桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林種-面積曲線研究

解婧媛，利恒春，向珊珊，姜 勇

(廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院；珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541004)

0 引 言

在野外調(diào)研植物群落生態(tài)學(xué)時(shí)常因?yàn)楦鞣N原因無法對一個(gè)群落進(jìn)行全面調(diào)查，因此調(diào)查某一群落的物種組成等生態(tài)學(xué)問題常通過取樣調(diào)查方式進(jìn)行植物群落研究[1-2]。若想科學(xué)地進(jìn)行植物群落的取樣調(diào)查，取樣面積應(yīng)足夠體現(xiàn)該植物群落的基本特征，同時(shí)又不致資源浪費(fèi)，應(yīng)提前知曉體現(xiàn)這個(gè)植物群落基本特征的最小面積[3-4]。植物群落的最小面積是體現(xiàn)該群落類型種類組成及真實(shí)結(jié)構(gòu)特征的面積，即某個(gè)特定類型群落能充分、自足地生存所需的面積[5]。

目前，普遍用來確定植物群落最小面積的方法是種-面積曲線法(或稱為種-面積關(guān)系法)，也就是在慢慢增大樣地面積時(shí)，統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)的物種數(shù)，根據(jù)數(shù)據(jù)繪制出對應(yīng)的種-面積曲線圖，在該曲線形式出現(xiàn)變化(不再上升或緩慢上升)時(shí)所對應(yīng)的面積即為該植物群落的最小面積[6]。種-面積關(guān)系的概念是由Candolle和Jaccard兩位學(xué)者最早提出[7-8]，描述的是植物群落中物種數(shù)目隨面積的增加而變化的規(guī)律，是群落學(xué)調(diào)查中非常重要的內(nèi)容[9]。運(yùn)用種-面積曲線可確定合適的取樣調(diào)查強(qiáng)度、比較不同面積條件的多樣性、合理選擇生物多樣性的保護(hù)優(yōu)先區(qū)[10-11]、估算因物種生存環(huán)境喪失導(dǎo)致生物多樣性降低[12-13]、評判人類活動對植物生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響[14]等，因此種-面積曲線對生物多樣性的評價(jià)及保護(hù)具有重要的參考意義。

桂林巖溶石山區(qū)是全球演化最典型的巖溶發(fā)育區(qū)，位于中國西南喀斯特地區(qū)，在巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)中極具研究價(jià)值。該地區(qū)物種資源較為豐富，地表生態(tài)類型復(fù)雜，但同時(shí)也存在生態(tài)系統(tǒng)抵抗力薄弱問題[15-18]，且桂林巖溶地區(qū)因其獨(dú)特的地質(zhì)背景，地形破碎，地表水缺乏，生境異質(zhì)性強(qiáng)，難以抵抗外界干擾，加上人類的干涉與破壞，該區(qū)域原生植被日益減少，生態(tài)前景不容樂觀。因此，進(jìn)行桂林巖溶地區(qū)的生態(tài)修復(fù)與重建，保護(hù)桂林巖溶地區(qū)植被資源成為亟待解決的問題之一[19]。對桂林巖溶地區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)與重建必須要明確群落種類組成，而研究植物群落、進(jìn)行樣地調(diào)查時(shí)，明確植物群落的最小面積[20]，并進(jìn)行一個(gè)地區(qū)的物種數(shù)與其面積分布規(guī)律研究，對該地區(qū)生物多樣性維持及其物種保護(hù)也具有重要的指導(dǎo)意義[21]。

