不同鄰作作物對玉米田節(jié)肢動物多樣性的影響

張金龍，趙麗媛，陳 強，李 強，張曉明，陳國華

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明 650201)

玉米Zeamays是中國主要的糧食和重要的工業(yè)原料，玉米在云南種植范圍廣，種植面積較大。近年來隨著玉米高產(chǎn)品種的推廣種植，玉米害蟲也隨之大量發(fā)生(陳宗龍，2007)。針對害蟲進行綜合防治是通過明確發(fā)生害蟲種類和害蟲的發(fā)生為害規(guī)律，從而有效的進行害蟲可持續(xù)綜合治理(陸宴輝等，2017)。

群落中的各種節(jié)肢動物通過取食和被取食相互聯(lián)系交織在一起，形成生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的一部分。生態(tài)環(huán)境中植食類節(jié)肢動物、中性類節(jié)肢動物、天敵類節(jié)肢動物和種植環(huán)境均需要探究分析。與鄰作模式相關(guān)的研究如鄰作油菜Brassicacampestris可以提高小麥Triticumaestivum田內(nèi)寄生性天敵豐富度和多樣性(費曉東等，2011)。對比單作花椒Zanthoxylumbungeanum園與枇杷Eriobotryajaponica鄰作能夠增加花椒園節(jié)肢動物群落多樣性(羅凱等，2015；張曉明等，2015)。桃Amygdaluspersica園保留草地能夠顯著增加桃園節(jié)肢動物群落多樣性和穩(wěn)定性(蔣杰賢等，2011)。目前針對具體鄰作植物對玉米田節(jié)肢動物影響缺少報道，已有研究關(guān)于玉米田周邊作物和非作物環(huán)境影響玉米田節(jié)肢動物群落和穩(wěn)定性(黃吉等，2015；柴正群等，2016)。天敵在田間更選擇多樣性高的生態(tài)環(huán)境為棲息場所，從而減少鄰作玉米田中的植食亞群落的發(fā)生量(李少昆等，2011)。因此，本研究對不同鄰作玉米田節(jié)肢動物群落進行系統(tǒng)調(diào)查，對比不同鄰作模式中不同食性亞群落的主成分，分析不同鄰作玉米田中不同天敵節(jié)肢動物的占比、天敵個體數(shù)與物種多樣性差異以及不同鄰作玉米田節(jié)肢動物個體數(shù)與多樣性指數(shù)的關(guān)系，探究影響節(jié)肢動物群落物種多樣性的主要成分和關(guān)鍵因素，以期為玉米種植中節(jié)肢動物群落調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

調(diào)查區(qū)域選在云南省普洱市思茅區(qū)，位于云南省西南部，與瀾滄拉祜族自治縣、江城哈呢族彝族自治縣、勐?？h、寧洱哈尼族彝族自治縣相鄰。在調(diào)查區(qū)(22°44′40″N，101°06′27″E)選擇4種鄰作模式進行調(diào)查，每種鄰作模式選取4個重復(fù)樣地：(1)玉米與咖啡Coffeaarabica鄰作，咖啡品種為云南小粒波邦，種植面積約3.5 hm2，樹齡約為15年；咖啡種植區(qū)的行間距和株間距約為3 m，玉米田與咖啡地的距離為1～3 m，玉米種植面積3.8 hm2。(2)玉米與水稻Oryzalatifolia鄰作：玉米地附近種植有水稻田，種植的水稻品種為紅香軟7號，水稻田的株間距和行間距均為0.3 m，水稻田的種植面積約為0.4 hm2，水稻田和玉米地之間的距離約為3 m，玉米種植面積為6.6 hm2。(3)玉米與李樹Prunussalicina鄰作：玉米地附近種植有李樹，李樹品種為脆紅李，樹齡約為11年，李樹種植地內(nèi)的株間距和行間距均約為4 m，李樹種植區(qū)的面積約為3.1 hm2，玉米地和李樹種植區(qū)之間的距離約為2 m，玉米種植面積為2.0 hm2。(4)玉米單作：單一種植玉米田，玉米品種為五谷1790，種植區(qū)面積大于1 hm2。樣地內(nèi)玉米的行間距為0.6 m，株間距約為0.4 m，每個重復(fù)樣地面積介于0.056～0.130 hm2之間，樣地間的距離約為10 m，玉米種植面積為3.5 hm2。不同鄰作之間樣地距離100 m以上。所有鄰作模式種植的玉米品種、種植密度與玉米單作地的種植方式保持一致，種植過程中不使用農(nóng)藥。研究區(qū)域樣地布局圖如圖1所示。

