叉角厲蝽對(duì)煙草上斜紋夜蛾搜索效率影響因子的研究

陳雪梅，谷星慧，冼繼東*，張立猛，范悅莉，黃智華，周文兵，趙進(jìn)龍，張翠萍

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，廣州 510642；2.云南省煙草公司玉溪市公司，云南玉溪 653100；3.煙草行業(yè)病蟲(chóng)害生物防治工程研究中心，云南玉溪 653100)

叉角厲蝽Eocantheconafurcellata(Wolff)屬半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae，可捕食鱗翅目Lepidoptera、鞘翅目Coleoptera和半翅目Hemiptera等多種農(nóng)作物害蟲(chóng)。由于叉角厲蝽發(fā)生早、時(shí)間長(zhǎng)、捕食量大、分布范圍廣、活動(dòng)能力強(qiáng)，因此被認(rèn)為是一種極具應(yīng)用潛力的捕食性天敵(Rani and Wakamura，1993；Revannavar，2004；Ray and Khan，2011)，在印度和中國(guó)臺(tái)灣叉角厲蝽都被作為一種重要的捕食農(nóng)作物上害蟲(chóng)的天敵昆蟲(chóng)(Pillai and Agnihotri，2013；Sahayaraj，2014)。國(guó)內(nèi)外對(duì)叉角厲蝽在生物學(xué)以及飼養(yǎng)方面進(jìn)行了較多研究，朱滌芳(1990)報(bào)道了叉角厲蝽的一些生物學(xué)特性；李麗英等(1988)對(duì)叉角厲蝽的人工飼料進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)用大蠟螟幼蟲(chóng)和米蛾幼蟲(chóng)飼養(yǎng)，可以完成正常繁殖；Yasuda and Wakamura(1992)報(bào)道了可用冷凍的斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)幼蟲(chóng)飼養(yǎng)叉角厲蝽；何旭諾等(2013)的研究表明，用黃粉蟲(chóng)作為叉角厲蝽的飼料更方便經(jīng)濟(jì)。隨著人工大量繁殖技術(shù)的研究推進(jìn)，叉角厲蝽作為一種重要的生物防治因子在田間應(yīng)用已成為可能。斜紋夜蛾是煙草上的常見(jiàn)重要害蟲(chóng)，以幼蟲(chóng)咬食煙葉，形成蟲(chóng)孔、缺刻甚至僅剩葉脈，由于該蟲(chóng)具有暴食性，如果防治不當(dāng)會(huì)對(duì)煙草造成毀滅性損失(賢小勇，1995；陳代利等，2013)。目前對(duì)于煙草上的斜紋夜蛾仍以化學(xué)防治為主(孫光軍等，2003；龐云紅等，2007；湯心硯等，2018)，而利用捕食性天敵叉角厲蝽防治煙草上的斜紋夜蛾，將可有效地解決化學(xué)防治帶來(lái)的“3R”問(wèn)題。研究表明，叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾具有極強(qiáng)的捕食能力(Yasuda and Wakamura，1996；Kumar and Singh，2007)，且更傾向于捕食斜紋夜蛾的中、高齡幼蟲(chóng)(蔣杰賢和梁廣文，2001)。因此，叉角厲蝽可用于斜紋夜蛾的生物防治。

利用天敵昆蟲(chóng)來(lái)防治害蟲(chóng)，是害蟲(chóng)生物防治中的一個(gè)重要手段。提高天敵昆蟲(chóng)在田間控害效果，降低經(jīng)濟(jì)成本是天敵昆蟲(chóng)推廣應(yīng)用的重要保證(Debach and Rosen，1991；Morrisetal.，2004；Tylianakisetal.，2007)。在目前的實(shí)際應(yīng)用中，利用天敵昆蟲(chóng)防治害蟲(chóng)在田間控害效果往往不穩(wěn)定，從而影響生產(chǎn)效益，使得天敵難以在田間推廣應(yīng)用(陳學(xué)新，2013)。而想要有效地推廣應(yīng)用叉角厲蝽防治煙草上的斜紋夜蛾，一方面需要明確叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食潛能，以確定田間釋放密度；另一方面還要確定叉角厲蝽在煙草上對(duì)斜紋夜蛾的搜索效率，以確定田間釋放方法。陳然等(2015)在室內(nèi)研究了叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食潛能，得到單頭叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食能力，為田間釋放密度提供了依據(jù)。但是，叉角厲蝽在煙草上對(duì)斜紋夜蛾的搜索效率方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文采用二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)，研究了在煙草上斜紋夜蛾的密度、叉角厲蝽釋放數(shù)量和煙草株數(shù)這3個(gè)因子對(duì)叉角厲蝽捕食效率的影響，并分析了單因子主效應(yīng)以及雙因子效應(yīng)，旨在為煙田上人工釋放叉角厲蝽防治斜紋夜蛾提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

