圈養(yǎng)野生動物的應激反應及應對措施

井 霞

（內蒙古呼和浩特市動物園 010000 ）

為了更好地滿足動物的福利，目前動物園盡可能模擬野生動物的野外生存環(huán)境，但在實際飼養(yǎng)中，多數屬于異地飼養(yǎng)，飼養(yǎng)地的自然環(huán)境和氣候條件與動物的野外原始生存環(huán)境不同，自然野性與圈養(yǎng)環(huán)境產生了沖突，不可避免地產生多種干擾野生動物生存的因素，而這些因素導致野生動物產生應激（Stress）。應激不僅會影響野生動物的外表、行為、精神等，還會對動物的生產、消化、免疫性能等產生多重負面影響，誘發(fā)產生應激性疾病，嚴重時導致死亡。本文對野生動物飼養(yǎng)中存在的應激及采取的管理措施進行分析討論，以便科學有效的飼養(yǎng)野生動物，進而提高動物福利。

1 應激概述

1936年加拿大病理學家Hans Seyle提出應激是指機體對外界或內部各種刺激所產生的非特異性應答反應的總和。應激的研究在廣度和深度上都有極大的發(fā)展，是非常復雜的，概念有多種表述，但基本形成共識，即某種刺激因子干擾機體內環(huán)境的平衡即為應激，機體通過神經體液調節(jié)機制來重建內環(huán)境平衡的過程，即應激反應，引起內環(huán)境失衡的刺激因子稱為應激原（stressor）[1]。應激可分為急性應激（時間較短但強度較大的應激）和慢性應激（強度較弱但時間持續(xù)較長的應激），從應激結果可分為良性應激和惡性應激。機體恢復內環(huán)境失衡尚處于機體的可承受范疇內，它對機體未造成損害，是積極或有益的為良性應激。應激原的作用過于強烈或過于持久，機體會消耗體內的生物貯備，導致新陳代謝紊亂，產生一系列病理性變化為惡性應激[2]。

2 應激的臨床癥狀

2.1 精神行為方面：受應激的動物通常表現為精神萎靡、被毛不順滑、沉郁、心生恐懼、活動量減少或極度興奮、狂躁不安、刻板行為、攻擊性有所增加，發(fā)病率、死亡率上升。

2.2 心血管方面：受應激后動物心率加快，心收縮力加強，血壓升高，同時出現低血氮、高血鉀，劇烈打斗時容易引起動物猝死。

2.3 消化系統(tǒng)方面：應激使動物胃腸道微循環(huán)缺血，胃酸分泌增多，腸道菌群紊亂，表現食欲減退，蛋白質合成減少，分解代謝增強，出現負氮平衡，飼料轉化率降低，導致動物生長發(fā)育受阻。同時還會使機體嚴重消耗能量，體內有毒代謝產物堆積而擾亂平衡，導致機體處于病態(tài)。

2.4 免疫系統(tǒng)方面：應激原刺激后機體腸道神經元和腸道免疫細胞的共同協調作用受到影響，使免疫反應失調，增加機體對病原體的敏感性，甚至對疫苗的反應產生負面影響[3]。受應激后機體體液免疫功能下降，抑制了巨噬細胞及自然殺傷細胞的活力，干擾素產生不足，抗炎因素反應減弱，非特異性免疫抗病力下降。誘發(fā)動物感染各種疾病，嚴重時導致死亡。

3 應激原

動物園的飼養(yǎng)環(huán)境與野生動物原始的生活環(huán)境相比還存在很大的局限性，約束了動物活動，使其無法主動避開有害環(huán)境，這樣就會出現復雜多樣的應激原，如高溫、低溫、飼料轉化、噪聲、飼養(yǎng)密度等，經常是多種應激原同時存在的情況，會出現應激性綜合征。