圖1 調(diào)查樣地設(shè)置布局圖Fig.1 Investigate the layout diagram

1.2 調(diào)查方法

2017年4月下旬至9月下旬進行調(diào)查，每隔15 d調(diào)查1次，遇下雨天順延，共調(diào)查9次。應(yīng)用2種調(diào)查方法進行調(diào)查。誘集法：每塊樣地放置2塊黃色雙面粘蟲板(25 cm×20 cm)、2個黃盤(橢圓形，長軸20 cm×短軸17.5 cm×高4 cm，黃盤內(nèi)放入約2/3清水和少許洗潔精混合液)、2個陷阱(無色透明塑料桶，直徑35 cm×高30 cm)和1糖醋酒液誘集瓶(圓筒形，直徑10 cm×高15 cm，放入引誘劑700 mL，引誘劑是糖、醋、56%食用白酒和水的混合物，重量比為3 ∶4 ∶1 ∶2)。黃色雙面粘蟲板分別放置在調(diào)查樣地的對角線兩端，用細竹竿作為粘蟲板支架，粘蟲板高出玉米植株頂端約10 cm；黃盤分別放置在調(diào)查樣地的另一條對角線兩端，置于玉米植株根部附近；糖醋酒液誘集瓶放置于調(diào)查樣地中央，懸掛在用竹竿成的支架上，懸掛高度為2/3玉米株高；陷阱分別放置于黃盤、粘蟲板、糖醋酒液誘集瓶連線構(gòu)成的三角形中央，陷阱塑料桶埋于地下，桶口與地面齊平。每次誘集時間為24 h，收集并記錄各誘集方法誘集到節(jié)肢動物種類及其數(shù)量(張曉明等，2015；黃吉等，2016)。

目測法：采用10點取樣方法調(diào)查，每樣點調(diào)查10株玉米，記錄玉米植株上的節(jié)肢動物種類和數(shù)量。調(diào)查時不能定名的節(jié)肢動物標(biāo)本，保存于80%酒精中，鱗翅目成蟲標(biāo)本用乙酸乙酯毒瓶毒死后，放入三角紙袋中，采集到的標(biāo)本統(tǒng)一編號后帶回實驗室進行鑒定(柴正群等，2016)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用偏最小二乘法進行多因變量回歸建模，表達式為Y=a0+a1X1+a2X2+…+anXn。式中a0是回歸系數(shù)截距；ai是回歸系數(shù)；Xi為獨立變量，i=1，2，…，n(楊福芹等，2016)。

采用多模型推理方法，基于赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)的多模型推理，對不同鄰作玉米田節(jié)肢動物亞群落進行主成分分析，選擇累計貢獻率超過80%部分，根據(jù)主成分分析結(jié)果保留主成分1(PC1)、主成分2(PC2)，比較PC1、PC2、D 及其組合作用對節(jié)肢動物群落的影響(楊福芹等，2016；Isbelletal.，2018；邊振興等，2019)。通過回歸模型分析不同鄰作模式因子關(guān)系并得到赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)值，根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則值最小模型最好的原則，選出最好的模型進行分析，分析均通過SPSS 19.0進行。赤池信息量準(zhǔn)則AIC可表示為

AIC=(-2)ln(模型的極大似自然函數(shù))+2(模型的獨立參數(shù)個體)。

對于線性回歸模型，AIC公式為AIC=n*lnS2p+2(k+1)。

其中n為樣本含量，S2p為殘差平方和，k為模型中變量個數(shù)(楊福芹等，2016)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鄰作玉米田主成分分析

鄰作咖啡的玉米田主成分1(PC1)以天敵亞群落個體數(shù)、植食性亞群落個體數(shù)、中性亞群落個體數(shù)為主，主成分2(PC2)以中性亞群落物種數(shù)為主；鄰作水稻的玉米田中，主成分1(PC1)以植食性亞群落和中性亞群落物種數(shù)為主，主成分2(PC2)以天敵亞群落個體數(shù)為主；鄰作李樹的玉米田中，主成分1(PC1)以天敵亞群落物種數(shù)為主，主成分2(PC2)以中性亞群落個體數(shù)為主；玉米單作田中，主成分1(PC1)以中性亞群落個體數(shù)和中性亞群落物種數(shù)為主，主成分2(PC2)以天敵亞群落個體數(shù)為主。6種主成分因子中，天敵亞群落個體數(shù)出現(xiàn)次數(shù)為3次，天敵亞群落物種數(shù)出現(xiàn)次數(shù)為1次，植食性亞群落個體數(shù)出現(xiàn)次數(shù)為1次，植食性亞群落物種數(shù)出現(xiàn)次數(shù)為1次，中性亞群落個體數(shù)出現(xiàn)次數(shù)為3次，中性亞群落物種數(shù)出現(xiàn)次數(shù)為3次(圖2)。