叉角厲蝽:叉角厲蝽的卵采自于廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地的甘薯葉上，待卵孵化后于室內(nèi)溫度26±1℃，相對(duì)濕度75%±5%，光周期14 L ∶10 D的人工培養(yǎng)箱中，以斜紋夜蛾幼蟲(chóng)喂飼至多代，備用。

斜紋夜蛾：采用陳其津等(2000)的人工飼料配方進(jìn)行飼養(yǎng)，室內(nèi)飼養(yǎng)條件同叉角厲蝽。

煙草NicotianatabacumL.：由云南省煙草公司玉溪市公司提供的實(shí)生煙苗一批，移至直徑為16.5 cm的塑料花盆中，待煙草新長(zhǎng)出5張葉片后用于試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)，選擇叉角厲蝽釋放數(shù)量、斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度和煙草植株數(shù)量3個(gè)因子作為參試因子，以斜紋夜蛾幼蟲(chóng)被捕食量為目標(biāo)函數(shù)，根據(jù)丁希泉(1986)試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求共設(shè)20個(gè)處理，各處理按參試因子的編碼值進(jìn)行一一組合，重復(fù)3次。參試因子的水平及編碼值如下(表1)。

表1 叉角厲蝽搜索效應(yīng)研究的參試因子水平及編碼值

1.2.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)前將供試的叉角厲蝽4齡若蟲(chóng)單頭隔離后，先飽食24 h，然后饑餓24 h，使之基本處于相同的饑餓水平，作為被試者備用。試驗(yàn)時(shí)，按試驗(yàn)設(shè)計(jì)的要求，在每個(gè)處理的養(yǎng)蟲(chóng)籠(規(guī)格為50 cm ×50 cm ×50 cm)中分別放入相對(duì)應(yīng)數(shù)量的煙草盆栽苗、斜紋夜蛾3～4齡幼蟲(chóng)、叉角厲蝽4齡若蟲(chóng)，并在容器內(nèi)放入蘸水棉花團(tuán)，供叉角厲蝽補(bǔ)充水分，24 h后觀(guān)察記錄斜紋夜蛾被捕食的情況，并計(jì)算出叉角厲蝽的捕食率。所有斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度的處理均設(shè)有不接天敵的空白對(duì)照，以校正斜紋夜蛾被天敵捕食的數(shù)量。試驗(yàn)是在變溫條件下進(jìn)行的，試驗(yàn)期間日平均溫度范圍為25～33℃，平均氣溫26.8℃。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用Excel表格進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)初步整理歸納。應(yīng)用DPS 9.50專(zhuān)業(yè)版和SAS 9.2版，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行回歸分析和回歸模型的失擬性檢驗(yàn)、顯著性檢驗(yàn)以及對(duì)各個(gè)因子回歸系數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同因子與叉角厲蝽搜索效率關(guān)系模型的建立

各參試因子試驗(yàn)結(jié)構(gòu)矩陣和對(duì)叉角厲蝽捕食效率的影響結(jié)果(表2)，其中Y代表叉角厲蝽的捕食率，本實(shí)驗(yàn)中以捕食率代表相對(duì)應(yīng)的搜索效率。對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸和中心化轉(zhuǎn)換，建立叉角厲蝽搜索效率(Y)和叉角厲蝽數(shù)量(X1)、斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度(X2)和煙草植株數(shù)量(X3)因素之間的二次多項(xiàng)式回歸模型如下：

Y=67.82809+6.74050X1-4.92690X2-1.22581X3-9.22848X12-1.32656X22-9.98862X32+4.17500X1X2+8.17500X1X3+0.87500X2X3

表2 不同因子處理下叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食率

對(duì)模型進(jìn)行失擬性檢驗(yàn)和回歸顯著性檢驗(yàn)，失擬性檢驗(yàn)中的F1=0.9572F0.01(9,10)=3.14，達(dá)0.01顯著水平，說(shuō)明該模型能較好的表達(dá)不同參試因子與叉角厲蝽搜索效率間的數(shù)量關(guān)系。