近年來，許多學(xué)者致力于桂林巖溶區(qū)的生態(tài)學(xué)調(diào)查，然而，目前關(guān)于桂林巖溶地區(qū)植物群落最小面積的研究尚未見報(bào)道，鑒于此，將桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林植物群落作為研究對象，討論該地區(qū)常綠落葉闊葉混交林的種-面積曲線，揭示桂林巖溶石山植物群落最小面積的變化規(guī)律，為桂林巖溶石山植物群落調(diào)查及物種多樣性提供理論基礎(chǔ)和研究依據(jù)，促進(jìn)桂林巖溶區(qū)的植被恢復(fù)工作。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市區(qū)東北部和靈川縣東部的靈田鎮(zhèn)小水村后山(110°25′10.36″～110°25′40.38″ E，25°19′04.52″～25°19′07.22″ N)，是較為典型的巖溶地貌區(qū)。該區(qū)屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，全年光照充足，氣候溫暖，降雨和高溫出現(xiàn)在同一時(shí)期，年均降雨量為1 949.5 mm，4～7月多降雨，秋冬季則干燥少雨，年均溫為18℃～19℃，1月(最冷月)平均氣溫為7.9℃，8月(最熱月)平均氣溫為28℃，全年平均風(fēng)速為2.2～2.7 m/s。該地區(qū)地表破碎，形態(tài)復(fù)雜多樣，成土速度慢且?guī)r溶地貌特征顯著。土壤顏色主要是黃棕色或黑色，且土層具有不深不厚、巖石裸露程度高、土壤干燥、含有較多鈣等特點(diǎn)。受這些特殊環(huán)境條件影響，適合在該地區(qū)生長的植物多為喜好鈣性土和石灰性土、耐干旱的植物。在桂林靈川縣靈田鎮(zhèn)小水村后山地區(qū)，由于靠近居民區(qū)，在人為活動干擾及自然因素的雙重影響下，該地區(qū)原生植被受到嚴(yán)重?fù)p害，現(xiàn)存植被以次生的亞熱帶常綠落葉闊葉硬葉林為主，主要優(yōu)勢種有粗糠柴(Mallotusphilippensis)、青岡櫟(C.glauca)、光皮梾木(Cornuswisoniana)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、檵木(Loropetalumchinense)、菜豆樹(Radermacherasinica)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方建立和群落學(xué)調(diào)查

選取桂林市靈川縣靈田鎮(zhèn)小水村巖溶石山地區(qū)受人為干擾比較輕且保存相對比較完整的常綠落葉闊葉混交林作為研究對象，在研究區(qū)內(nèi)建立一個(gè)(320×60 m)固定樣地，將其劃分成48個(gè)20×20 m的連續(xù)樣方，從低海拔至高海拔標(biāo)記為樣方1、樣方2、……、樣方48。再將每個(gè)20×20 m的樣方劃分為16個(gè)5×5 m的小樣方，記錄每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑≥1 cm 的所有木本植物的種名、多度、基徑、胸徑、樹高、空間坐標(biāo)與死亡狀況等。

1.2.2 種-面積關(guān)系的確定

Azovsky認(rèn)為，取樣方法對種-面積關(guān)系的影響顯著[22]。姜俊等在研究吉林蛟河針闊混交林樣地的最小面積時(shí)，也證明取樣方法對種-面積關(guān)系影響不可忽視，且得出隨機(jī)樣方法可降低物種集群分布的影響，擬合效果要比巢式樣方法更優(yōu)[21]。只對不同面積大小的樣地進(jìn)行一次觀察是不可靠的，應(yīng)依據(jù)物種數(shù)目的變異量來決定所需的樣方數(shù)量，并且小樣地中的變異尤為明顯，因而小樣地應(yīng)盡可能多取一些[23]，并通過多次抽取計(jì)算均值的方式降低隨機(jī)取樣可能會造成的物種缺失，進(jìn)而增加統(tǒng)計(jì)可靠性[24]，因此利用隨機(jī)取樣法構(gòu)建種-面積關(guān)系。

在給定區(qū)域內(nèi)隨機(jī)按照取樣面積為25 m2、100 m2、225 m2、400 m2、625m2、900 m2、1 225 m2、1 600 m2、2 025 m2、2 500 m2、3 025 m2、3 600 m2、4 225 m2、4 900 m2、5 625 m2、6 400 m2、7 225 m2、8 100 m2的方式逐步擴(kuò)大面積，依次統(tǒng)計(jì)不同取樣面積下對應(yīng)的物種數(shù)量，再通過軟件R.3.4.2對每一取樣面積下的物種數(shù)進(jìn)行999次sample抽樣(隨機(jī)抽樣)后算均值，此值就是該取樣面積下的物種數(shù)。以25 m2取樣面積為例，在19 200 m2(320 m×60 m)固定樣地內(nèi)，共可以劃分出768個(gè)25 m2的小樣方，分別統(tǒng)計(jì)這768個(gè)小樣方的物種數(shù)，對這768個(gè)小樣方進(jìn)行999次sample抽樣物種數(shù)后求均值，即為25 m2內(nèi)的物種數(shù)，以此類推，得到所有數(shù)據(jù)，作實(shí)際種-面積曲線。

另外，研究中常通過模型來擬合種-面積曲線，從而確定理論群落最小面積。進(jìn)行種-面積曲線擬合所用的模型方程主要是非飽和(unsaturation)曲線、飽和(saturation)曲線[25]。利用以下8種模型來擬合桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的種-面積關(guān)系(見表1)。其中，A表示取樣面積，S表示該取樣面積A中的物種數(shù)，c、z、f為模型中的參數(shù)。

