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    植物根系分布與根際微生態(tài)互作研究現(xiàn)狀

    2021-03-30 01:12:47張新生
    吉林林業(yè)科技 2021年6期
    關(guān)鍵詞:根際分泌物根系

    張新生, 盧 杰

    (1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 860000; 2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西藏 林芝 860000; 3. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 西藏 林芝 860000)

    20世紀(jì)90年代,隨著生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的擴(kuò)展,根際生態(tài)學(xué)這一跨學(xué)科領(lǐng)域開始蓬勃發(fā)展,并迅速形成勢(shì)頭。根際生態(tài)學(xué)旨在研究根系生態(tài)、地下動(dòng)物和土壤微生物,強(qiáng)調(diào)根際生態(tài)學(xué)在全球變化條件下的響應(yīng)。

    2004年9月,“Rhizosphere-2004根際研究國(guó)際學(xué)術(shù)研討會(huì)”在慕尼黑召開。會(huì)上專家們認(rèn)為,根際生態(tài)學(xué)經(jīng)過100多年的發(fā)展,對(duì)根際的研究已經(jīng)擴(kuò)展到植物學(xué)、土壤學(xué)以及微生物學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域,并且在根際生態(tài)調(diào)控、根際生態(tài)系統(tǒng)、根系生態(tài)學(xué)、根系生物地理學(xué)、根際分子學(xué)、根際微生物學(xué)、根際研究方法等學(xué)科領(lǐng)域取得了重大進(jìn)步。

    隨著我國(guó)科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步以及科學(xué)工作者的努力,2017年10月,“作物根系與根際互作國(guó)際研討會(huì)”在西北農(nóng)林科技大學(xué)順利召開,會(huì)議探討了近幾年國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者在植物根系與根際互作方面的研究成果與進(jìn)展,例如,根系的結(jié)構(gòu)與功能以及根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用、根際微生物和根際與根系互作、根際與根系的研究方法等[1]。

    1 植物根系與根際相關(guān)理論

    1.1 根系概念

    根系是植物在地下生長(zhǎng)所有根的總稱,也是植物吸收、運(yùn)輸和儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要器官。同時(shí),根系還可以分泌某些物質(zhì)并通過化學(xué)反應(yīng)合成氨基酸、植物堿等[2]。

    植物根系的分類有兩種,分別是直根系與須根系。植物根系的主根粗長(zhǎng)、明顯,極易與側(cè)根進(jìn)行區(qū)分,主根與各級(jí)側(cè)根共同組成直根系。某些雙子葉植物具有直根系,例如蒲公英(Taraxacummongolicum)、陸地棉(Gossypiumhirsutum)、大豆(Glycinemax)等。還有多數(shù)的喬木、灌木以及草本植物也是直根系,例如高山松(Pinusdensata)、石榴(Punicagranatum)、蘿卜(Raphanussativus)等。單子葉植物的主根不發(fā)達(dá),根系為須根系。直根系與須根系共同組成植物根系,但是有試驗(yàn)表明直根系可以變?yōu)轫毟担鐓敲裆热送ㄟ^大量的重復(fù)試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)在某種條件下,黃沙中的大豆直根系能夠變成須根系[3]。

    根系具有吸收水分和無機(jī)鹽、新陳代謝、固定植物的功能,并且是植物組成的重要器官,在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著重中之重的作用。因此,利用根系功能性狀研究根系對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響是今后一個(gè)重要的研究方向。根系如何影響群落生產(chǎn)力、元素循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)模式將是未來生態(tài)學(xué)研究的關(guān)鍵領(lǐng)域[4]。

    1.2 根系分布相關(guān)概念

    植物根系在土壤中的分布狀況受眾多因素影響,例如植物自身的遺傳因素與發(fā)育狀況、光照和土壤條件以及人為影響等。由于植物根系在土壤中的分布是極為廣泛的,一方面垂直延伸,另一方面水平擴(kuò)展。因此,植物根系在地下的分布比地面廣,樹冠投影面積的2~5倍是林木根系擴(kuò)展的范圍。

