大果青杄優(yōu)良無(wú)性系選擇

王秋生 安三平 許娜 王麗芳

大果青杄（Picea neoveitchii Mast.）是裸子植物松科（Pinaceae）云杉屬（Picea）的常綠喬木，是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。目前對(duì)大果青杄的研究幾為空白，僅有少數(shù)研究涉及到大果青杄的殘存地理分布、群落特性和種群動(dòng)態(tài)研究、譜系地理學(xué)研究、播種育苗技術(shù)、起源與物種形態(tài)、珍稀樹種資源及其價(jià)值探討、保護(hù)現(xiàn)狀及保護(hù)策略等。由于大果青杄材質(zhì)好，亂砍濫伐現(xiàn)象嚴(yán)重，加之大果青杄結(jié)果周期長(zhǎng)，種子空粒多，完整種子少，種子產(chǎn)量小，傳播范圍小，土壤種子庫(kù)存量少，發(fā)芽率低不利于幼苗轉(zhuǎn)化，其生存正受到越來(lái)越多的威脅。因此，在小隴山林區(qū)采用嫁接繁殖的方式建立大果青杄種質(zhì)資源保存林，能較好地保護(hù)物種及其遺傳的多樣性，而對(duì)其種質(zhì)資源進(jìn)行優(yōu)選評(píng)價(jià)有利于保護(hù)和提高遺傳變異性。

一、材料與方法

（一）研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所沙壩國(guó)家級(jí)云杉種質(zhì)資源庫(kù)實(shí)驗(yàn)基地。地理坐標(biāo)為E105°54＇，N34°34＇，海拔高度1560 米，年均氣溫7.2℃，極端最高氣溫32℃，極端最低氣溫-27℃；年均降水量800 毫米；年活動(dòng)積溫2480℃；初霜期10 月16日，晚霜期5 月4 日，無(wú)霜期154 天。土壤為棕壤土。

（二）試驗(yàn)材料

供試材料為2010 年在甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所沙壩國(guó)家級(jí)云杉種質(zhì)資源庫(kù)，以采集于湖北神農(nóng)架的20 個(gè)大果青杄優(yōu)良單株上的穗條為接穗，8 年生青海云杉為砧木，嫁接而成的大果青杄20個(gè)嫁接無(wú)性系。2015 年按無(wú)性系順序定植，株行距為1米×1 米。2018 年（嫁接苗齡9 年）、2019 年（嫁接苗齡10 年）在苗木停止生長(zhǎng)后對(duì)各無(wú)性系的樹高、胸徑、新梢長(zhǎng)、南北冠幅等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查分析。

（三）研究方法

樹木的綜合評(píng)價(jià)常常要用到多個(gè)性狀。本試驗(yàn)以單株測(cè)定值為單元，對(duì)無(wú)性系分株的樹高、胸徑、新梢長(zhǎng)和冠幅做多因素方差分析；采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）同時(shí)估出多個(gè)性狀各自的育種值，然后求出綜合育種值；采用配合選擇方式，選擇優(yōu)良無(wú)性系。

1.育種值預(yù)測(cè)

采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法（BLUP）計(jì)算無(wú)性系，用于預(yù)測(cè)育種值的線性模型可表示為：

式中Y 為各無(wú)性系的平均值，yi 為第i 個(gè)無(wú)性系的性狀均值（計(jì)算單株育種值時(shí)，為單株測(cè)定值）。C 為收縮系數(shù)，即無(wú)性系試驗(yàn)數(shù)據(jù)用隨機(jī)模型分析時(shí)的重復(fù)力（H2），即C=（1-1/F）。

2.綜合育種值選擇式預(yù)測(cè)

綜合育種值選擇式：I=W1h21X1/X1 平均+W2h22X2/X2 平均+…+Wih2iXk/Xk 平均式中I 為各無(wú)性系的綜合育種值選擇值；Wi 為各主要性狀權(quán)重值；h2i 為各主要性狀遺傳值；Xi 為各主要性狀實(shí)測(cè)值;Xk 平均為各主要性狀總體平均值。

3.采用Spss16.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

二、結(jié)果與分析

（一）大果青杄無(wú)性系各指標(biāo)間生長(zhǎng)遺傳變異分析

從方差分析可知（見表1），大果青杄無(wú)性系除9年生的新梢長(zhǎng)呈顯著差異外，其余指標(biāo)均呈極顯著差異。說(shuō)明大果青杄嫁接無(wú)性系生長(zhǎng)指標(biāo)間存在豐富的變異，采用苗高等指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)良無(wú)性系的選擇有很大優(yōu)勢(shì)。10 年生各指標(biāo)間重復(fù)力（≥0.71）均大于9 年（≤0.71），遺傳變異系數(shù)均高于或等于9 年，其中10 年胸徑遺傳變異系數(shù)達(dá)到46.52%，其余指標(biāo)在生長(zhǎng)過(guò)程中變異較穩(wěn)定。證明大果青杄無(wú)性系隨苗齡的增加，其生長(zhǎng)變異速度加快，對(duì)于胸徑的生長(zhǎng)尤為突出，其次為新梢長(zhǎng)、冠幅。

