苗木假活假死的理論分析

王俊杰

（甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020）

苗木定植發(fā)芽后枝葉又干枯的現(xiàn)象稱為假活；定植后枝條既不發(fā)芽也不干枯的現(xiàn)象稱為假死；還有半死半活現(xiàn)象，介于二者中間，發(fā)芽遲緩稀疏，新生枝葉短小衰弱。苗木假活造成嚴(yán)重浪費(fèi)；苗木假死雖然最終發(fā)芽吐綠，但往往陷入半死半活狀態(tài)，觀感不良[1]，毫無樹的尊嚴(yán)。園林施工中非常重視苗木假活、假死，但研究文獻(xiàn)數(shù)量很少，知網(wǎng)搜索只有40余篇，尤其分析論述失于表面化，難以作為理論依據(jù)設(shè)計(jì)試驗(yàn)探究本質(zhì)以根本解決問題。為此，本文利用樹木形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)，以及土壤學(xué)基礎(chǔ)知識，分析苗木假活、假死的本質(zhì)，以期促進(jìn)研究向縱深發(fā)展。

維管植物是軸性構(gòu)件生命體[2-4]，不像脊椎動物那樣具有中心器官，而像積木一樣在軸的上下兩端增加構(gòu)件，新梢和葉片為上端構(gòu)件，末級根為下端構(gòu)件，上、下構(gòu)件通過軸干的維管系統(tǒng)連為一體，形態(tài)上表現(xiàn)為多級分枝構(gòu)件軸體[5-6]。植物體構(gòu)件眾多，喪失部分構(gòu)件不會危及生命，而會新增構(gòu)件恢復(fù)原狀。樹木的軸性構(gòu)件特點(diǎn)最為典型，軸干自身還能增生維管構(gòu)件，通過形成層活動向內(nèi)增生木質(zhì)部年輪，向外增生韌皮部年輪，復(fù)原重建能力完善。這是樹木能夠移植的根本原理。

維管植物的根吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，經(jīng)維管系統(tǒng)運(yùn)輸供應(yīng)葉片。葉片吸收陽光和二氧化碳，通過光合作用將水和二氧化碳合成為糖分作為營養(yǎng)，同時(shí)釋放氧氣。糖分經(jīng)維管系統(tǒng)運(yùn)輸供應(yīng)根系生長。葉片開放氣孔吸收二氧化碳，同時(shí)大量蒸騰耗水。根接觸土壤而滲透吸收，接觸面越大，吸收能力越強(qiáng)。根條越細(xì)，與土壤的相對接觸面越大，吸收能力越強(qiáng)。根重復(fù)分生新根形成多級體系，從而完善吸收功能。末級根最細(xì)，如同發(fā)須，是主要吸收器官，其根尖后方伸長區(qū)遍生根毛。根毛非常細(xì)，可以伸入土壤毛細(xì)孔吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分。伸長區(qū)又稱根毛區(qū)，是根的“吸嘴”[7]。有些維管植物沒有根毛，依靠共生菌根菌的菌絲完善吸收功能。因此，維管植物本質(zhì)上是末級根—葉片營養(yǎng)共同體。苗木成活的本質(zhì)就是恢復(fù)重建這個(gè)營養(yǎng)共同體，因?yàn)槠鹜诿缒驹斐赡┘壐鶕p毀殆盡，僅靠殘留的粗大高等級根段吸收無法滿足眾多葉片的水分需求。起挖苗木幾乎不可能保全末級根，末級根柔軟脆弱，極易風(fēng)干（傷風(fēng)）失去活力，定植時(shí)也無法保證每條末級根恢復(fù)與土壤緊密接觸的狀態(tài)。

多級分枝構(gòu)件，沒有中心器官，細(xì)胞內(nèi)含中央大液泡、外包細(xì)胞壁，這些特點(diǎn)決定苗木的死亡是一個(gè)由末端向基部的漸進(jìn)式枯死過程。中央大液泡吸水膨脹擠壓細(xì)胞質(zhì)緊貼細(xì)胞壁。細(xì)胞壁平衡液泡膨脹壓力，維持細(xì)胞呈特定形態(tài)，支持植物組織呈立體結(jié)構(gòu)[6]。中央大液泡失水收縮，細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞壁分離，細(xì)胞疲軟，宏觀上表現(xiàn)為萎蔫。輕度質(zhì)壁分離可以吸水恢復(fù)，重度質(zhì)壁分離則不能恢復(fù)，細(xì)胞最終自溶解體。末級構(gòu)件由頂向基逐步枯死，分枝構(gòu)件逐級枯死，直到軸干枯死，整個(gè)植物體便徹底死亡。因此，植物體可以長時(shí)間存活，這是苗木移植成活的解剖學(xué)基礎(chǔ)，也是苗木假死的本質(zhì)。