    根據(jù)植物地下根的垂直分布條件,根通常被分為兩種:深根和淺根。深根系大多數(shù)為直根系,并且直根系多為主根,根系發(fā)達(dá),垂直生長(zhǎng);淺根系多為須根系,其中側(cè)根和不定根發(fā)達(dá),一般水平生長(zhǎng)占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

    植物根系分布的特點(diǎn)體現(xiàn)在根的水平與垂直生長(zhǎng)。一般來說,在水平方向上,植物的根多是沿著土壤表層生長(zhǎng),并且平行于土壤表層,分布的范圍和深度受土壤環(huán)境的影響。例如,在含有肥料和大量水分的土壤中,植物在地下部分的水平根根系分布較小,但是植物的細(xì)根和吸收根發(fā)達(dá);在貧瘠的土地上,植物水平根的分布范圍較大,但植物的細(xì)根和吸收根覆蓋范圍會(huì)變小。在垂直方向上,主要是垂直根(主根)發(fā)揮作用,通過主根固定樹干,輸送養(yǎng)分與水分,還可以進(jìn)行儲(chǔ)存養(yǎng)分和繁殖。

    1.3 根際概念

    最早提出根際概念的是德國(guó)微生物學(xué)家Lorenz Hiltner,他指出根際是植物地下根系附近微生物的數(shù)量與種群在土壤與土體中的分布差異[5]。隨著科研技術(shù)的創(chuàng)新,根際的概念逐漸涉及到廣泛的研究領(lǐng)域,包括根系土壤生態(tài)學(xué)、土壤動(dòng)物和土壤微生物生態(tài)學(xué)等。因此,“根際”的概念被重新定義。

    根際是影響土壤養(yǎng)分有效性、微生物生存、根系吸收養(yǎng)分的場(chǎng)所,也是與非根際土壤有著不同化學(xué)、物理以及生物學(xué)性質(zhì)的微生態(tài)區(qū)域。因此,根際特性有4個(gè)方面:一是根際養(yǎng)分狀況分布不均勻。例如,在李瑤對(duì)麗江秦艽進(jìn)行根際土壤養(yǎng)分特性的相關(guān)性研究中,發(fā)現(xiàn)在土壤中只有速效鉀和全鉀相對(duì)缺乏,土壤中的養(yǎng)分濃度分布是不均勻的[6];二是根際物理性質(zhì),包括土壤結(jié)構(gòu)性、根際黏膠層。例如,張獻(xiàn)義等人在對(duì)松樹菌根進(jìn)行研究時(shí),運(yùn)用電子探針技術(shù)發(fā)現(xiàn)黏膠物質(zhì)能擴(kuò)大植物根系的離子交換區(qū),并且能夠增加離子交換速率,有利于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[7];三是根際化學(xué)性質(zhì),包括根際pH、根際氧化還原電位(Eh)。張德閃等人對(duì)紅壤間作小麥(Triticumaestivum)根際土壤有效磷含量進(jìn)行測(cè)量,結(jié)果表明小麥生長(zhǎng)發(fā)育與根際pH密切相關(guān)[8];四是根際生物學(xué)特性,包括根系分泌物、根際微生物、菌根與植物營(yíng)養(yǎng)關(guān)系。例如,在長(zhǎng)期連續(xù)種植的花生土壤中,根系分泌物明顯改變了碳代謝和根際細(xì)菌多樣性,這與定植根系分泌物引起的土壤化學(xué)性質(zhì)變化密切相關(guān)。內(nèi)生真菌通過定植根系的分泌物改善了長(zhǎng)期單一栽培土壤的碳代謝和根際細(xì)菌群落,有助于減輕土壤病害[9]。微生物向植物發(fā)出信號(hào),影響細(xì)胞代謝、植物營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)[10]。

    1.4 根際微生態(tài)概念

    根際微生態(tài)是指受植物根系分泌物影響、土壤微生物活動(dòng)以及根系周圍土壤微域不超過5 mm的各個(gè)因子相互作用的土壤區(qū)域。隨著時(shí)間的發(fā)展,對(duì)根際的研究將不再以單個(gè)因子為準(zhǔn),而是將根際作為一個(gè)整體環(huán)境進(jìn)行研究。例如,沈建凱等人在對(duì)我國(guó)超級(jí)水稻進(jìn)行研究時(shí),就把超級(jí)水稻根系與根際生態(tài)相結(jié)合,明確指出根際微生態(tài)直接影響超級(jí)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育以及根際營(yíng)養(yǎng)環(huán)境,強(qiáng)調(diào)地下根際生態(tài)因子的重要作用[11]。