圖2 不同鄰作玉米田節(jié)肢動物類群的主成分分析Fig.2 Analysis of principal component on several arthropod species in different adjacent maize field注：N1，N2，N3，S1，S2和S3分別指天敵亞群落個體數(shù)、植食性亞群落個體數(shù)、中性亞群落個體數(shù)、天敵亞群落物種數(shù)、植食性亞群落物種數(shù)、中性亞群落物種數(shù)。玉咖表示玉米與咖啡鄰作，玉稻表示玉米與水稻鄰作，玉李表示玉米田與李樹鄰作，單作表示玉米單作；表2、圖3和圖4下同。Note: N1，N2，N3，S1，S2，S3 were the individual number of natural enemies, the individual number of phytophagous arthropods, the individual number of neutral arthropods, the species number of natural enemy, the species number of phytophagous arthropods, the species number of neutral arthropods. MC indicated maize and coffee adjacent cropping，MR indicated maize and rice adjacent cropping, MP indicated maize and plum tree adjacent cropping，and M indicated that maize monoculture cropping. The same for table 2, fig.3 and fig.4.

2.2 天敵種類及組成

調(diào)查過程中采集到天敵隸屬于3綱7目13科。3綱分別是昆蟲綱Insecta、蛛形綱Arachnida和唇足綱Chilopoda，7目為半翅目Hemiptera、膜翅目Hymenoptera、鞘翅目Coleoptera、雙翅目Diptera、蜘蛛目Araneida、盲蛛目Opiliones和蚰蜒目Scutigeromorpha，13科為姬蝽科Nabidae、獵蝽科Reduviidae、姬蜂科Ichneumonidae、繭蜂科Braconidae、泥蜂科Sphecidae、青蜂科Chrysalidae、泥蜂科Sphecidae、蛛蜂科Pompilidae、土蜂科Scoliidae、步甲科Carabidae、隱翅甲總科Staphylinoidea、長足虻科Dolichopodidae、食蟲虻科Asilidae、食蚜蠅科Syrphidae、園蛛科Araneidae、球蛛科Theridiidae、蟹蛛科Thomisidae、擬長奇盲蛛科Phalangodidae和蚰蜒科Scutigeridae(表1)。天敵亞群落節(jié)肢動物中昆蟲綱的雙翅目和膜翅目占比很高，雙翅目中主要以長足虻科和食蚜蠅科為主，占整個節(jié)肢動物群落個體數(shù)的比例分別為0.606和0.013；膜翅目中主要以姬蜂科和泥蜂科為主，占整個節(jié)肢動物群落個體數(shù)的比例分別為0.165和0.023(表1)。結(jié)果表明調(diào)查地區(qū)的天敵亞群落節(jié)肢動物以雙翅目和膜翅目為主。

表1 不同鄰作玉米田中調(diào)查天敵總個體數(shù)占比統(tǒng)計

續(xù)表1 Continued table 1

不同鄰作玉米田節(jié)肢動物群落天敵個體數(shù)和多樣性差異對比，鄰作玉米田天敵個體數(shù)和節(jié)肢動物群落多樣性均高于單作田，其中鄰作咖啡的玉米田節(jié)肢動物群落天敵個體數(shù)均值最高位675頭，且與其它田塊差異顯著；鄰作咖啡的玉米田節(jié)肢動物群落多樣性指數(shù)為4.082，顯著高于其它田塊(圖3)。結(jié)果表明在不同鄰作玉米田中，鄰作咖啡的玉米田天敵個體數(shù)最高，多樣性指數(shù)最高。

