Na2SO4和Na2CO3脅迫下苦楝幼苗的形態(tài)及光合生理特性

張遠(yuǎn)蘭 胡鑫 蔡金峰 國(guó)靖 郁萬(wàn)文 曹福亮 汪貴斌

摘要：為探索苦楝應(yīng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制，該文以1年生苦楝（Melia azedarach）實(shí)生苗為材料，在盆栽條件下設(shè)置中性鹽

Na2SO4和堿性鹽Na2CO3 3個(gè)鹽濃度（200、400、600 mmol·L1）處理40 d，研究苦楝的抗鹽堿水平及在不同程度鹽堿脅迫條件下的生長(zhǎng)及光合生理變化。結(jié)果表明：隨著鹽濃度的提高，苦楝的苗高、地徑和生物量的增長(zhǎng)量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且堿性鹽脅迫條件下降程度更大，鹽脅迫提高苦楝的根冠比。處理10 d時(shí)，苦楝幼苗的所有光合指標(biāo)隨中性鹽和堿性鹽濃度的提高呈相似的下降特征，堿性鹽脅迫條件下的降低幅度顯著大于中性鹽脅迫，且隨處理時(shí)間的增加，中性鹽和堿性鹽處理下苦楝幼苗的凈光合速率和蒸騰速率顯著降低。隨著鹽濃度的提高，苦楝的葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，200 mmol·L1鹽脅迫對(duì)葉綠素含量影響較小，400、600 mmol·L1鹽脅迫均對(duì)葉綠素含量有顯著影響。600 mmol·L1堿性鹽脅迫條件下，苦楝葉片相對(duì)電導(dǎo)率和飽和水分虧缺最高，顯著高于其余處理。同等濃度下，堿性鹽脅迫的苦楝葉片相對(duì)電導(dǎo)率和飽和水分虧缺顯著高于中性鹽脅迫處理。綜上結(jié)果認(rèn)為，苦楝具有一定的耐鹽堿能力，堿性鹽比中性鹽對(duì)苦楝幼苗的影響更大。

關(guān)鍵詞： 苦楝， 鹽堿脅迫， 生長(zhǎng)， 光合， 水分狀況

中圖分類號(hào)：Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：10003142（2021）02019511

Abstract：To explore the response mechanism of Melia azedarach to salt stress and to provide reference for the application of M. azedarach in saline and alkaline areas. Oneyearold M. azedarach seedlings grown in pots were used as materials， and subjected to sodium sulphate or sodium carbonate of three concentrations （200， 400， 600 mmol·L1） for 40 d to study the growth， physiological and photosynthetic parameters. The results were as follows： The growth of seedling height， ground diameter and biomass showed downward trends with the increase of salt concentration under neutral or alkaline salt stress， and the decline was greater under alkaline salt stress. Salt stress increased the root to shoot ratio. On the 10th day， all photosynthetic parameters showed similar decline characteristics under neutral or alkaline salt stress， and the decrease extent under alkaline salt stress was significantly greater than those under neutral salt stress. With the increase of treatment time， the net photosynthetic rate and transpiration rate decreased significantly under neutral salt or alkaline salt. With the increase of salt concentration， the chlorophyll content showed a downward trend. Salt stress of 200 mmol·L1 had little effect on the chlorophyll content， but 400 and 600 mmol·L1 salt stress had significant effect on the chlorophyll content. Under 600 mmol·L1 alkaline salt stress， the relative conductivity and saturated water deficit of M. azedarach leaves were the highest， significantly higher than those of other treatments. At the same concentration， the relative conductivity and saturated water deficit under alkaline salt stress were significantly higher than those under neutral salt stress. It can be seen that M. azedarach has a certain saltalkali tolerance， the effect of alkaline salt on the M. azedarach seedlings is greater than neutral salt.