    同時(shí),對(duì)根際微生態(tài)的研究可以從微觀角度上,即從細(xì)胞、分子、組織、個(gè)體研究根土界面微域與土壤-植物-微生物及其環(huán)境因素相互作用的規(guī)律,以及探討根際微域物質(zhì)循環(huán)、能量轉(zhuǎn)化和調(diào)控,還可以從宏觀上將這些研究?jī)?nèi)容與全球重大生態(tài)環(huán)境及糧食安全聯(lián)系起來,以發(fā)揮根際微生態(tài)的重要職能。

    2 植物根系分布和根際的研究方法

    2.1 根系分布研究方法

    在進(jìn)行根系研究時(shí),破壞性取樣方法是必不可少的。但是隨著時(shí)代的發(fā)展以及科技的進(jìn)步,傳統(tǒng)的破壞性根系取樣方法將會(huì)被取代,現(xiàn)代根系分布研究的方法將會(huì)盛行。

    傳統(tǒng)根系分布研究法包括挖掘法、容器法以及根鉆法等[12,13]。這幾種方法可以測(cè)量到植物在地下根的數(shù)量、體積、表面積以及色狀,還有根生物量等指標(biāo)[14]。傳統(tǒng)的根系分布研究方法會(huì)破壞土壤以及根系結(jié)構(gòu),容易導(dǎo)致環(huán)境破壞。例如,挖掘法對(duì)植物根系進(jìn)行研究時(shí),是通過挖掘土壤取出根系來進(jìn)行根系垂直分布研究,此方法雖然有利于直接進(jìn)行對(duì)根系的研究,但費(fèi)時(shí)費(fèi)力,同時(shí)也會(huì)對(duì)環(huán)境造成破壞。根鉆法也是基于對(duì)土壤的挖掘而對(duì)根系進(jìn)行研究。容器法雖然不會(huì)破壞土壤與根系結(jié)構(gòu),但是限制了根系的生長(zhǎng)發(fā)育,不利于獲得真實(shí)的數(shù)據(jù)。當(dāng)然這只是最初對(duì)根系的研究方法,隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步,對(duì)根系分布的研究方法也越來越先進(jìn)。

    隨著人們對(duì)環(huán)境的重視以及科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,原位、無損且自動(dòng)對(duì)植物根系進(jìn)行測(cè)量、觀察取代了傳統(tǒng)的根系研究方法。探地雷達(dá)法、微根管法、電導(dǎo)法、3D激光掃描法等已經(jīng)成為現(xiàn)代根系分布研究的主要方法。

    探地雷達(dá)法主要采用探地雷達(dá)(GPR)對(duì)淺層土壤中的根系分布狀況進(jìn)行檢測(cè),獲得植物根系的二維結(jié)構(gòu)圖[15]。雖然探地雷達(dá)法方便、快捷,但是也具有一些缺點(diǎn),例如不適合進(jìn)行深層根系結(jié)構(gòu)檢測(cè),具有一定的局限性。

    微根管法是運(yùn)用圖像處理技術(shù),能夠連續(xù)測(cè)量根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的一種研究方法。通過微根管法可以獲取植物根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型以及根系分布特征等。例如陳文嶺等人通過微根管法對(duì)棉花(Gossypiumhirsutum)根系進(jìn)行監(jiān)測(cè),獲取棉花根系在土壤中的生長(zhǎng)發(fā)育狀況[16]。

    電導(dǎo)法需要在土壤中放置感應(yīng)探頭,然后對(duì)植物根系放出電流,通過電腦軟件繪制出根系附近土壤電場(chǎng)強(qiáng)度三維圖,從而得到植物根系分布狀況[17,18]。此方法不影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育,并且有利于對(duì)植物根系分布進(jìn)行檢測(cè)。

    3D激光掃描法是運(yùn)用激光掃描技術(shù)掃描植物根系的三維表面,然后通過特定的軟件進(jìn)行分析,最終生成植物根系分布結(jié)構(gòu)圖[19]。

