供了方便.

一雄多雌是樹皮小蠹的重要交配繁殖模式，其雌蟲會(huì)在各自形成的母坑道中產(chǎn)卵，但是關(guān)于每窩中母坑道數(shù)與雌成蟲數(shù)對(duì)應(yīng)關(guān)系的報(bào)道極少；作者在前期的實(shí)驗(yàn)中觀察到，楓香刺小蠹的母坑道數(shù)和雌成蟲數(shù)存在顯著的對(duì)應(yīng)關(guān)系，因此本研究將每窩中的母坑道數(shù)作為雌成蟲數(shù).本研究結(jié)果顯示，楓香刺小蠹每窩雌雄性比在1∶1和2∶1的情況下，其單雌產(chǎn)卵量和卵的孵化率顯著高于性比在3∶1和4∶1的情況，這一現(xiàn)象在果蠅、實(shí)蠅等其它種類昆蟲的研究中亦有發(fā)現(xiàn)過[21-22].據(jù)推測(cè)，這可能與雄蟲和多頭雌蟲交配后精子數(shù)量和質(zhì)量下降有關(guān)，特別是對(duì)小蠹類昆蟲來說，所產(chǎn)生的精子量有限，在與多頭雌蟲交配后，“精子不足”或“精子質(zhì)量下降”的情況可能會(huì)發(fā)生.據(jù)此，我們認(rèn)為，這種“一夫多妻”型的“婚配模式”，對(duì)楓香刺小蠹種群的持久發(fā)展可能產(chǎn)生不利影響.

樹皮小蠹主要在韌皮部和木質(zhì)部間蛀食危害，可留下具有種類特異性的為害痕跡——坑道系統(tǒng)，這是樹皮小蠹為害的一個(gè)重要特征[23-28].一般來說，小蠹的種類鑒定主要依據(jù)形態(tài)特征、生化特征、細(xì)胞學(xué)特征和分子特征等參數(shù)，而這些參數(shù)的獲得往往都需要借助解剖顯微鏡、特殊實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所和設(shè)備等才能完成，在野外調(diào)查中難以快速應(yīng)用[29-33].以往的研究表明，小蠹的坑道系統(tǒng)因蟲而異，除少數(shù)種類“借用”其他蟲種坑道繁殖外，很多都具有獨(dú)特的坑道系統(tǒng)，據(jù)此特征在野外針對(duì)部分寄主植物和地點(diǎn)鑒定準(zhǔn)確率可達(dá)70%左右，因此也是識(shí)別其種類的重要依據(jù)[34-35].楓香刺小蠹的坑道形成過程和其他樹皮小蠹類似，但也有些許不同，這些坑道特點(diǎn)結(jié)合寄主樹種等信息，可作為野外初步鑒定的重要依據(jù).然而，值得注意的是，小蠹種類繁多，坑道特征亦千變?nèi)f化，很多小蠹種類的坑道系統(tǒng)尚未報(bào)道，因此，楓香刺小蠹的坑道形態(tài)特征與物種本身是否具有獨(dú)特的對(duì)應(yīng)關(guān)系，該問題還需要進(jìn)一步通過與其他小蠹坑道的對(duì)照研究.

楓香刺小蠹屬于樹皮小蠹，這類小蠹主要通過蛀食樹木的疏導(dǎo)組織，對(duì)寄主造成嚴(yán)重為害甚至死亡[36].作者在前期野外調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，楓香刺小蠹攻擊致死的植株，最小胸徑約3cm，小于該胸徑的楓香樹苗通常并不會(huì)遭受小蠹攻擊，這可能是由于較小胸徑植株韌皮部的營(yíng)養(yǎng)量難以維持楓香刺小蠹正常生長(zhǎng)的緣故.同時(shí)，作者也發(fā)現(xiàn)有胸徑大于20cm的北美楓香被為害致死的現(xiàn)象，這一現(xiàn)象應(yīng)引起重視，因?yàn)楸泵罈飨阋N到中國(guó)約20年，隨著植株的生長(zhǎng)，楓香刺小蠹對(duì)植株高大的北美楓香的潛在威脅并未降低.再者，隨著北美楓香植株生長(zhǎng)變高，實(shí)際工作中對(duì)楓香刺小蠹為害的監(jiān)測(cè)和防治難度也會(huì)增大，因此，當(dāng)前急需開發(fā)出一種有效監(jiān)測(cè)和防控楓香刺小蠹的方法，控制該蟲的發(fā)生蔓延.