Key words： Melia azedarach， saltalkali stress， growth， photosynthesis， water status

土壤鹽堿化是指土壤中可溶性鹽分（硫酸鈉、氯化鈉、碳酸鈉和碳酸氫鈉等）不斷向土壤表層積聚形成鹽堿土的過(guò)程，是農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境退化中的一個(gè)主要問(wèn)題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球有超過(guò)8億公頃的土地受到鹽（3.97億公頃）或鹽堿（4.34億公頃）的影響（Munns，2005）。其中由于人類不合理的灌溉，導(dǎo)致地下水中的鹽分沿土壤毛管孔隙上升并在地表積累引起的鹽漬化稱為次生鹽漬化，主要發(fā)生在干旱和半干旱地區(qū)。由于海潮發(fā)生帶入土壤中大量鹽類，在強(qiáng)烈蒸發(fā)作用下鹽類向地表積累而形成的鹽漬化稱為濱海鹽漬化，主要發(fā)生在濱海地區(qū)。鹽脅迫通常會(huì)限制植物的生長(zhǎng)，降低土壤肥力，影響作物產(chǎn)量，并給當(dāng)?shù)厝藗兊纳a(chǎn)和生活、經(jīng)濟(jì)發(fā)展乃至生態(tài)環(huán)境帶來(lái)嚴(yán)重威脅（劉正祥等，2014）。治理鹽堿化主要是通過(guò)引淡淋鹽、井排井灌、覆蓋、換土和種植耐鹽植物等手段，其中種植耐鹽植物不僅成本較低且改良效果好，且能夠保持水土和提高土壤質(zhì)量，為鹽堿地的有效利用和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)（單奇華等，2011）。

苦楝（Melia azedarach）為楝科楝屬落葉喬木，是我國(guó)優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹(shù)種，又名苦苓、楝樹(shù)和森樹(shù)等（程詩(shī)明等，2005）。苦楝是優(yōu)良的材用樹(shù)種，其材質(zhì)堅(jiān)韌、紋理華美、光潔度高且耐磨性強(qiáng)，亦是藥用樹(shù)種，其花、葉、果實(shí)和根皮均可入藥（陳麗君等，2014）。此外，苦楝還具有較好的涵養(yǎng)水源、保持水土和抗鹽等功能，是東部濱海鹽漬區(qū)優(yōu)良的造林樹(shù)種之一（張子晗等，2014）。研究表明苦楝有較強(qiáng)的抗鹽能力，能夠在含鹽量0.46%以下的鹽堿地正常生長(zhǎng)（王家源，2013）。硫酸鈉和氯化鈉是在鹽漬土壤中占主導(dǎo)地位的中性鹽類，Cl-和SO2-4離子在物理化學(xué)行為上截然不同，SO2-4具有較大的水化直徑，比土壤溶液中的Cl-更容易形成離子對(duì)（Li et al.， 2019）。到目前為止，已經(jīng)有關(guān)于氯化鈉對(duì)苦楝脅迫的研究。苗海霞等（2005）研究表明NaCl脅迫顯著抑制苦楝的生長(zhǎng)，對(duì)地上部分影響更大，且高濃度的鹽分脅迫對(duì)葉的影響大于對(duì)莖的影響;魏海霞等（2005）研究表明苦楝對(duì)0.2%濃度的NaCl有一定抗性，脯氨酸是高鹽脅迫下苦楝最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);Xu et al. （2018）對(duì)6個(gè)種源苦楝耐鹽性進(jìn)行研究，表明不同種源苦楝幼苗的脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量差異較大，且耐鹽性差異較大;Yang et al.（2008）認(rèn)為碳酸鈉和碳酸氫鈉是主要的堿性鹽成分，其破壞因子與中性鹽脅迫類似，又有高pH的附加脅迫。目前關(guān)于苦楝對(duì)堿性鹽耐受能力的研究較少。因此，本研究選擇中性鹽硫酸鈉和堿性鹽碳酸鈉模擬鹽脅迫，以1年生苦楝實(shí)生苗為研究對(duì)象，測(cè)定不同濃度中性鹽和堿性鹽對(duì)苦楝幼苗的生長(zhǎng)和光合作用指標(biāo)的影響，以期了解苦楝的耐硫酸鹽和碳酸鹽的能力，為其在濱海鹽堿地區(qū)的開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為1年生苦楝實(shí)生苗，2018年在南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場(chǎng)育苗大棚中進(jìn)行試驗(yàn)。2016年年底于南京林業(yè)大學(xué)校園20年生苦楝母株上采集果實(shí)，果實(shí)經(jīng)浸泡、揉搓和去殼后篩選出飽滿籽粒，播種育苗后于2017年4月選取長(zhǎng)勢(shì)良好且相對(duì)一致的苦楝幼苗進(jìn)行盆栽。盆栽容器為高28 cm、直徑32 cm的聚乙烯塑料盆，每盆栽植苦楝幼苗1棵，每盆裝大田土壤4 kg，苗木生長(zhǎng)期間正常澆水和管理維護(hù)。2018年2月進(jìn)行平茬，4月份挑選生長(zhǎng)相對(duì)一致苗木進(jìn)行處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究結(jié)合江蘇地區(qū)鹽堿地土壤鹽分的含量及前人對(duì)苦楝耐NaCl鹽脅迫的研究設(shè)定濃度 （魏海霞等，2005;Xu et al.， 2018），并按照Na2SO4與Na2CO3不同濃度處理進(jìn)行分組，分為CK （0）、低鹽濃度（200）、中鹽濃度（400）和高鹽濃度（600） mmol·L1共7個(gè)隨機(jī)分組，每個(gè)處理13棵苗，其中每個(gè)處理中5棵苗用于非破壞性測(cè)定。為避免鹽激反應(yīng)，同時(shí)保證鹽分的均勻分布，整個(gè)施鹽過(guò)程分3 d完成，每天用相應(yīng)濃度的鹽溶液澆灌，鹽溶液量為100 mL，不施鹽的處理施入100 mL蒸餾水，鹽分施入完成即該試驗(yàn)處理正式進(jìn)行。之后進(jìn)行統(tǒng)一水分管理，如果有溶液滲入托盤，就將托盤中水分回灌至塑料盆中，保持土壤的鹽分不流失。

