典型林區(qū)不同森林類型群落特征及生物多樣性分析
——以三明市清流縣礦山環(huán)評(píng)調(diào)查項(xiàng)目為例

王炳煌

（三明市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究所，福建 三明 365000）

森林群落是不同森林植物在長(zhǎng)期環(huán)境變化中相互作用、相互適應(yīng)而形成的集合。森林群落為人類的生存和發(fā)展提供了必需的物質(zhì)資源，為動(dòng)植物和其他生物的生存提供了棲息地，維持了地球生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[1]。生物多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的核心[2]，也是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量[3]。植物群落的物種多樣性在時(shí)間和空間尺度上表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，與多種因素有關(guān)[4]。研究森林群落特征和物種多樣性的時(shí)空格局是認(rèn)識(shí)和監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能[5]，從而加強(qiáng)林區(qū)環(huán)境管理和生物多樣性保護(hù)的重要途徑。

森林的群落物種多樣性狀況是對(duì)其林分結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度。對(duì)某一種森林類型的群落物種多樣性研究可以更好地認(rèn)識(shí)該森林類型的群落組成、變化和發(fā)展?fàn)顟B(tài)，也可以反映此森林類型與其環(huán)境的保護(hù)狀況[6-7]。群落中物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著重要的關(guān)系，因?yàn)槲锓N多樣性的變化始終與生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式——生產(chǎn)力密切相關(guān)，同時(shí)也與許多其他影響生產(chǎn)力的因素相關(guān)。物種多樣性是生物群落結(jié)構(gòu)組成的重要指標(biāo)，物種多樣性的變化對(duì)植被群落的組成和結(jié)構(gòu)具有綜合指標(biāo)意義[8]。物種多樣性是對(duì)一個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，對(duì)物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識(shí)群落組成、變化和發(fā)展。同時(shí)對(duì)植物群落物種多樣性的測(cè)定也可以反映群落及其環(huán)境的保護(hù)狀況。

福建地區(qū)是我國(guó)森林覆蓋率最高的省份，而三明地區(qū)是福建省森林覆蓋率最高的市，而且是福建省的主要人工林區(qū)，但是，三明地區(qū)的礦產(chǎn)資源也比較豐富，三明清流地區(qū)對(duì)礦山進(jìn)行開采而促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)，也帶來(lái)了地表森林植被的破壞。在從事礦山環(huán)評(píng)過程中，對(duì)清流溫郊鄉(xiāng)兩個(gè)礦山項(xiàng)目進(jìn)行了生態(tài)調(diào)查，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，由于人工林種植缺乏科學(xué)管理，人工林種植養(yǎng)護(hù)過程，“綠色沙漠”現(xiàn)象普遍存在，即存在大面積的人工樹林，且其構(gòu)成樹木種類單一，年齡和高矮比較接近，十分密集，林下缺乏中間的灌木層和地表植被[9]。因此，在綜合分析比較地理位置、氣候、林齡、土壤等因子對(duì)森林的作用后，選擇清流縣溫郊鄉(xiāng)的人工林和次生天然林作比較，選擇同一地域的樣地比較，充分考慮區(qū)域性和典型性，盡可能縮小其它影響因子可能造成的差異，對(duì)清流縣溫郊鄉(xiāng)的人工林及次生天然林的生物多樣性進(jìn)行對(duì)比，從對(duì)比結(jié)果分析二者差異，旨在為人工林的種植提供養(yǎng)護(hù)建議，并為今后礦山退役后的植被恢復(fù)提供有益參考。