模型中各回歸系數(shù)t檢驗(yàn)及概率值P結(jié)果顯示，模型的回歸項(xiàng)b1、b2、b1b1、b3b3、b1b2、b1b3的顯著水平均小于0.01，表明上述各回歸項(xiàng)與叉角厲蝽捕食效率之間極顯著相關(guān)(表4)。說(shuō)明由參試因子X(jué)1和X2代表的叉角厲蝽釋放數(shù)量和斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度對(duì)天敵的捕食效率有著極顯著的影響，在交互項(xiàng)中的X1X2和X1X3回歸項(xiàng)達(dá)0.01顯著水平，說(shuō)明叉角厲蝽釋放數(shù)量與斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度、叉角厲蝽釋放數(shù)量與煙草植株數(shù)量的交互作用對(duì)搜索效率也有顯著影響。而b3、b2b2和b2b3達(dá)到0.5的顯著水平，說(shuō)明因子煙草植株數(shù)量(X3)和斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度與煙草植株數(shù)量的交互作用對(duì)叉角厲蝽的搜索效率也有一定的影響。整個(gè)模型擬合的相關(guān)系數(shù)為0.9720，F(xiàn)值為37.1389，極顯著相關(guān)，即該模型能較好的擬合各參試因子與叉角厲蝽搜索效率的關(guān)系。

表3 回歸模型的失擬性檢驗(yàn)和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

表4 各個(gè)因子回歸系數(shù)t檢驗(yàn)結(jié)果

2.2 影響叉角厲蝽搜索效率的單因子效應(yīng)分析

用降維法求得叉角厲蝽的搜索效率與叉角厲蝽的數(shù)量、斜紋夜蛾和煙草植株數(shù)量各主效應(yīng)的偏回歸解析因子模型如下：

Ys1=67.82809+6.74050X1-9.22848X12X1：叉角厲蝽釋放量

Ys2=67.82809-4.92690X2-1.32656X22X2：斜紋夜蛾密度

Ys3=67.82809-1.22581X3-9.98862X32X3：煙草植株數(shù)量

從模型分析中可以看出，在線(xiàn)性項(xiàng)中，對(duì)叉角厲蝽搜索效率的影響依次為叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)>斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度(X2)>煙草植株數(shù)量(X3)，其中叉角厲蝽數(shù)量對(duì)搜索效率的影響最大，且系數(shù)符號(hào)為正，表明該因子對(duì)其捕食效率呈現(xiàn)正影響，而斜紋夜蛾密度和煙草植株數(shù)均為負(fù)影響。

叉角厲蝽的搜索效率與叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)和與煙草植株數(shù)(X3)的關(guān)系曲線(xiàn)均為開(kāi)口向下的拋物線(xiàn)(圖1)，表明叉角厲蝽釋放數(shù)量和煙草植株數(shù)量這兩個(gè)因素對(duì)搜索效率的影響存在一個(gè)合理的范圍，即叉角厲蝽釋放數(shù)量在編碼值為0-1(3～4頭/籠)的范圍天敵的捕食率最佳，低于或高于該范圍的編碼值捕食率下降；煙草植株數(shù)量在編碼值為-0.5(2.5株/籠)和0.5(3.5株/籠)的范圍天敵的捕食率最佳，低于或高于該范圍的編碼值捕食率下降。斜紋夜蛾數(shù)量(X2)與叉角厲蝽捕食效率的關(guān)系曲線(xiàn)較平直接近線(xiàn)性，表明斜紋夜蛾數(shù)量這個(gè)因子對(duì)捕食效率的影響較明顯，隨著斜紋夜蛾數(shù)量的增加，搜索效率逐漸下降。

圖1 單因子效應(yīng)分析Fig.1 Analysis on single-factor effect

2.3 影響叉角厲蝽捕食效率的交互效應(yīng)分析

叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)、斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度(X2)和煙草植株數(shù)量(X3)三個(gè)因子之間的交互作用對(duì)叉角厲蝽搜索效率(Y)的影響如圖2所示。

其中，叉角厲蝽搜索效率(Ys1,2)與叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)和斜紋夜蛾密度(X2)的關(guān)系式如下：Y=67.82809+6.74050X1-4.92690X2-9.22848X12-1.32656X22+4.17500X1X2，相應(yīng)的影響叉角厲蝽搜索效率的雙因子(X1，X2)效應(yīng)分析表明，叉角厲蝽的搜索效率隨著叉角厲蝽數(shù)量的增加而增加(圖2A)，在增加到一定階段又在緩慢下降，在斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度較低時(shí)，增加幅度較大，隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度的增加，搜索效率對(duì)叉角厲蝽釋放數(shù)量的依賴(lài)程度在逐漸減弱。

叉角厲蝽搜索效率(Ys1,3)與叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)和煙草植株數(shù)量(X3)的關(guān)系式如下：Y=67.82809+6.74050X1-1.22581X3-9.22848X12-9.98862X32+8.17500X1X3，相應(yīng)的影響叉角厲蝽搜索效率的雙因子(X1，X3)效應(yīng)分析表明，隨著叉角厲蝽釋放數(shù)量和煙草植株數(shù)量的同時(shí)增加，叉角厲蝽的搜索效率呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)(圖2B)，當(dāng)兩個(gè)因子的編碼值達(dá)到0(3頭/籠)時(shí)或接近1(4頭/籠)時(shí)，搜索效率也達(dá)到最大值，此后，隨著煙草植株數(shù)量的加大，搜索效率對(duì)叉角厲蝽數(shù)量的依賴(lài)程度變小，而不再隨著蝽量的增加而增加，反而呈下降的趨勢(shì)，說(shuō)明煙草植株數(shù)量對(duì)叉角厲蝽的搜索效率也存在一定的影響。