1.3 指標(biāo)及測(cè)定方法

1.3.1 苗高、地徑和生物量測(cè)定處理第0、第10、第20、第30和40天分別用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定苗高和地徑。處理40 d時(shí)，各處理分別取3株苦楝苗，自來(lái)水沖洗干凈，帶回實(shí)驗(yàn)室再用去離子水沖洗干凈，用紙巾吸干水分，將苗木分為根、莖、葉片三部分，在105 ℃烘箱內(nèi)殺青 10 min，再于80 ℃烘干直至恒重，分別稱重測(cè)定生物量。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定處理第10、第20、第30和40天采樣，稱取0.1 g新鮮葉片放入刻度試管，并加入10 mL 80%丙酮溶液，置于黑暗處。待試管中葉片顏色徹底變?yōu)榘咨?，使用紫外分光光度?jì)DU800同時(shí)對(duì)浸提液進(jìn)行663、645 mm波長(zhǎng)的比色測(cè)定，從而計(jì)算得到總?cè)~綠素含量（mg·g1FW）（王家源，2013）。

1.3.3 光合作用參數(shù)測(cè)定在處理的第10和第40天，使用Li6400便攜式光合測(cè)定儀（LiCor 6400，USA）于上午9：00—11：00對(duì)苦楝進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定。測(cè)定時(shí)使用開(kāi)放氣路，光強(qiáng)為1 400 μmol·m2·s1，CO2流量為500 μmol·m2·s1。測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)定時(shí)選取完全展開(kāi)的成熟葉片（從頂部數(shù)第4至第5片葉），每處理測(cè)定5株，每株3片。

1.3.4 相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定處理第10、第20、第30和40天采樣，使用蒸餾水將取自同一位置的2 g新鮮葉片進(jìn)行兩次沖洗，并將其剪為1 cm左右小段至于燒杯里，用20 mL蒸餾水倒入浸沒(méi)葉片。將燒杯放入真空干燥器中，進(jìn)行3次抽氣處理，致葉片沉于燒杯底部。取出抽氣的燒杯放置3 h，進(jìn)行均勻攪動(dòng)，使用電導(dǎo)儀測(cè)量其恒溫25 ℃時(shí)的電導(dǎo)率S1;然后將溶液進(jìn)行15 min的沸水浴，待恢復(fù)常溫后再次測(cè)量其電導(dǎo)率S2，同樣環(huán)境下測(cè)量蒸餾水的電導(dǎo)率記為S0。計(jì)算公式如下：

1.3.5 飽和水分虧缺測(cè)定采用飽和稱重法，在第10、第20、第30和40天取新鮮葉片稱鮮重（Wf）后，浸入水中，待葉片充分吸水后取出，用吸水紙吸干其表面附著的水分，稱其飽和鮮重（Wt），然后置于80 ℃烘箱中殺青，再置于55 ℃烘箱中烘干至恒重，稱其干重（Wd）。計(jì)算公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2017制作圖表，利用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析，對(duì)不同鹽類型、不同鹽濃度和不同處理時(shí)間的苦楝幼苗苗高、地徑、光合指標(biāo)和葉綠素含量等指標(biāo)進(jìn)行三因素方差分析。圖表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差（SD）。