表1 大果青杄無(wú)性系遺傳變異分析

（二）大果青杄無(wú)性系各指標(biāo)間相關(guān)分析

大果青杄無(wú)性系10 年和9 年各指標(biāo)間均存在極顯著相關(guān)（見表2），10 年各指標(biāo)相關(guān)系數(shù)均大于9 年各指標(biāo)，因此對(duì)大果青杄無(wú)性系進(jìn)行早期評(píng)價(jià)時(shí)，應(yīng)以10 年指標(biāo)為主，9 年指標(biāo)為輔；以用材林選擇為目的，應(yīng)以樹高為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，兼顧其它指標(biāo)，且相關(guān)系數(shù)胸徑＞冠幅＞新梢長(zhǎng),在無(wú)性系選擇賦予經(jīng)濟(jì)權(quán)重時(shí)，要以樹高為主要指標(biāo)，其次為胸徑、冠幅、新梢長(zhǎng)。

（三）大果青杄優(yōu)良無(wú)性系選擇與遺傳增益

育種值是選擇育種中的重要參數(shù)，提高林木育種值預(yù)測(cè)精度可以提升選育效率，育種值是性狀表型值中遺傳效應(yīng)的加性效應(yīng)部分，它剔除了環(huán)境的影響，反映遺傳效應(yīng)的大小。

利用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）同時(shí)估出多個(gè)性狀的各自育種值，然后求出綜合育種值；使各個(gè)目標(biāo)性狀遺傳值的預(yù)測(cè)精度比單個(gè)性狀的預(yù)測(cè)精度有所提高。按選擇目標(biāo)賦予各性狀的經(jīng)濟(jì)相對(duì)權(quán)重值，分解為W 樹高=0.4、W 胸徑=0.3、W 新梢長(zhǎng)=0.1、W 冠幅=0.2，各性狀的權(quán)重值被分配在綜合選擇式中，相加之和為1。

表2 大果青杄無(wú)性系各指標(biāo)間相關(guān)分析

大果青杄無(wú)性系綜合育種值9 年平均值I0=0.6420，標(biāo)準(zhǔn)差S0=0.0359，10 年綜合育種值平均值I0=0.6737，標(biāo)準(zhǔn)差為S=0.0729；配合9 年和10 年綜合育種值選擇，根據(jù)選擇值、群體平均值和選擇標(biāo)準(zhǔn)差分為3 類：（1）I＞I0+2S 即選擇值大于群體平均值加2 倍選擇標(biāo)準(zhǔn)差的優(yōu)良無(wú)性系，這類無(wú)性系具有生長(zhǎng)速度相對(duì)于其他無(wú)性系快的特性，是我們選育的重點(diǎn)，兩年均入選這類的無(wú)性系有2 個(gè)。（2）I0+2S＞I＞I0+S 即選擇值小于群體平均值加2 倍選擇標(biāo)準(zhǔn)差，且大于無(wú)性系群體平均值加1 個(gè)選擇標(biāo)準(zhǔn)差，為了擴(kuò)大遺傳資源基礎(chǔ)，這類無(wú)性系可作為雜交育種的親本納入育種群體，兩年均入選這類的無(wú)性系有1 個(gè)。（3）I＜I0+S 即選擇指數(shù)值小于群體平均值加1 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的無(wú)性系，這類無(wú)性系可作為遺傳資源，納入育種群體進(jìn)行保護(hù)培育。因此，本次開展選擇的20 個(gè)無(wú)性系中，選擇出3 個(gè)無(wú)性系。

多性狀綜合評(píng)選出的3 個(gè)無(wú)性系（見表3），分別為09pnesnj06、09pnesnj19、09pnesnj18，樹高實(shí)際增益為11.97～26.41%，遺傳增益為8.86～19.54%。

表310 年大果青杄無(wú)性系多性狀選擇和樹高遺傳增益估算

三、結(jié)論

利用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）同時(shí)估出多個(gè)性狀的各自育種值，然后求出綜合育種值；同時(shí)考慮各性狀的重復(fù)力、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)權(quán)重，進(jìn)行多性狀綜合評(píng)選，使各個(gè)目標(biāo)性狀遺傳值的預(yù)測(cè)精度比單個(gè)性狀的預(yù)測(cè)精度有所提高。配合嫁接苗齡9 年和10 年綜合育種值選擇，入選大果青杄優(yōu)良無(wú)性系3 個(gè)，分別為09pnesnj06、09pnesnj19、09pnesnj18，樹高實(shí)際增益為11.97～26.41%，遺傳增益為8.86～19.54%。