    2.2 根際研究方法

    抖落法是根際研究的傳統(tǒng)方法,現(xiàn)代的根際研究方法包括根際土壤冷凍切片法、放射性自顯影法、微電極法以及電子探針法[20]。

    2.2.1抖落法

    抖落法是根際研究的傳統(tǒng)方法。是指把根系上容易掉落的土壤抖落,剩下不易抖落且與植物根黏合在一起的土壤就是根際土壤。抖落法局限性大,精確值不高,隨著技術(shù)的進(jìn)步,抖落法將會(huì)逐漸被淘汰。

    2.2.2根際土壤冷凍切片法

    首先需要運(yùn)用根墊法和隔層法將土壤分離、隔層,然后進(jìn)行冰凍,再進(jìn)行切割供測(cè)試使用。根際土壤冷凍切片法最初是被Brown用于土壤養(yǎng)分?jǐn)U散的研究,隨著時(shí)間的發(fā)展被逐漸用于根際研究。例如王秋紅等人,利用冷凍切片法對(duì)不同基因的甜菜(Betavulgaris)進(jìn)行根際土壤有機(jī)氮的分布特征研究[21]。

    2.2.3放射性自顯影法

    利用某種放射性示蹤劑,使其與感光膠片接觸,然后在黑暗中曝光,再經(jīng)過顯影與定影的處理,對(duì)根際進(jìn)行分布、定位和定量的分析[22]。放射性自顯影法根據(jù)所研究對(duì)象的大小有3種方法:宏觀自顯影、微觀自顯影及電鏡自顯影。

    2.2.4微電極法

    主要是用來測(cè)量根際的pH與Eh。利用微電極儀器可以對(duì)DNA大分子以及金屬離子等進(jìn)行檢測(cè),并且微電極可以應(yīng)用于電化學(xué)、掃描技術(shù)、傳感器、光譜電化學(xué)等[23]。

    2.2.5電子探針法

    是運(yùn)用電子探針通過X射線對(duì)根際微區(qū)進(jìn)行成分分析的一種方法[24]。電子探針儀器包括波長(zhǎng)色散譜儀和能量色散譜儀2種[25],可以對(duì)根際進(jìn)行點(diǎn)、線、面分析,從而得到成分分析信息和圖像。

    3 植物根系分布與根際微生態(tài)互作

    3.1 根系分布對(duì)根際微生態(tài)的作用

    3.1.1 根系分泌物的影響

    根系分布對(duì)根際微生態(tài)的作用主要體現(xiàn)在根系分泌物上。根系分泌物是指根在一定生長(zhǎng)過程中,根的不同部位向根生長(zhǎng)的根際微生態(tài)區(qū)域釋放各種物質(zhì)的統(tǒng)稱[26,27]。根系分泌物有4種,包括滲出物、分泌物、黏膠質(zhì)以及裂解物質(zhì)[28]。滲出物是指植物根系細(xì)胞分泌的一些低分子的有機(jī)化合物,分泌物就是植物根系分泌的高分子有機(jī)化合物,黏膠質(zhì)指植物分泌的黏膠狀分泌物,裂解物質(zhì)就是脫落物。當(dāng)然,具體的根系分泌物種類眾多,其中主要的分泌物包含糖類、酶類、核苷酸和黃酮類、甾醇類、各種酸類等[29]。