2結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)苦楝苗高、地徑和生物量的影響

由圖1可知，不同濃度中性鹽和堿性鹽處理均抑制了苦楝苗高的增長(zhǎng)，且隨著鹽濃度的增大和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，抑制作用越強(qiáng)。方差分析表明，不同鹽分濃度和脅迫時(shí)間對(duì)苗高影響達(dá)顯著差異（P<0.05），但不同鹽分類型對(duì)苦楝苗高影響差異不顯著（P>0.05）。

在鹽脅迫處理初期（10 d），在200 mmol·L1濃度脅迫下苗高與對(duì)照差異不顯著，說(shuō)明低濃度鹽脅迫在處理初期并沒(méi)有對(duì)苦楝高生長(zhǎng)造成影響，400、600 mmol·L1濃度脅迫下苗高顯著低于對(duì)照。在鹽脅迫20 d后，不同鹽脅迫下苦楝苗高均顯著低于對(duì)照，且各鹽處理之間隨著脅迫濃度的增加，高生長(zhǎng)受到抑制程度加劇，400、600 mmol·L1濃度脅迫下苗高增長(zhǎng)很緩慢，幾乎處于停滯狀態(tài)，說(shuō)明中、高濃度鹽堿脅迫對(duì)苦楝高生長(zhǎng)造成顯著影響。由表1可知，鹽脅迫下苦楝苗高相對(duì)增長(zhǎng)率均低于對(duì)照，各中性鹽和堿性鹽處理下分別比對(duì)照低46.91%、78.31%、80.85%和58.63%、82.77%、94.58%，特別是在600 mmol·L1堿性鹽脅迫下，苗高增長(zhǎng)率僅為3.38%，說(shuō)明堿性鹽脅迫對(duì)苗高增長(zhǎng)率的抑制程度高于中性鹽。

由圖2可知，鹽處理顯著抑制了苦楝地徑的增長(zhǎng)，且隨著鹽濃度的提高，抑制效果呈遞增的趨勢(shì)。方差分析表明，不同鹽分類型、鹽分濃度和脅迫時(shí)間對(duì)地徑影響的差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。鹽脅迫處理前20 d，各鹽脅迫對(duì)苦楝地徑的影響差異不顯著，可能是鹽脅迫在這個(gè)階段對(duì)苦楝地徑增長(zhǎng)抑制程度不高。處理30 d 以后，各鹽處理下苦楝地徑顯著低于對(duì)照，鹽脅迫抑制地徑增長(zhǎng)的程度加劇。由表1可知，隨鹽脅迫濃度增加，苦楝地徑相對(duì)增長(zhǎng)率呈下降趨勢(shì)，各中性鹽和堿性鹽脅迫下分別比對(duì)照低29.37%、48.07%、82.28%和61.71%、74.80%、83.16%，堿性鹽脅迫對(duì)地徑相對(duì)增長(zhǎng)率的抑制程度高于中性鹽。

由表2可知，不同鹽脅迫條件對(duì)苦楝地上、地下及總生物量的積累造成一定影響，隨脅迫程度增大，生物量的積累呈下降趨勢(shì)。方差分析表明，不同鹽濃度對(duì)苦楝地上、地下及總生物量的影響差異達(dá)顯著水平（P<0.05），鹽分類型對(duì)苦楝地上和總生物量的影響差異達(dá)顯著水平（P<0.05），但對(duì)地下部分影響不顯著。在200 mmol·L1條件下，中性鹽和堿性鹽處理的總生物量分別比對(duì)照低23.5%和42.1%，且均與對(duì)照存在顯著差異;其中，地上部分均顯著低于對(duì)照組，但地下部分與對(duì)照組無(wú)顯著差異。在400 mmol·L1條件下，中性鹽和堿性鹽處理的總生物量分別比對(duì)照低39.0%和65.8%，且均與對(duì)照組差異顯著;地上部分和地下部分均顯著低于對(duì)照組。在600 mmol·L1條件下，中性鹽和堿性鹽處理的總生物量分別比對(duì)照低67.3%和112.4%，且均與對(duì)照存在顯著差異;地上部分和地下部分均顯著低于對(duì)照?？傮w上，堿性鹽對(duì)苦楝幼苗生物量積累的影響更大。