1 研究區(qū)概況

清流縣位于三明市西部，福建省西北部。清流縣屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，冬季盛行偏北風(fēng)，夏季盛行偏南風(fēng)，境內(nèi)四季分明，冬季冷濕少雨，夏季炎熱雨多，春季冷暖多變，秋季晴朗干燥。年平均相對(duì)濕度為79%，變化范圍在77%～84%之間。清流縣屬閩西博平嶺山地常綠楮類照葉林區(qū)，其森林覆蓋率69.1%。調(diào)查礦山簡(jiǎn)況：（1）清流縣黃東坑螢石礦項(xiàng)目，位于溫郊鄉(xiāng)桐坑村，礦山區(qū)域種植人工林，多為幼齡林，區(qū)域內(nèi)的群落海拔處于410～510 m左右，土壤為紅壤，土層較厚，地形起伏大，坡度較陡，一般在5～25°之間，局部地區(qū)可達(dá)35°左右，林分密度85%左右。（2）清流縣溫郊鄉(xiāng)梧地礦區(qū)螢石礦開采項(xiàng)目位于溫郊鄉(xiāng)梧地村，礦山區(qū)域?yàn)榇紊烊涣?，多為幼齡林，林分密度80%左右，區(qū)域內(nèi)的群落海拔處于350～500 m左右，土壤為紅壤，土層較厚，區(qū)內(nèi)山較陡峭，坡度大于25°，局部地區(qū)可達(dá)45°左右。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)調(diào)查區(qū)植被的生長(zhǎng)狀況、群落結(jié)構(gòu)和立地條件分別設(shè)置具有代表性的樣地，人工林設(shè)置7塊標(biāo)準(zhǔn)樣地(20 m×30 m)，次生天然林設(shè)置6塊標(biāo)準(zhǔn)樣地(20 m×30 m)。人工林和次生天然林標(biāo)準(zhǔn)樣地的基本信息見表1。在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)，再設(shè)置6塊喬木層樣方(10 m×10 m)，在每塊喬木層樣方內(nèi)分別設(shè)置1塊灌木層樣方(5 m×5 m)和1塊草本層樣方(1 m×1 m)。樣方設(shè)置情況見表2。

表1 人工林和次生天然林基本信息一覽表Tab.1 Summary of basic information on plantations and secondary natural forests

表2 樣方設(shè)置情況Tab.2 Square setup

對(duì)喬木層林木進(jìn)行每木檢尺，記錄其種名、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等信息；對(duì)灌木層樣方，記錄灌木層林木的種名、株數(shù)、高度等信息；對(duì)草本層樣方，記錄草本層的種類、多度/株數(shù)、高度等信息。在所調(diào)查的人工林樣地中，喬木層中馬尾松、杉木、毛竹平均高均在10 m左右。群落總體高度不高，大約10 m，喬木、灌木和草本分布比較均勻，灌木基本在0.5～1.5 m左右，草本除蘆葦和五節(jié)芒等較高物種外，也基本在0.6 m以下。在整個(gè)群落可分為喬木層、灌木層和草本層3層結(jié)構(gòu)，在高度上看，3層之間分界明顯。在所調(diào)查的次生天然林樣地中，整個(gè)群落喬木層與灌木層和草本層層次分明，但由于灌木層與草本層高度相差不大，在有些樣地中并沒有明顯分界面。林內(nèi)茂密，喬木層郁閉度大約0.8。

2.2 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算

2.2.1 重要值的計(jì)算

喬木層重要值是各物種相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度等3個(gè)指標(biāo)的綜合，其大小可反映物種在整個(gè)群落中的地位和作用[8]。灌木和草本比較簡(jiǎn)單，為相對(duì)密度與相對(duì)頻度的綜合。公式為

喬木：重要值=相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度；

灌木：重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度；

草本：重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度；

其中：

①密度（D）=樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/樣方面積；

相對(duì)密度（RD）=（某種植物的密度/全部植物種的總密度）×100%；

②頻度（F）=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)；

相對(duì)頻度（RF）=（某種植物的頻度/全部植物種的總頻度）×100%；

③優(yōu)勢(shì)度（DE）=樣方內(nèi)某種植物的胸高斷面積；

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（RDE）=（某種植物的優(yōu)勢(shì)度/全部植物種的總優(yōu)勢(shì)度）×100%；

④種的重要值（IV）=相對(duì)密度（RD）+相對(duì)頻度（RF）+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（RDE）。

2.2.2 生物多樣性指數(shù)

（1）Simpson指數(shù)：指隨即抽取的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率[10-11]。對(duì)于有限總體，Simpson指數(shù)估計(jì)公式為

式中：Ni為抽樣中第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量；N為抽樣中所有物種的個(gè)體總和；s為物種總數(shù)。

（2）Shannon-Wiener指數(shù)用來(lái)描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂性和不確定性[12]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）計(jì)算公式為

式中：H′為樣本中的信息容量（bit/個(gè)體），即種的多樣性指數(shù)；s為物種總數(shù)；Ni為第i種物種個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