表1 種-面積關(guān)系候選模型

評價(jià)模型擬合優(yōu)度的標(biāo)準(zhǔn)有多種，本研究采用赤池信息量準(zhǔn)則(AIC值)來對種-面積曲線模型的擬合優(yōu)度進(jìn)行評價(jià)。AIC準(zhǔn)則中，公式的前一部分體現(xiàn)模型的擬合精度，后一部分體現(xiàn)模型中有幾個(gè)參數(shù)，即同時(shí)考慮樣本量和參數(shù)個(gè)數(shù)，模型擬合得越好，AIC數(shù)值就越小，這樣才能得到準(zhǔn)確的預(yù)估值[26]。

數(shù)據(jù)處理及作圖采用Microsoft Exel.2010和R.3.4.2軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)際種-面積曲線

根據(jù)實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)作出實(shí)際種-面積曲線圖，由圖確定最小面積的方法是最快捷簡單的[3，6]。通過實(shí)測數(shù)據(jù)得到取樣面積與物種數(shù)結(jié)果如表2，并由此得種-面積曲線，見圖1。

表2 不同取樣面積的物種數(shù)

物種數(shù)目隨取樣面積擴(kuò)大而有規(guī)律地增加，起初增加幅度很快，以后逐漸緩慢。曲線在取樣面積為2 000 m2時(shí)出現(xiàn)了拐點(diǎn)，2 000 m2以后物種數(shù)目緩慢增加，趨向穩(wěn)定，因此根據(jù)實(shí)際種-面積曲線得到桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積應(yīng)在2 025 m2左右，見圖1。

2.2 種-面積曲線的擬合

采用8種曲線模型對桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林種-面積關(guān)系進(jìn)行擬合求解，結(jié)果如表3所示。

由表3的擬合結(jié)果可知，盡管8個(gè)模型擬合的R2值均達(dá)0.9及以上，但從AIC值來看，各模型的擬合結(jié)果存在較大差異，其中(1)冪函數(shù)模型的AIC值最大為72.583 4，擬合效果最差，(6)邏輯斯蒂模型、(3)負(fù)指數(shù)函數(shù)、(2)指數(shù)函數(shù)這3個(gè)模型的AIC值分別為60.620 2、54.367 4、48.998 8，擬合效果也不夠理想。模型(4)莫諾模型、(5)有理函數(shù)、(7)洛莫利諾模型、(8)累積韋伯分布模型的AIC值都低于30且較為接近，說明這4個(gè)模型的擬合效果較好。但評價(jià)種-面積曲線模型時(shí)不能只觀察模型的統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)果，一方面模型需能體現(xiàn)物種數(shù)目隨樣地面積變化的規(guī)律，另一方面，該模型還應(yīng)符合清晰的生物學(xué)意義[27]。卓茜[28]等結(jié)合前人的研究指出以下判斷種-面積曲線是否具有生物學(xué)意義的重要依據(jù)：第一，Buys等認(rèn)為物種數(shù)目與樣地面積的關(guān)系必定符合非減函數(shù)趨勢。第二，面積逐漸擴(kuò)大時(shí)，物種數(shù)目不應(yīng)該是無限值。第三，劉燦然等人還指出種-面積曲線的縱截距不大于0，對應(yīng)的橫截距不小于0[27-29]。

根據(jù)上述依據(jù)，從圖2和圖3來看，這8個(gè)模型均為非減函數(shù)，符合物種數(shù)目隨著面積的擴(kuò)大而增加的規(guī)律，滿足第一點(diǎn)。(1)冪函數(shù)模型和(2)指數(shù)模型的曲線并無漸近線，即模型可能呈無限增長，在給定區(qū)域內(nèi)物種數(shù)目并非有限，尤其是在大尺度的研究上可能導(dǎo)致對物種數(shù)的嚴(yán)重高估，不滿足第二點(diǎn)。而(6)邏輯斯蒂模型和(7)洛莫利諾模型的曲線縱坐標(biāo)軸有正截距，即當(dāng)面積=0時(shí)便有物種的出現(xiàn)，這顯然不符合實(shí)際，不滿足第三點(diǎn)。模型(3)(4)(5)(8)均滿足三點(diǎn)依據(jù)，具有良好的生物學(xué)意義，但是限制的條件太多時(shí)，可能會使擬合模型的曲線拘泥于數(shù)學(xué)形式，降低其靈活性，導(dǎo)致出現(xiàn)不良擬合效果[27]，因此在符合生物學(xué)意義的基礎(chǔ)上，綜合模型擬合的評價(jià)指標(biāo)AIC值來看，可見模型(3)的擬合效果較差，擬合效果較好的為模型(4)(5)(8)，而其中(8)累積韋伯分布模型的AIC值最小(23.858 5)，即在滿足三點(diǎn)生物學(xué)依據(jù)的基礎(chǔ)上擬合效果也最好，因此可得出桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最優(yōu)種-面積曲線模型為累積韋伯分布模型(cumulative Weibull)，方程為：