與對(duì)照相比，不同鹽脅迫下苦楝根冠比均有不同程度提高，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)地上部分生長(zhǎng)的抑制程度要大于地下部分。堿性鹽脅迫下更大的根冠比說(shuō)明堿性鹽對(duì)苦楝地上部分有更大的抑制作用。

2.2 鹽脅迫對(duì)苦楝幼苗光合作用參數(shù)的影響

由表3可知，隨著鹽度的提高，抑制作用遞增。鹽脅迫10 d后，方差分析表明，中性鹽和堿性鹽各濃度處理凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均低于對(duì)照組，且均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。中性鹽和堿性鹽各濃度處理蒸騰速率和胞間CO2濃度均低于對(duì)照組，且各處理間差異顯著（P<0.05）。鹽脅迫處理40 d后，中性鹽和堿性鹽各濃度處理凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均顯著低于對(duì)照組，200、400 mmol·L1處理間凈光合速率和氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著差異，均與600 mmol·L1處理存在顯著差異。中性鹽和堿性鹽的高鹽濃度處理氣孔導(dǎo)度分別比對(duì)照低48.3%和62.3%。鹽脅迫處理40 d時(shí)，苦楝幼苗的蒸騰速率和胞間CO2濃度均顯著低于對(duì)照組， 隨著鹽濃度的增大，抑制作用也遞增。方差分析表明，不同鹽分類型、濃度和脅迫時(shí)間苦楝蒸騰速率和胞間CO2濃度差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。其中200、400 mmol·L1處理間蒸騰速率和胞間CO2濃度無(wú)顯著差異，但均與600 mmol·L1處理存在顯著差異。中性鹽和堿性鹽的高鹽濃度處理蒸騰速率分別比對(duì)照低42.9%和137.0%，胞間CO2濃度比對(duì)照低56.0%和106.2%。

2.3 鹽脅迫對(duì)苦楝幼苗葉綠素含量的影響

由圖3可知，鹽脅迫處理后，隨鹽濃度的提高，苦楝幼苗葉綠素含量呈先升后降的變化趨勢(shì)。方差分析表明，不同鹽分類型、濃度和脅迫時(shí)間對(duì)苦楝葉綠素含量的影響差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。鹽脅迫10 d后，中性鹽和堿性鹽處理苦楝葉綠素含量均與對(duì)照無(wú)顯著差異。鹽脅迫20 d后，中性鹽和堿性鹽200 mmol·L1濃度處理的葉綠素含量均顯著高于對(duì)照組;中性鹽和堿性鹽600 mmol·L1濃度處理葉綠素含量最低，分別比對(duì)照低7.8%和16.6%。鹽脅迫30 d后，中性鹽各濃度處理的葉綠素顯著低于對(duì)照組，堿性鹽400、600 mmol·L1濃度處理葉綠素含量分別比對(duì)照低37.63%、50.11%。鹽脅迫40 d后，中性鹽和堿性鹽400、600 mmol·L1處理葉綠素含量顯著低于對(duì)照組，其中600 mmol·L1濃度處理葉綠素含量均最低，分別比對(duì)照低53.53%、56.64%?？傮w上，200 mmol·L1濃度的中性鹽和堿性鹽均對(duì)葉綠素含量影響較小，中、高濃度鹽脅迫對(duì)葉綠素含量有顯著影響，中、高濃度堿性鹽對(duì)苦楝幼苗葉綠素含量的影響更大。

2.4 鹽脅迫對(duì)苦楝幼苗相對(duì)電導(dǎo)率和飽和水分虧缺的影響

由圖4可知，鹽脅迫后，各處理苦楝的相對(duì)電導(dǎo)率均高于對(duì)照組，且隨著鹽濃度的增大，相對(duì)電導(dǎo)率呈遞增變化趨勢(shì);在相同濃度的條件下，堿性鹽處理的相對(duì)電導(dǎo)率高于中性鹽處理的相對(duì)電導(dǎo)率。同時(shí)，隨著鹽脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，苦楝的相對(duì)電導(dǎo)率呈上升變化趨勢(shì)，而對(duì)照組的相對(duì)電導(dǎo)率一直處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。方差分析表明，不同鹽分類型、濃度和處理時(shí)間對(duì)苦楝相對(duì)電導(dǎo)率影響達(dá)顯著差異水平（P<0.05）。