叉角厲蝽搜索效率(Ys2,3)與斜紋夜蛾密度(X2)和寄主植物植株數(shù)量(X3)的關(guān)系式如下：Y=67.82809-4.92690X2-1.22581X3-1.32656X22-9.98862X32+0.87500X2X3，由此關(guān)系式得到影響叉角厲蝽搜索效率的雙因子(X2，X3)效應(yīng)分析表明，在斜紋夜蛾幼蟲(chóng)低密度時(shí)，叉角厲蝽搜索效率隨著煙草植物植株數(shù)量的增加而增加(圖2C)，當(dāng)編碼值達(dá)到0(3頭/籠)時(shí)，叉角厲蝽的捕食率最大，而隨著斜紋夜蛾密度的增加，減緩了這種增加的趨勢(shì)。

圖2 交互效應(yīng)分析Fig.2 Analysis on interactive effect

3 結(jié)論與討論

利用天敵昆蟲(chóng)防治害蟲(chóng)是害蟲(chóng)生物防治中的一個(gè)重要手段，研究闡明天敵昆蟲(chóng)對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)的控害機(jī)理，是應(yīng)用天敵昆蟲(chóng)防治害蟲(chóng)的首要基礎(chǔ)(Debach and Rosen，1991；Morrisetal.，2004；陳學(xué)新等，2013)。研究明確捕食性天敵的捕食能力與搜索行為的影響因子，是提高天敵昆蟲(chóng)在田間控害效果的重要依據(jù)。本試驗(yàn)采用三因子二次回歸旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)研究了影響叉角厲蝽搜索效率的主因子效應(yīng)和雙因子效應(yīng)，結(jié)果表明，叉角厲蝽釋放數(shù)量是影響其搜索效率的主要因素，斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度和煙草植株數(shù)量依次也對(duì)搜索效應(yīng)產(chǎn)生顯著的影響；因子之間的交互作用對(duì)搜索效率有一定的影響，但影響不如單獨(dú)因子的作用大；三個(gè)獨(dú)立因子并不單純的與搜索效率呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。這些結(jié)論與鄧海濱等(2015)所報(bào)道的紅彩真獵蝽Harpactorfuscipes對(duì)煙蚜Myzuspersicae的捕食作用及尋找效應(yīng)的研究結(jié)果相似。張曉軍等(2016)在研究蠋蝽Armachinensis對(duì)榆紫葉甲Ambrostomaquadriimopressum的捕食作用中發(fā)現(xiàn)，不同榆紫葉甲幼蟲(chóng)密度梯度下蠋蝽的捕食量不受影響，而高卓等(2012)報(bào)道，蠋蝽捕食量不僅與其蟲(chóng)齡高低有關(guān)，而且與獵物蟲(chóng)齡及體軀大小相關(guān)程度明顯。許慶輝等(2014)的研究表明，煙盲蝽Nesidiocoristenuis對(duì)煙蚜的捕食量隨著獵物密度增大而增多，且低密度下獵物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)明顯大于高密度下的獵物，本試驗(yàn)結(jié)果中，叉角厲蝽對(duì)煙草斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的搜索效率隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度的增加而降低，這與黑刺益蝽Podisusnigrispinus及其他捕食者搜尋效應(yīng)一致(Zanuncioetal.，2008；鄧海濱等，2015)。在研究捕食性天敵的捕食潛能時(shí)，往往沒(méi)有考慮獵物的寄主植物(高卓等，2012；許慶輝等，2014；鄧海濱等，2015；張曉軍等，2016)對(duì)天敵捕食行為的影響，本試驗(yàn)研究表明，在叉角厲蝽數(shù)量、斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度和煙草植株數(shù)量三個(gè)因子的相互干擾下叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的搜索效率不同，各個(gè)因子的改變所產(chǎn)生的效應(yīng)也會(huì)隨之改變，明確各因子改變所產(chǎn)生的干擾反應(yīng)的大小，這為叉角厲蝽在田間的使用效果、放蝽的數(shù)量和質(zhì)量、田間釋放面積、斜紋夜蛾密度情況等都起著至關(guān)重要的作用。但本實(shí)驗(yàn)是在室內(nèi)罩籠條件下完成，至于在田間的釋放效果還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。