圖2 模型1、2、6、7擬合曲線

圖3 模型3、4、5、8擬合曲線

S=73.801 7(1-exp(-0.013 8A0.668 5))

據(jù)此方程得到的最優(yōu)擬合模型曲線如圖4。

圖4 最優(yōu)擬合模型累積韋伯分布模型

2.3 群落最小面積的確定

目前，生物學(xué)界通過擬合曲線模型求解群落最小面積方法不少，研究主要通過群落總種數(shù)比例法[30]與二階導(dǎo)數(shù)法求取[31]。

2.3.1 群落總種數(shù)比例法求取最小面積

群落總種數(shù)比例法需要確定比例因子ρ(0<ρ<1)，即取占群落總種數(shù)該給定比例ρ的物種數(shù)時(shí)所需要的最小面積。對最優(yōu)模型累積韋伯分布模型S=c(1-exp(-zAf))用此法，所需的最小取樣面積為：

(1)

唐龍等認(rèn)為，在群落調(diào)查中，比例因子ρ不一樣得到的最小面積也不同，因此可根據(jù)法國CEPE規(guī)定，群落最小面積即為含有84%物種數(shù)的樣地面積[31]，因此比例因子ρ取0.84，把累積韋伯分布模型參數(shù)z=0.013 8、f=0.668 5代入公式，可得桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積為1 499 m2，即當(dāng)最小面積取1 499 m2時(shí)能滿足精度84%的研究要求。

2.3.2 二階導(dǎo)數(shù)法求取最小面積

對最優(yōu)模型累積韋伯分布模型S=c(1-exp(-zAf))采用二階導(dǎo)數(shù)法，求得其二階導(dǎo)數(shù)為：

S=-(8839692504061843384974069exp(-(69A^(1337/2000))/5000))/(1407374883553280000000000000A^(663/1000))-(63528732184243354299999exp(-(69A^(1337/2000))/5000))/(281474976710656000000000A^(2663/2000))。

S″為0的點(diǎn)所對應(yīng)的A即為最小面積。但由累積韋伯分布模型得到的S″-面積曲線為遞增的凸函數(shù),不存在真正的拐點(diǎn)，而其極限為0的點(diǎn)變化增量趨向于0，因此近似地取其為拐點(diǎn)[31]。由二階導(dǎo)數(shù)-面積曲線圖(圖5)可以看出，當(dāng)面積為2 500 m2時(shí)，S″值趨近于0，因此，可將2 500 m2作為桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積。

圖5 二階導(dǎo)數(shù)-面積曲線

2.3.3 群落最小面積的比較與確定

由實(shí)際種-面積曲線得到的最小面積為2 025 m2。對比通過最優(yōu)模型累積韋伯分布模型求取最小面積的兩種方法，由群落總種數(shù)比例法求解的最小面積為1 499 m2，由二階導(dǎo)數(shù)法求解的最小面積為2 500 m2，可以看出群落總種數(shù)比例法得到的最小面積要比實(shí)際調(diào)查得到的最小面積小得多，而通過二階導(dǎo)數(shù)法所求的值比實(shí)際調(diào)查情況稍大，這是因?yàn)槿郝淇偡N數(shù)比例法采取的思路是：在種-面積曲線可以完全地、準(zhǔn)確地反映該植物群落所有特征的情況下，此植物群落的所有物種數(shù)能先通過該曲線(species-area curve)被預(yù)估出來，并據(jù)此總種數(shù)計(jì)算所需最小面積，但這樣有可能會造成對物種多樣性過低的估計(jì)，因?yàn)閮H由小尺度的種-面積曲線推出大尺度地域的物種多樣性時(shí)，總是要受到縮尺效應(yīng)、區(qū)域相互分化而產(chǎn)生的差異等影響[32-33]，因此利用二階導(dǎo)數(shù)求取最小面積的方法更具有科學(xué)性，這與卓茜等[28]的研究結(jié)果一致，根據(jù)此法求得的桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積為2 500 m2。