3討論與結(jié)論

植物的個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程常會(huì)受到不同程度干旱、鹽堿、凍害和高溫等非生物因素的影響，其中鹽堿是發(fā)生在干旱、半干旱灌溉區(qū)及濱海地區(qū)最關(guān)鍵的非生物脅迫因子（偶春等，2019）。鹽脅迫下，植物的多個(gè)生理生化過(guò)程都會(huì)受到不同程度的抑制，其中植物的生長(zhǎng)量可以直觀地反映其對(duì)鹽脅迫的耐受程度（金正律和周秋艷，2014）。本研究中，不同濃度中性鹽（Na2SO4）和堿性鹽（Na2CO3）處理下的苦楝幼苗苗高、地徑和生物量在一定程度上受到抑制，其中低濃度（200 mmol·L1）在鹽脅迫20 d后對(duì)苗高有顯著的抑制作用，而中、高濃度（400、600 mmol·L1）在10 d后就出現(xiàn)顯著的抑制作用，且堿性鹽處理下抑制作用更大。不同濃度鹽脅迫均是在30 d后對(duì)地徑有顯著的抑制作用。不同濃度鹽脅迫均和鹽分類型對(duì)苦楝地上部分和總生物量均有顯著的抑制作用，對(duì)地下部分影響不顯著，堿性鹽處理下抑制作用更大。