樹木跨年度生長，冬季休眠前貯存一定糖分營養(yǎng)，以便春季復(fù)蘇時(shí)恢復(fù)生長。根據(jù)棧糖渠模型[8]，在生長季后期，樹木葉片生產(chǎn)的糖分向下運(yùn)輸貯存在有效木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞中，木薄壁細(xì)胞如同糖分貨棧，富余時(shí)貯存，需要時(shí)釋放，從而保證春季形成層活動、根系生長和發(fā)芽展葉的營養(yǎng)供應(yīng)，生長季節(jié)還可以供應(yīng)受傷的根、莖形成愈傷組織，甚至萌蘗分生新根新枝。這是苗木能夠假活的根本原因。

形成層屏蔽假說認(rèn)為[9-10]，葉芽被形成層屏蔽在母枝木質(zhì)部之外，發(fā)芽時(shí)建立與母枝的維管聯(lián)系，“扎根”于母枝。休眠期間，根系合成獨(dú)腳金內(nèi)酯抑制葉芽萌動，會被逐漸降解而促進(jìn)發(fā)芽，細(xì)胞分裂素則迅速解除獨(dú)腳金內(nèi)酯作用而促進(jìn)發(fā)芽。春季根系活動，樹液流動，根尖合成細(xì)胞分裂素隨蒸騰液流經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，沿途誘導(dǎo)形成層增殖木質(zhì)部前體細(xì)胞。樹液中細(xì)胞分裂素濃度越積越高，超過閾值則突破形成層屏蔽進(jìn)入葉芽，促使葉芽萌動，誘導(dǎo)芽內(nèi)分生組織合成生長素輸出。樹液中細(xì)胞分裂素濃度過高甚至可以刺激不定芽萌發(fā)抽生蘗生枝。生長素誘導(dǎo)芽下的母枝形成層分化為維管組織，貫通芽體與母枝的維管聯(lián)系，隨之細(xì)胞分裂素像擊穿放電一樣宣泄進(jìn)入芽體，誘導(dǎo)葉芽抽生新梢，并上調(diào)生長素合成水平。生長素經(jīng)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞向下運(yùn)輸，沿途促進(jìn)木質(zhì)部前體細(xì)胞分化為導(dǎo)管（管胞）、纖維、薄壁細(xì)胞等維管組織，刺激側(cè)根發(fā)生，最終到達(dá)根尖并下調(diào)根尖生長速度及其細(xì)胞分裂素合成水平。細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)增殖木質(zhì)部前體細(xì)胞相當(dāng)于奠定“路基”，生長素主導(dǎo)前體細(xì)胞分化則相當(dāng)于鋪設(shè)“高速軌道”，從而滿足葉芽抽枝展葉對水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的旺盛需求。新梢越旺盛，生長素合成水平越高，在母枝上分化形成的導(dǎo)管則越多越大，“扎根”越粗壯。由此可以合理推測，苗木移植成活的關(guān)鍵在于根尖分生能力的重建，“生根發(fā)芽”說的就是這個(gè)道理。

李少梅等觀察發(fā)現(xiàn)[1]，紫薇Lagerstroemia indica發(fā)芽前移植，發(fā)芽緩慢，不久萎蔫干枯，幾個(gè)月后再由植株下部萌發(fā)新枝；在葉芽萌發(fā)、葉片欲展未展時(shí)移植可以有效克服假死現(xiàn)象，當(dāng)年便可恢復(fù)正常生長，開花結(jié)籽。柿Diospyros kaki、法桐Platanusspp.等易假死的樹木可以同法移植?；谇拔姆治?，紫薇發(fā)芽前移植，由于根系尚未活動，苗木體內(nèi)缺少細(xì)胞分裂素，葉芽靠解除獨(dú)腳金內(nèi)酯類等抑制激素而萌動，因而發(fā)芽緩慢；新梢雖然合成釋放生長素，但由于母枝內(nèi)缺少新的木質(zhì)部前體細(xì)胞而無法“扎根”，生長素向下運(yùn)輸受阻；隨著葉量增加，蒸騰耗水越來越重，新梢過度失水而干枯，同時(shí)苗木地上部分開始漸進(jìn)式干枯死亡。幾個(gè)月后開始發(fā)生新根，恢復(fù)細(xì)胞分裂素合成能力，最終刺激存活的苗干下部萌蘗新梢。提前斷根可以有效防止假活現(xiàn)象。斷根時(shí)保留苗木主根，挖斷全部側(cè)根后回填，待斷根茬口生出根尖再挖斷主根移植。保留的主根可以維持苗木基本活力，保證斷根茬口順利愈傷，發(fā)育新根，基本重建了根尖分生能力。葉芽萌發(fā)、葉片欲展未展時(shí)移植，說明根尖合成的細(xì)胞分裂素已經(jīng)刺激形成層增生木質(zhì)部前體細(xì)胞并擊穿形成層屏蔽，葉芽得以順利“扎根”并向下運(yùn)輸生長素，高濃度的生長素刺激殘留根段增生新根，基本重建根尖分生能力，苗體順利成活。