2.3 不同鄰作模式對玉米田物種多樣性的影響

不同鄰作的天敵個體數(shù)與不同主成分相關(guān)性分析表明，鄰作咖啡玉米田赤池信息量準(zhǔn)則最低為-14.086，最優(yōu)模型為(Y=-37.042+3.238D+2.353PC2，Y為物種多樣性，D為調(diào)查總個體數(shù)，PC2為鄰作咖啡玉米田中主成分2(表2)，最優(yōu)模型分析顯示，玉米田物種多樣性和玉米田天敵數(shù)量呈正相關(guān)，與主成分2成正相關(guān)；鄰作水稻玉米田赤池薪資準(zhǔn)則最低為-4.469，最優(yōu)模型為(Y=7.761-0.948PC1，Y為物種多樣性，PC1為鄰作水稻玉米田中主成分1(表2)；鄰作李樹玉米田赤池信息量準(zhǔn)則最低為-6.302，最優(yōu)模型為(Y=-11.823+0.332D+1.156PC2，Y為物種多樣性，D為調(diào)查總個體數(shù)，PC2為鄰作李樹玉米田中主成分2(表2)；玉米單作田赤池信息量準(zhǔn)則最低為-16.858，最優(yōu)模型為(Y=-10.312-1.639D+2.629PC2，Y為物種多樣性，D為調(diào)查總個體數(shù)，PC2為單作玉米田中主成分2(表2)。總體對比單作田赤池信息量準(zhǔn)則最低，在數(shù)據(jù)分析時可選此模型進行分析。同時說明天敵亞群落在玉米田節(jié)肢動物群落多樣性中起很重要作用。

圖3 不同鄰作玉米田中天敵個體數(shù)與物種多樣性分析Fig. 3 Analysis of the number of natural enemies and species diversity in maize fields with different adjacent cropping注：圖中數(shù)據(jù)為平均值+標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同小寫字母分別表示經(jīng)Duncan法檢驗不同鄰作模式玉米田之間存在差異顯著(P<0.05)。圖4下同。Note: Data in the figure were mean +SD. Different lowercase letters in the same column indicated significant difference among different adjacent cropping by Duncan’s multiple range test(P<0.05). The same for fig.4.

表2 不同鄰作玉米田調(diào)查個體總數(shù)變化與物種多樣性的模型分析

不同鄰作模式物種多樣性存在一定差異，在分析過程中使用調(diào)整R2平均值大小判斷不同鄰作模式對玉米田物種多樣性的影響，調(diào)整R2值越大說明鄰作模式中總體個體數(shù)和主成分與物種多樣性的關(guān)系越大。單作田中R2值最大為0.888，大于其它鄰作模式的值(圖4)。結(jié)合表2，單作田中計算調(diào)查個體總數(shù)與物種多樣性的計算模型最佳。

圖4 不同鄰作玉米田中調(diào)查總個體數(shù)與物種多樣性的關(guān)系Fig.4 Relationship between the total number of investigated individuals and species diversity in maize fields with different adjacent cropping

根據(jù)最優(yōu)模型中調(diào)查個體總數(shù)、主成分2與物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果表明，調(diào)查個體總數(shù)和主成分2均與物種多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，說明個體數(shù)越多物種的多樣性越豐富(圖5)。其中調(diào)查總個體數(shù)與物種多樣性的相關(guān)性趨勢線公式為y=0.0019x+1.3748，相關(guān)系數(shù)r為0.984；主成分2與物種多樣性的相關(guān)性趨勢線公式為y=0.0203x-3.0586，相關(guān)系數(shù)r為0.993(表3)。

結(jié)合圖5，節(jié)肢動物總個體數(shù)越多，天敵亞群落個體數(shù)越多，玉米田節(jié)肢動物物種多樣性越高。

圖5 玉米單作田中調(diào)查個體數(shù)和主成分2與物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析Fig.5 Analysis of the correlation between the number of surveyed individuals and principal component 2 and species diversity index in maize monoculture field

表3 玉米單作田中調(diào)查總個體數(shù)和主成分2與物種多樣性指數(shù)的回歸方程

3 結(jié)論與討論

本研究對不同鄰作玉米田節(jié)肢動物群落動態(tài)進行了調(diào)查。云南地區(qū)作物種植環(huán)境復(fù)雜多樣，在多樣化的種植模式中，幾種鄰作對玉米田節(jié)肢動物群落多樣性均有增加，不同鄰作作物對玉米田節(jié)肢動物影響存在差異。多樣性種植能夠顯著增加節(jié)肢動物的多度，提高作物產(chǎn)出(付興飛等，2017)。天敵亞群落個體數(shù)、中性亞群落個體數(shù)和中性亞群落物種數(shù)為節(jié)肢動物群落發(fā)生的主導(dǎo)因子，中性節(jié)肢動物對群落發(fā)生具有重要意義(畢守東等，2019)。鄰作作物能夠不同程度增加節(jié)肢動物群落多樣性(羅凱等，2015；邊振興等，2019)，不同玉米田生態(tài)種植類型以及玉米田周邊植被都有較強關(guān)聯(lián)(朱瑩等，2017)。本研究中相比玉米單作田，鄰作水稻同為一年生禾本植物，鄰作李樹和咖啡均為多年生木本植物，但鄰作咖啡增加最顯著，可能與作物種類和當(dāng)?shù)胤N植方式有關(guān)，具體原因尚待進一步研究。玉米單作田赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)值最低為-16.858，最優(yōu)模型為Y=-10.312-1.639D+2.629PC2，說明該模型最能表現(xiàn)玉米田多樣性指數(shù)與其他指數(shù)的關(guān)系，節(jié)肢動物總個體數(shù)和天敵亞群落個體數(shù)最能影響節(jié)肢動物群落多樣性。