（3）Pielou指數(shù)：描述了森林植被不同種類分配的均勻程度[13]。其計(jì)算公式如下

式中：s為物種總數(shù)；Pi為第i種物種個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

（4）Brillouin指數(shù)（H）：描述樣地中不同種類分配的均勻程度[10]。其計(jì)算公式如下

式中：n1為抽樣中第1個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量；n2為抽樣中第2個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量；n3為抽樣中第3個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量。如此類推，N為抽樣中所有物種的個(gè)體總和。

3 結(jié)果與分析

3.1 典型林區(qū)人工林與次生天然林的植物物種資源比較分析

人工林設(shè)置的7塊標(biāo)準(zhǔn)樣地中，共發(fā)現(xiàn)有植物物種93種，隸屬于54科84屬，其中蕨類植物8種，隸屬于7科8屬，裸子植物3科3屬3種，被子植物44科73屬82種。次生天然林設(shè)置的6塊標(biāo)準(zhǔn)樣地中，共發(fā)現(xiàn)有植物物種104種，隸屬于53科85屬，其中蕨類植物9種，隸屬于7科9屬，裸子植物2科2屬2種，被子植物44科74屬93種。人工林和次生天然林植物物種資源調(diào)查結(jié)果對(duì)比見表3。從表3可以看出，單從物種數(shù)量上看，次生天然林的物種總數(shù)比人工林多10%。

表3 植物物種資源調(diào)查結(jié)果對(duì)比Tab.3 Comparison of survey results of plant species resources

3.2 典型林區(qū)人工林與次生天然林的優(yōu)勢(shì)群落比較分析

人工林和次生天然林的喬木層、灌木層和草本層中植物物種的重要值(取前3位)對(duì)比見表4。人工林喬木層的優(yōu)勢(shì)種為馬尾松、杉木和毛竹均為人工用材林物種，三者重要值相當(dāng)，體現(xiàn)出很明顯的人工培育痕跡；而次生天然林喬木層中杉木的重要值高達(dá)100.45%，有明顯的優(yōu)勢(shì)，緊隨其后為大葉青岡和栲樹。人工林灌木層主要受益于喬木層的培育而隨之生長(zhǎng)，其優(yōu)勢(shì)種為 木，相比山茶和烏飯，木有著相對(duì)明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，而次生天然林中，灌木層物種則分布較為均勻，柃木、紫藤、箬竹的重要值相近，為該灌木層的共同優(yōu)勢(shì)種。人工林和次生天然林的草本層有著相似的地方，其優(yōu)勢(shì)種均為鐵芒萁，這與當(dāng)?shù)赝寥乐饕獮榧t壤的關(guān)系較大，因紅壤偏酸性，而南方地區(qū)鐵芒萁為酸性土壤的指示植物。

表4 人工林和次生天然林重要值對(duì)比Tab.4 Comparison of important values between artificial forest and secondary natural forest

3.3 典型林區(qū)人工林和次生天然林植被生物多樣性比較分析

清流縣溫郊鄉(xiāng)的人工林和次生天然林的生物多樣性指數(shù)見表5。由表5可知，人工林的喬木層、草本層的物種數(shù)多于次生天然林，灌木層的物種數(shù)少于次生天然林；而個(gè)體數(shù)方面，人工林的各垂直層次均明顯少于次生天然林。這說明人工林在養(yǎng)護(hù)過程中，培育喬木層的意向很明顯，人工林在生長(zhǎng)過程中，其它喬木也隨之生長(zhǎng)，但其個(gè)體數(shù)卻仍少于次生天然林，主要是因?yàn)槠渌侨斯ち謫棠臼苋祟惛蓴_所致。林下的灌木層、草本層與喬木層有相似之處，但由于次生天然林處于灌木演替階段，其物種數(shù)、個(gè)體數(shù)均多于次生天然林。

表5 人工林和次生天然林的生物多樣性比較Tab.5 Comparison of biodiversity between artificial forest and secondary natural forest

所選的人工林樣地和次生天然林樣地的喬木層、灌木層、草本層物種多樣性指數(shù)相比差異比較明顯。綜合各生物多樣性指數(shù)，在垂直層次上，人工林和次生天然林中生物多樣指數(shù)最高的均是灌木層，且各指數(shù)的排序均為：灌木層＞喬木層＞草本層。從林型來(lái)看，在喬木層和草本層，人工林的4個(gè)生物多樣性指數(shù)均大于次生天然林，而灌木層相反，次生天然林均大于人工林。從生物多樣性指數(shù)來(lái)看，Simpson指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的0.955 3，最小值為其草本層的0.445 2；Shannon指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的5.160 6，最小值為其草本層的1.621 6；Pielou指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的0.833 7，最小值為其草本層的0.415 1；Brillouin指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的4.975 5，最小值為其草本層的1.592 4。人工林喬木層、草本層生物更豐富，而灌木層反之，說明人工林與次生天然林相比，喬木層、草本層的物種更豐富，而灌木層的物種更貧乏。