只要條件適宜，樹木根系全年都在生長[11]。紫薇假死幾個(gè)月后萌發(fā)新枝[1]，鉛筆柏Juniperus virginiana大苗假死至當(dāng)年11月還能發(fā)芽[12]。實(shí)踐中還觀察到文冠果Xanthoceras sorbifolium假死苗次年開春從莖干基部發(fā)芽，銀杏Ginkgo biloba大樹移植甚至能假死到第3年。這些現(xiàn)象似乎與根系全年生長的特性相矛盾。其可能原因：1）斷根愈傷，2）根系生長發(fā)育高峰期，3）根尖數(shù)量。苗木移植后，斷根首先愈傷，然后發(fā)生新的根尖，完成這一過程需要時(shí)間。丁家興等報(bào)道[12]，鉛筆柏大苗移植20～30 d時(shí)，假死苗木長出新根，部分假死苗木樹冠基部發(fā)芽吐綠，以后假死苗木陸續(xù)發(fā)芽，直至11月上旬。鉛筆柏個(gè)體變異大，加之定植小環(huán)境的差異，移植大苗愈傷生根所需時(shí)間不同，因而發(fā)芽吐綠時(shí)間各異。平衡根系容器育苗[13-14]，采用根系可以穿透的無紡布為容器，懸空育苗，利用空氣切根形成愈傷組織，定植后會爆發(fā)性生根。平衡根系苗木爆發(fā)性生根說明斷根愈傷是苗木成活的前提，愈傷時(shí)間長則發(fā)芽遲緩。研究發(fā)現(xiàn)，樹種不同，根系全年生長動態(tài)呈單峰、雙峰、三峰曲線[11]。這或許暗示新根的發(fā)生也存在高峰期，該期內(nèi)誘導(dǎo)假死苗木發(fā)芽的能力較強(qiáng)。春季隨著土壤溫度回升，根系恢復(fù)活動，新根發(fā)生能力可能較強(qiáng)，文冠果、銀杏等假死苗木因而發(fā)芽吐綠。形成層屏蔽假說認(rèn)為[9]，葉芽、不定芽萌發(fā)要求樹液中細(xì)胞分裂素濃度超過閾值，如果根尖數(shù)量不足則樹液中細(xì)胞分裂素濃度就無法超過閾值。根尖有一個(gè)靜止中心，很少分裂，具有干細(xì)胞組織中心的功能，被干細(xì)胞包圍；靜止中心及其周圍干細(xì)胞能夠迅速響應(yīng)內(nèi)在激素信號和外界環(huán)境因子[15]?；谶@一原理可以推測，最先形成的少數(shù)根尖可以促使假死苗木感受環(huán)境變化，從而加速或減緩斷根的愈傷和根尖分生能力的恢復(fù)重建過程，進(jìn)而影響發(fā)芽過程。

移植苗木一方面進(jìn)行著斷根愈傷和根尖分生能力的恢復(fù)重建，一方面依靠殘留根段吸收水分維持苗體活力，前者有氧呼吸旺盛，要求土壤通氣良好；后者要求土壤供水性能良好。土壤疏松多孔，既有孔徑粗的容氣孔，又有蓄持水分的毛管孔，為固、液、氣多相體系[16]，其生態(tài)學(xué)本質(zhì)是固體顆粒粘結(jié)圍成的立體孔隙網(wǎng)絡(luò)，其中又分為容氣孔和毛管孔兩個(gè)子網(wǎng)。根緊密接觸土壤，本質(zhì)是根系被土壤毛管孔網(wǎng)包裹，從而通過毛細(xì)作用把土壤水分源源不斷地輸送根表面。植苗時(shí)踏實(shí)回填土，灌足定根水，實(shí)質(zhì)就是創(chuàng)造有效包裹殘留根段的條件，踏實(shí)回填土排除部分粗大孔隙，使土壤不至于過度充水而泥漿化；定根水則進(jìn)一步沉實(shí)土壤，促使容氣孔和毛管孔比例更加合理。土壤干旱導(dǎo)致毛管孔網(wǎng)中斷，降低供水能力；土壤過濕時(shí)，部分容氣孔會被水分占據(jù)，降低通氣性能。相對含水率60%時(shí)，土壤“手握成團(tuán)，落地即散”，既能滿足根系呼吸需要，又能滿足根系滲透吸水需要，濕潤度最佳。

綜上所述，樹木是末級根—葉片營養(yǎng)共同體，苗木成活就是恢復(fù)重建這個(gè)營養(yǎng)共同體。苗木的死亡是由末端向基部的漸進(jìn)式枯死過程，本質(zhì)是細(xì)胞中央大液泡嚴(yán)重失水而自溶解體。苗木假死就是漸進(jìn)式枯死過程。棧糖渠模型解釋了樹木跨年度生長的營養(yǎng)貯存問題，是移植苗木成活、假活的營養(yǎng)基礎(chǔ)。形成層屏蔽假說揭示樹木春季發(fā)芽的前提是根尖首先恢復(fù)活動，移植苗木成活的關(guān)鍵在于根尖分生能力的重建，“生根發(fā)芽”說的就是這個(gè)道理。因此，苗木假活是殘留根段吸收能力不足導(dǎo)致新梢枯死；假死則是斷根愈傷并重建根尖分生能力的過程，宏觀上表現(xiàn)為地上部分漸進(jìn)式枯死?？傊?，根尖分生能力的恢復(fù)與重建是苗木假活、假死、枯死的關(guān)鍵。