    3.1.1.1影響根際微生物

    根系分泌物對(duì)根際微生態(tài)的影響首先體現(xiàn)在對(duì)根際微生物的影響上。根系分泌物能夠?yàn)楦H微生物提供生長(zhǎng)發(fā)育所需要的能源與碳源,擴(kuò)大根際微生物群落。同時(shí)根系分泌物所產(chǎn)生的一些物質(zhì)也會(huì)抑制某些根際微生物的生長(zhǎng)發(fā)育。例如,竺詩(shī)慧等人以桑樹(Morusalba)幼苗為試驗(yàn)材料,通過研究幼苗的根系分泌物,發(fā)現(xiàn)不同的根系分泌物對(duì)桑樹幼苗的雌雄植株發(fā)育狀況的影響是不同的[30]。江山在對(duì)線辣椒(Capsicumannuum)的研究中,表明了線辣椒根系分泌物也是對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生重要影響的因素[31]。此外,根系分泌物還影響根際微生物的種類、數(shù)量、代謝以及分布。首先,在根際微生物的種類和數(shù)量方面,由于根系分泌物的成分是有所差異的,不同成分對(duì)根際微生物的影響不同,所以,根際微生物的種類和數(shù)量也會(huì)有所差異。在袁秀梅等人對(duì)蠶豆(Viciafaba)的根分泌物研究中,發(fā)現(xiàn)在酸性紫土中添加蠶豆根分泌物會(huì)有助于土壤中根際微生物的增加[32]。其次,在根際微生物的代謝方面,唐萍等人通過研究鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)的根系分泌物,發(fā)現(xiàn)隨著根系分泌物濃度的增高會(huì)抑制根際微生物代謝[33]。最后,在根際微生物的分布方面,根系分泌物對(duì)根際微生物的影響有2個(gè)方面:一方面,在縱向分布上根系微生物的分布規(guī)律是從根冠到成熟區(qū)數(shù)量不斷增加;另一方面,在橫向分布上根系的不同區(qū)域內(nèi)根際微生物的分布有著明顯差異。

    3.1.1.2影響植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收

    植物根系分泌物所分泌的有機(jī)酸能夠溶解金屬元素,通過氧化還原、酸化以及螯合等途徑將難以被植物根吸收的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為能夠被植物利用的營(yíng)養(yǎng)元素,促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。葛體達(dá)等人通過研究番茄(Solanumlycopersicum)根系分泌物對(duì)礦質(zhì)氮的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)根系分泌的特性受氮素以及外源氨基酸供應(yīng)的影響[34]。

    3.1.1.3緩解植物重金屬毒害

    植物根系能夠吸收金屬元素就必然會(huì)受到重金屬元素的毒害。根系分泌物從3個(gè)方面緩解重金屬帶來的毒害。首先,根系分泌物所分泌得到的各種有機(jī)酸,能夠提高根際微生態(tài)中土壤的pH,較高的pH有助于降低土壤環(huán)境中重金屬的活性。其次,植物根系向土壤中釋放氧氣以及分泌各種氧化物能夠?qū)⑼寥乐械闹亟饘龠M(jìn)行氧化,以此來緩解重金屬毒害的作用。最后,植物通過根系分泌物所分泌的物質(zhì)對(duì)重金屬元素進(jìn)行吸附和螯合,降低重金屬對(duì)植物自身的毒害。例如,劉玉民通過植物根系分泌物分泌的有機(jī)酸來緩解酸鋁環(huán)境中鋁毒對(duì)馬尾松(Pinusmassoniana)的毒害作用[35]。

    3.1.1.4影響土壤理化特性

    根系分泌物對(duì)土壤理化特性的影響是指植物根系分泌物所分泌的某些物質(zhì)能夠分解根系附近的團(tuán)塊物質(zhì),并且能夠吸附根系附近的糖分和黏性顆粒,形成微團(tuán)聚體。姚琦通過對(duì)歙縣山核桃(Caryacathayensis)植株不同根際土壤理化性質(zhì)的分析,進(jìn)行土壤肥力修復(fù)、酸堿度改善[36]。

    3.1.2 根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    隨著植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育,根長(zhǎng)、根徑、根重以及根的密度都會(huì)發(fā)生變化。自然而然根系分布也會(huì)緊跟著發(fā)生變化,根系分布范圍會(huì)隨著根的生長(zhǎng)發(fā)育不斷擴(kuò)大。具體來說,隨著時(shí)間的流逝,植物根系會(huì)不斷地向水平方向以及垂直方向生長(zhǎng),根系分布范圍增大,根系分泌物所作用的根際環(huán)境也會(huì)擴(kuò)大,就會(huì)不可避免地?cái)U(kuò)大對(duì)根際微生態(tài)的影響。徐瑩瑩等人根據(jù)旱稻的根系生長(zhǎng)狀況對(duì)根際微生物數(shù)量進(jìn)行研究時(shí),發(fā)現(xiàn)從旱稻的苗期到成熟期根際微生物的數(shù)量是不斷增多的[37]。