4 結(jié)論與討論

結(jié)合實(shí)際環(huán)評(píng)工作中的兩個(gè)具體項(xiàng)目，應(yīng)用植物學(xué)及群落生態(tài)學(xué)方法，比較分析了人工林和次生天然林植物物種資源、不同層次的群落結(jié)構(gòu)特征及其生物多樣性。本研究結(jié)果得出，從物種數(shù)量上看，次生天然林的植物物種總數(shù)比人工林多10%。這是由于森林植被在天然演替過程中，植物種群在競(jìng)爭(zhēng)中生長(zhǎng)，其群落的生長(zhǎng)演替更符合自然規(guī)律[14]，相比人工林，天然演替形成的種群間配置更合理，可避免人工林容易爆發(fā)病蟲害等生態(tài)問題的弊端。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，人工林與次生天然林相比，喬木層、草本層的物種更豐富，而灌木層的物種更貧乏。這主要是因?yàn)槿斯ち謫棠緦邮苋祟惗ㄆ陴B(yǎng)護(hù)，林下草本植被也隨之生長(zhǎng)，灌木層則因?yàn)槭苋祟惖母蓴_及喬木層從陽(yáng)光、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)而生長(zhǎng)受到影響，而次生天然林正處于灌木演替階段，灌木層為優(yōu)勢(shì)層，該層植被茂密，對(duì)草本層植物的生長(zhǎng)起了很大的抑制作用，喬木層則由于生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，其在次生天然林當(dāng)中，還處于發(fā)展階段，要成為優(yōu)勢(shì)層還要經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的演替。

通過對(duì)人工林與次生天然林各垂直層次的生物多樣性對(duì)比，發(fā)現(xiàn)人工林在種植過程中，太過注重喬木層養(yǎng)護(hù)，結(jié)果使得人工林群落整體的生物多樣性更貧乏，這也是“綠色沙漠”現(xiàn)象的主要原因。因此，本次調(diào)查研究認(rèn)為，人工林存在爆發(fā)病蟲害等生態(tài)問題的弊端，與其生物多樣性貧乏關(guān)系很大，為此，建議人工林的種植(或礦山退役后的植被恢復(fù))模擬天然林的演替過程[15]，不要僅重視喬木層的養(yǎng)護(hù)及喬木層物種的合理搭配種植，也要注重林下灌木、草本的種植，從立面結(jié)構(gòu)上合理科學(xué)種植，垂直各層間配合種植不同的經(jīng)濟(jì)物種，這樣不但可以充分利用立體空間，增加效益，還可以增加植被的物種多樣性。該種植方式主要有利有二：其一，由于模擬天然林的生長(zhǎng)過程，物種在競(jìng)爭(zhēng)中生長(zhǎng)，最終的結(jié)果是物種更豐富，有利于防患森林病蟲害；其二，不同層的植被在收獲時(shí)，其它層還可以繼續(xù)維持其水土保持、水源涵養(yǎng)的作用，可大大減輕人工林在砍伐時(shí)引起的水土流失。

雖然本次調(diào)查所選兩塊樣地自然環(huán)境和氣候狀況很接近，但地區(qū)間和樣方間具體的生境狀況和林內(nèi)小氣候特征的差異無(wú)法避免，另外，所選樣地的物種為南方常見的物種，不可代表其它物種的人工林及次生天然林，還有，由于研究經(jīng)費(fèi)有限，無(wú)法擴(kuò)大樣地的選擇，其代表性有限，因此，對(duì)于人工林和次生天然林生物多樣性的直接分析比較仍需進(jìn)一步補(bǔ)充和完善。

致謝 生態(tài)調(diào)查及本文撰寫過程中，得到了福建農(nóng)林大學(xué)何東進(jìn)教授(博士生導(dǎo)師)、游巍斌博士及三明學(xué)院王其炳碩士的大力的幫助和支持，在此一并表示感謝!