另外，可以看到利用對最優(yōu)模型求二階導(dǎo)數(shù)的方法得到的面積(2 500 m2)比由實(shí)際種-面積曲線得到的面積(2 025 m2)要大475 m2，即理論曲線值(模擬曲線)與實(shí)際曲線值相比偏大，與王仁師等[3]的研究結(jié)果相似，該研究認(rèn)為通過曲線求取最小面積時(shí)，理論曲線和實(shí)際曲線值結(jié)果均有偏差，前者偏大而后者偏小，應(yīng)該在實(shí)際曲線值的基礎(chǔ)上適當(dāng)放寬邊長，因此作為保守估測，應(yīng)采用理論曲線得出的結(jié)果。根據(jù)該觀點(diǎn)，二階導(dǎo)數(shù)法得到的面積僅需要在實(shí)際種-面積曲線結(jié)果的每邊長上增加5 m，就能得到更為全面準(zhǔn)確的物種信息，因此最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積為2 500 m2。

3 討論

3.1 最優(yōu)模型的選擇

生物學(xué)模型要依據(jù)具體的研究目的和理論背景來選取[34]，因此選擇種-面積曲線的擬合模型時(shí)不僅要從統(tǒng)計(jì)學(xué)的評價(jià)指標(biāo)考慮，還應(yīng)考慮具體的生物學(xué)意義。對8種曲線模型擬合效果分析發(fā)現(xiàn)，(7)洛莫利諾模型的AIC值低至25.337 3，這說明只考慮統(tǒng)計(jì)學(xué)指標(biāo)時(shí)模型(7)是一個(gè)不錯(cuò)的選擇，但該模型曲線的縱截距大于0，不符合“面積大于0才可能出現(xiàn)物種”的生物學(xué)實(shí)際，因此模型(7)排除。而模型(3)(4)(5)(8)都滿足生物學(xué)意義的三點(diǎn)判斷依據(jù)，但是從AIC值的擬合效果來看，模型(4)(5)(8)的AIC值均低于30，而(3)負(fù)指數(shù)模型的AIC值卻高達(dá)54.367 4，即模型(3)雖滿足三個(gè)條件，但擬合效果較差，可見對曲線的限制條件太多，有時(shí)會使擬合曲線的靈活性降低使擬合效果變差，與劉燦然[27]的觀點(diǎn)一致，而(8)累積韋伯分布模型則既符合所有指出的條件，AIC值又最小，所以(8)為最優(yōu)擬合模型。因此，應(yīng)將赤池信息量準(zhǔn)則(AIC值)與生物學(xué)意義綜合起來評判模型的優(yōu)劣，從兩個(gè)方面充分考慮擬合優(yōu)度，而不能只看其一。當(dāng)然，研究中不一定二者同時(shí)滿足，此時(shí)可結(jié)合實(shí)際調(diào)查情況，在擬合效果較好的模型中選取滿足兩個(gè)生物學(xué)意義條件的模型即可[31]。

3.2 群落總種數(shù)比例法與二階導(dǎo)數(shù)法的比較

通過最優(yōu)模型求取植物群落最小面積時(shí)，采取了群落總種數(shù)比例法和二階導(dǎo)數(shù)法。采用群落總種數(shù)比例法時(shí)，由于比例因子ρ的取值不一樣，所得到的最小面積也不同，王伯蓀等指出在種類較為豐富且偶見種較多的群落中，很多偶見種對植物群落性質(zhì)的影響并不重要[35]，唐龍等認(rèn)為出于取樣效率的考慮，應(yīng)注意群落種類組成中的偶見種，僅需將含有樣地總物種數(shù)84%的面積作為植物群落的最小面積[31]，因此比例因子ρ取0.84，此時(shí)由群落總種數(shù)比例法求得的最小面積為1 499 m2。采用后者，對最優(yōu)模型的方程進(jìn)行二次求導(dǎo)后作圖，取S″值趨近于0的面積，求得的最小面積為2 500 m2。將兩種方法分別求得的值與實(shí)際種-面積曲線進(jìn)行比較，看到前者所求的植物群落最小面積偏低，因?yàn)槿郝淇偡N數(shù)比例法是在種-面積曲線可以完全地、準(zhǔn)確地反映該植物群落所有特征的前提下進(jìn)行的，但由于尺度效應(yīng)及區(qū)域分異的影響，直接通過區(qū)域尺度的種-面積關(guān)系來估計(jì)更大區(qū)域的物種多樣性，將可能造成嚴(yán)重的低估，即群落總種數(shù)比例法求出的最小面積不足以體現(xiàn)桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的群落特征。相比之下，采用二階導(dǎo)數(shù)法求取植物群落的最小面積更具科學(xué)性和準(zhǔn)確性，與卓茜[28]、唐龍[31]等人的研究結(jié)果一致。