鄰作玉米田天敵數(shù)量調(diào)查結(jié)果表明，雙翅目與膜翅目數(shù)量占總體調(diào)查最高，雙翅目中主要以長足虻科和食蚜蠅科為主，膜翅目中主要以姬蜂科和泥蜂科為主。此結(jié)果和禹田等(2018)在滇南暖熱地區(qū)夏玉米單作田天敵調(diào)查結(jié)果相符，雙翅目天敵類群數(shù)量占比最高；呂曉坤等(2013)在云南省昭通地區(qū)玉米單作田中研究也得到雙翅目個體數(shù)量占比最高，與本研究結(jié)果相似；辛肇軍等(2012)研究發(fā)現(xiàn)山東地區(qū)玉米田直翅目和鱗翅目節(jié)肢動物數(shù)量占比最高，這與本研究結(jié)果存在差異，表明了相同或相似種植模式作物田中節(jié)肢動物發(fā)生規(guī)律受地理環(huán)境影響。邊振興等(2019)發(fā)現(xiàn)不同玉米周邊環(huán)境對玉米田天敵影響不同，張曉明等(2015)在調(diào)查花椒園昆蟲群落時發(fā)現(xiàn)不同間作和套種物種對花椒園昆蟲影響較大，這與本文研究結(jié)果不同鄰作對玉米田節(jié)肢動物群落多樣性影響有差別相似，同時本研究發(fā)現(xiàn)鄰作咖啡對玉米田節(jié)肢動物群落多樣性增高影響最大。本研究中鄰作模式玉米田多樣性指數(shù)高于單作田，結(jié)果與張曉明等(2009)研究花椒園間作與單作調(diào)查結(jié)果相符，由此表明鄰作能增加玉米田節(jié)肢動物群落多樣性。不同鄰作玉米田主成分因子存在一定差異，不同主成分的因子中，天敵亞群落個體數(shù)、中性亞群落個體數(shù)和中性亞群落物種數(shù)出現(xiàn)次數(shù)最高均為3次(Hanetal.，2001；Riversetal.，2015；楊福芹等，2016)。天敵亞群落個體數(shù)量增加會提高玉米田節(jié)肢動物物種多樣性，調(diào)查總個體數(shù)量增加，同樣會提高玉米田節(jié)肢動物物種多樣性(辛肇軍等，2012；劉文惠等，2014；Dongetal.，2015)。表層節(jié)肢動物可以在種植環(huán)境之間遷移，農(nóng)田周邊防護帶可以加強對瓢蟲種群的保護(Nelsonetal.，2018)。不同鄰作緩沖區(qū)和作物生境之間群落特征指數(shù)一致，說明鄰作與作物之間存在節(jié)肢動物的遷移(Sheltonetal.，2017)。Tscharntke等(2002)在研究5種田緣條帶時發(fā)現(xiàn)不同農(nóng)田邊緣類型之間節(jié)肢動物物種豐富度無差異，反映了植物區(qū)系多樣性的總體相似性，但比無邊緣條帶的多樣性高。多樣性種植和保護性農(nóng)業(yè)種植可以保護節(jié)肢動物天敵類群，維持植物-害蟲-捕食者的三級營養(yǎng)關(guān)系的運轉(zhuǎn)，進而對害蟲進行生物防治，在此基礎(chǔ)上產(chǎn)生更復(fù)雜的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，提升玉米田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(朱瑩等，2017)。

玉米田中總體節(jié)肢動物個體數(shù)和天敵亞群落個體數(shù)的增加均能夠增加玉米田節(jié)肢動物多樣性(何云川等，2019)，具體造成玉米田物種和發(fā)生差異的機制還在研究中。接下來將探究鄰作作物對玉米田幾種優(yōu)勢節(jié)肢動物影響的關(guān)鍵因子，為玉米種植過程調(diào)控節(jié)肢動物群落提供科學(xué)依據(jù)，以期達到綠色農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。