Bernstein et al.（2004）研究表明植物在遭受脅迫的狀態(tài)下會(huì)將有限的資源分配到特定的器官以維持器官功能的正常發(fā)揮來(lái)輔助植株降低脅迫對(duì)自身的傷害。本研究中鹽脅迫導(dǎo)致苦楝根系吸水困難，導(dǎo)致地上生物量受到顯著影響，同時(shí)苦楝為保證根系正常功能而將有限資源分配到地下部分，保證根系生物量的積累。較高的根系生物量有利于根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，從而稀釋體內(nèi)的鹽分，提高苦楝對(duì)脅迫的耐受能力（Silveira et al.， 2009;王樹(shù)鳳等，2014）。這與黃稚清等（2019）研究發(fā)現(xiàn)一定濃度鹽脅迫能夠促進(jìn)紅果風(fēng)鈴木根系的生長(zhǎng)，但抑制地上部分生長(zhǎng)的結(jié)果一致。堿性鹽脅迫條件下，苦楝需要消耗更多的能量通過(guò)脯氨酸來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，又要對(duì)升高的pH進(jìn)行調(diào)節(jié)，導(dǎo)致對(duì)植株生長(zhǎng)更大的抑制作用（王保平等，2013）。Lin et al. （2016）研究同樣表明堿性鹽脅迫下更強(qiáng)的抑制作用可能是由于高pH值的破壞性影響，直接導(dǎo)致離子失衡和代謝紊亂根際。此外，高pH的環(huán)境能夠通過(guò)沉淀Ca2+、Mg2+和HPO-3來(lái)降低礦質(zhì)元素的有效性，從而抑制離子吸收，破壞離子平衡（Yang et al.， 2007）。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉綠素是與植物光合作用有關(guān)的最重要的色素。本研究中，在低濃度鹽脅迫條件下，苦楝的葉綠素含量與對(duì)照差異不顯著，一個(gè)原因可能是低濃度的鹽脅迫刺激苦楝體內(nèi)的保護(hù)機(jī)制，促進(jìn)葉綠素含量的提高（孔強(qiáng)等，2019），另一個(gè)原因可能是苦楝吸收較多的鈉離子降低葉綠素酶的活性，進(jìn)而促進(jìn)葉綠素的積累（武小靖等，2014）。同時(shí)也證明苦楝對(duì)200 mmol·L1濃度的Na2SO4和Na2C03也有一定抗性。而高濃度鹽脅迫下，苦楝的葉綠素含量一直低于對(duì)照，主要是因?yàn)楦邼舛塞}脅迫會(huì)對(duì)葉綠體基粒片層和類囊體結(jié)構(gòu)造成不可逆的破壞，造成葉綠素含量的降低（穆永光，2016）。另一種解釋是離子毒害降低葉綠素-蛋白質(zhì)復(fù)合物的穩(wěn)定性，同時(shí)增加葉綠素酶活性，促進(jìn)葉綠素的分解，抑制葉綠素的合成，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)（Djanaguiraman & Ramadass，2004;趙秋月和張廣臣，2015）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著抑制苦楝幼苗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。因?yàn)辂}脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素生物合成受阻、光合色素降解以及參與光合作用的酶失活，進(jìn)而造成光合作用紊亂（鄒麗娜等，2011;Ashraf & Harris，2013）。鹽脅迫刺激植株根系產(chǎn)生的脫落酸以及滲透脅迫導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度的降低（吳順等，2014）。氣孔導(dǎo)度的降低又阻礙CO2通過(guò)氣孔進(jìn)入葉綠體參與光合作用，導(dǎo)致凈光合速率的降低，表明氣孔限制是苦楝光合速率降低的主要因素（李遠(yuǎn)航等，2019）。但也有研究表明，高濃度鹽脅迫條件下，非氣孔限制是光合作用降低的主要因素，但只有當(dāng)氣孔導(dǎo)度下降，同時(shí)胞間CO2濃度提高時(shí)才能說(shuō)明是非氣孔限制導(dǎo)致光合速率降低（高冠龍等，2018）。本研究結(jié)果表明，與中性鹽相似，堿性鹽脅迫下苦楝的光合指標(biāo)及葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，隨處理時(shí)間增加，下降比例大于中性鹽處理。主要是苦楝在堿性鹽脅迫下，既受到離子毒害作用，又受到高pH的損害，高pH會(huì)破壞植株的核酸、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，還會(huì)對(duì)生物膜產(chǎn)生不可逆的損傷，影響其選擇透過(guò)性，破壞或抑制跨膜電化學(xué)電位梯度，從而對(duì)植株造成更大的破壞（Yang et al.， 2009;郭淑華等，2017）。另外高pH既通過(guò)影響葉綠體中類囊體兩側(cè)H+濃度降低了葉綠體ATP合成的動(dòng)力，又通過(guò)破壞苦楝葉片細(xì)胞內(nèi)外的酸堿平衡而使植株耗費(fèi)更多的能量來(lái)向細(xì)胞外分泌H+或積累具有緩沖作用的代謝產(chǎn)物（郭立泉，2005;劉兆普等，2017）。此外，鹽脅迫處理的相對(duì)電導(dǎo)率和飽和水分虧缺均顯著高于對(duì)照，主要是在鹽堿條件下，苦楝不能達(dá)到最佳含水量，并且鈉離子的積累增加，阻礙剩余部分的吸收。且堿性脅迫引起的高pH值強(qiáng)烈抑制根系的吸水，苦楝幼苗合成了大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)抵抗脅迫，從而消耗更多的水分（Wang et al.， 2019）。鹽堿還會(huì)對(duì)脂質(zhì)產(chǎn)生氧化損傷，并降低膜的穩(wěn)定性（Mittal et al.， 2012;SienkiewiczCholewa et al.， 2018）。總之，鹽堿脅迫下苦楝葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的降低，導(dǎo)致光合光合速率的降低，光合光合速率的降低和葉面積的減少共同導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量的減少（Palmerini et al.， 2019）。在鹽堿地種植苦楝，發(fā)展苦楝耐鹽品種是提高苦楝耐鹽性的有效途徑。本研究主要是涉及鹽堿脅迫對(duì)苦楝幼苗生長(zhǎng)和光合生理指標(biāo)的影響，但鹽堿的危害是多方面的，例如鹽和堿的積累導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)的退化，從而影響土壤的水分和空氣運(yùn)動(dòng)以及根系的伸展（Bano & Fatima， 2009）。本研究表明，苦楝對(duì)中性鹽和堿性鹽脅迫均有一定抗性，堿性鹽對(duì)苦楝幼苗的脅迫程度更大，揭示鹽脅迫下苦楝幼苗的形態(tài)方面和光合生理方面的適應(yīng)機(jī)制，能夠?yàn)榭果}和耐鹽苦楝的培育提供理論基礎(chǔ)。中性鹽和堿性鹽脅迫下苦楝的耐鹽性機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。同時(shí)還有必要進(jìn)行田間試驗(yàn)，以獲得更加客觀的結(jié)果，為苦楝在鹽堿地區(qū)的推廣提供重要依據(jù)。

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（責(zé)任編輯周翠鳴）