3.3 最小面積與經(jīng)驗(yàn)值面積

植物群落組成越復(fù)雜，群落的最小面積就越大。目前，進(jìn)行植物群落學(xué)調(diào)查常常通過經(jīng)驗(yàn)值來確定取樣面積。亞熱帶森林一般將取樣面積定為400 m2，熱帶森林的則定為1 600 m2[36]。從研究結(jié)果來看，桂林巖溶石山區(qū)雖屬于亞熱帶森林地區(qū)，但其植物群落的最小面積遠(yuǎn)不止400 m2，而是高達(dá)2 500 m2，兩者所代表的物種多樣性差距很大，可能是受桂林巖溶區(qū)獨(dú)特的地形地貌影響。由于桂林巖溶石山地形破碎、巖石大多裸露出地表，地形因子異質(zhì)性強(qiáng)導(dǎo)致土壤資源、水、光照等條件的分配呈現(xiàn)強(qiáng)烈的不均勻性，造成小生境類型的隨機(jī)分布和不連續(xù)分布[37]，較強(qiáng)的生境異質(zhì)性使該地區(qū)能維持較高的物種多樣性[38]，通常而言，物種多樣性高的地區(qū)所要求的群落最小面積也就越大，因而研究得到的桂林巖溶地區(qū)的最小面積遠(yuǎn)大于一般的亞熱帶森林，因此最小面積的確定應(yīng)根據(jù)實(shí)際區(qū)域的物種特征來確定，若直接取該經(jīng)驗(yàn)值來確定桂林巖溶石山植物群落調(diào)查的取樣面積，將有可能導(dǎo)致對該地區(qū)植物物種多樣性的嚴(yán)重低估，產(chǎn)生較大誤差。

4 小結(jié)

采用隨機(jī)樣方法構(gòu)建種-面積關(guān)系，通過999次隨機(jī)抽樣物種數(shù)取均值的方法得到桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的物種數(shù)隨面積擴(kuò)大而變化的數(shù)據(jù)規(guī)律，并據(jù)此繪制實(shí)際種-面積曲線，根據(jù)曲線的拐點(diǎn)初步判斷最小面積為2 025 m2。

采用8種曲線模型對桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的種-面積關(guān)系進(jìn)行擬合，綜合赤池信息量準(zhǔn)則(AIC值)和生物學(xué)意義來評價(jià)模型擬合優(yōu)度，最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最優(yōu)擬合模型為：累積韋伯分布模型(cumulative Weibull)，擬合方程為：S=73.801 7(1-exp(-0.013 8A0.668 5))，且認(rèn)為應(yīng)將統(tǒng)計(jì)學(xué)評價(jià)指標(biāo)(AIC值)與生物學(xué)意義綜合起來評判模型的優(yōu)劣，從兩個(gè)方面充分考慮擬合優(yōu)度，而不能只看其一。若研究中不能二者同時(shí)滿足時(shí)，可結(jié)合實(shí)際的調(diào)查情況，在擬合效果較好的模型中選取滿足兩個(gè)生物學(xué)意義條件的模型即可。

利用最優(yōu)模型求最小面積時(shí)，用群落總種數(shù)比例法對比二階導(dǎo)數(shù)法，可見前者所求值偏低，而采用后者求取最小面積的方法更具科學(xué)性和準(zhǔn)確性，最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積為2 500 m2。

目前進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查常通過經(jīng)驗(yàn)值確定取樣面積，但研究得出的桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積與經(jīng)驗(yàn)值存在較大差距，這可能與桂林巖溶地區(qū)獨(dú)特的地形地質(zhì)背景有關(guān)。較強(qiáng)的生境異質(zhì)性使桂林巖溶地區(qū)能維持較高的物種多樣性，所需要的群落最小面積也就遠(yuǎn)大于一般的亞熱帶森林。如果只通過經(jīng)驗(yàn)來確定桂林巖溶石山植物群落調(diào)查的取樣面積，有可能會低估該地區(qū)植物物種的多樣性，說明最小面積的確定應(yīng)根據(jù)實(shí)際區(qū)域的物種特征來確定。