    3.2 根際微生態(tài)對(duì)根系分布的作用

    3.2.1 根際微生物的影響

    根際微生物是指影響植物根系的一塊特定的土壤微生物群落[38]。因此,根際微生態(tài)對(duì)根系分布的影響主要依靠根際微生物來發(fā)揮作用,并且根際微生物對(duì)根系分布的作用是通過影響根系分泌物來實(shí)現(xiàn)的。根際微生物在根際微生態(tài)中對(duì)根系分泌物的作用主要體現(xiàn)在以下2個(gè)方面。

    3.2.1.1根際微生物能夠促進(jìn)或抑制植物根系分泌物的產(chǎn)生

    根際微生物通過改變植物在根部細(xì)胞膜的通透性,然后其產(chǎn)生的酶進(jìn)入到根細(xì)胞內(nèi),進(jìn)而促進(jìn)或抑制根系分泌物的產(chǎn)生。同時(shí),根際微生物通過改變植物根附近的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分也有助于促進(jìn)或抑制根系分泌物的產(chǎn)生。并且根際微生物能夠分解各種有機(jī)物,為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供養(yǎng)分,有助于促進(jìn)根系分泌物的產(chǎn)生。例如,干露以煙草、辣椒、番茄、玉米為研究對(duì)象研究不同微生物對(duì)其根系分泌物的作用,證實(shí)了根際微生物對(duì)植物根系分泌物的促進(jìn)和抑制作用[39]。

    3.2.1.2根際微生物能夠改變根系分泌物的成分

    當(dāng)根系受到某些根際微生物病毒的感染時(shí),會(huì)增強(qiáng)根系分泌作用,并且產(chǎn)生適合這些病毒生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),改變了根系分泌物的成分。根際微生物病毒在這種適宜的環(huán)境中快速繁殖,就導(dǎo)致了根系發(fā)生病害。當(dāng)然,某種根際微生物也會(huì)促進(jìn)根系分泌物分泌某種物質(zhì)去消滅病毒。例如,董艷在對(duì)蠶豆枯萎病的研究過程中,發(fā)現(xiàn)AM真菌是減輕蠶豆枯萎的主要根際微生物[40]。

    根際微生物具有趨向于植物根系的特性,同樣植物根系也具有趨向于根際微生物的特性。同時(shí),根際微生物對(duì)植物根系的影響是多方面的。因此,植物根系的分布離不開根際微生物的作用。

    3.2.2 根際效應(yīng)的影響

    根際效應(yīng)是指根際發(fā)生的化學(xué)、物理和生物過程可以通過改變與根相關(guān)的微生物和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)來影響植物的生長(zhǎng),使根際微域中相關(guān)微生物群落的活性顯著提高,并且對(duì)土壤性質(zhì)改變起著決定性作用的一種現(xiàn)象[41]。根系分泌物促進(jìn)了根際微生物繁殖,根際微生物的代謝又促進(jìn)了根的生長(zhǎng)發(fā)育,因此,根際效應(yīng)為根系橫向與縱向分布奠定了基礎(chǔ)。

    4 結(jié)語(yǔ)

    植物根的分布在很大程度上是通過根系分泌物在根際微生態(tài)中發(fā)揮作用的。而根系分泌物又通過對(duì)植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的影響、對(duì)根際微生物的影響、緩解植物重金屬毒害以及對(duì)土壤理化特性的影響這4個(gè)方面來影響根際微生態(tài)。根際微生態(tài)通過根際效應(yīng)以及根際微生物來對(duì)植物根系分布產(chǎn)生影響。因此,植物根系分布與根際微生態(tài)兩者相互作用,相互統(tǒng)一,促進(jìn)植物更好地生長(zhǎng)發(fā)育。

    目前,對(duì)于根系分布與根際微生態(tài)相互作用的研究較少,大多數(shù)都集中在根系分泌物和根際微生物的研究上。未來的研究將會(huì)集中在不同植物的根系整體與根際互作,并且隨著科學(xué)技術(shù)以及學(xué)科的發(fā)展,植物根系分布與根際微生態(tài)相互作用的研究將會(huì)成為一個(gè)重要的研究領(lǐng)域。

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