3.1 溫度應激

恒溫動物都有自身的最適溫度區(qū)即舒適區(qū)，此區(qū)域體溫保持相對恒定，代謝強度和產熱量正常。如果氣溫超過舒適區(qū)（過冷過熱）時，動物將會通過自身的物理和化學調節(jié)來維持其體熱平衡，適應外界環(huán)境。

在野生動物飼養(yǎng)中，極端天氣引起的熱應激和冷應激受到諸多學者的研究，認為動物在熱應激期，物理調節(jié)不能維持機體的熱平衡，使動物呼吸增加，心跳加快、出汗、熱性喘息等應激反應。熱應激還會改變機體內分泌的正常代謝，使調節(jié)代謝的激素分泌減少，攝食中樞興奮性降低，導致采食量下降，免疫機能下降，引起各種應激性疾病，嚴重時導致死亡[4]。研究表明，在炎熱的暑熱季節(jié)，大熊貓隨環(huán)境溫度升高采食量顯著下降，呼吸頻率顯著加快，當溫度大于25℃時出現張口呼吸[5]，而且呼吸頻率每分鐘可達70多次；近35℃時，呼吸頻率達到100多次[6]。同時熱應激還會使大熊貓內分泌腺體如腎上腺分泌增加，糞便中的皮質醇含量升高，血液中的TP、K+顯著下降[5]，并伴隨出現動物大量飲水，長時間貼地趴臥，戲水，頻繁排尿等行為。這些行為是機體增強散熱和減少產熱的調節(jié)熱平衡的反應。環(huán)頸雉和紅腹錦雞的繁殖期最適溫度分別為18℃～24℃，10℃以下、如環(huán)境溫度升高到30℃以上產蛋率急劇下降，5℃以下、35℃以上則很快停產[7]。氣溫高達37℃時，羚牛會出現體溫升高，呼吸困難，可視黏膜發(fā)紺、抽搐，口吐白沫、角弓反張等情況。當動物處在寒冷程度超過其自身的耐受范圍的環(huán)境中時，產生冷應激，機體就會動用能量代謝來應對低溫，使營養(yǎng)物質的轉化利用率降低，糖皮質激素分泌增加，合成代謝降低，進而影響動物的健康生長。

3.2 運輸應激

在野生動物的飼養(yǎng)中，交換、搬遷、輸入、輸出及救護動物是比較頻繁的工作，這個過程動物就會因受到抓捕、捆綁、裝車及運輸中禁食禁水、擁擠、對新環(huán)境的不適應等因子刺激，產生運輸應激。野生動物對抗運輸應激的方式各有不同，從臨床表現歸納為攻擊性行為和回避型行為，前者指情緒比較激烈的啄咬、亂撞亂跑、抓籠網或抓咬驅趕棒、大聲嘶叫、齜牙咧嘴恐嚇工作人員等。如體格強壯的雄狒狒、老虎、獅子、熊等會用四肢抓住驅趕它們的細木棒并折斷?；乇苄托袨橹饕儸F為呼吸加快、逃跑、躲藏、恐懼、活動減少等。如膽小的鳥禽類會躲避在獸舍角落里，并且數只鳥把頭靠在一起埋在墊料中。而膽小的草食動物會漫無目的奔跑躲避為主，嚴重時導致休克死亡。當然不同的刺激強度、運輸時間、所用工具、運輸方式對不同性別、年齡、性情的動物產生不同的行為和生理生化影響。野生動物經歷運輸后，大多數前期表現采食量減少、飲水次數增加，適應幾天后慢慢恢復，但有些動物恢復較慢，導致機體合成代謝減少，分解代謝增強，生長發(fā)育受阻，免疫機能下降，生產和繁殖性能下降，易發(fā)生疾病甚至死亡。新引入的巖羊、羚羊和大象對新環(huán)境不適應，出現緊張、腹瀉及不反芻情況，而且大象的腹部皮下水腫明顯[8]。

3.3 噪音應激

噪音作為一種聽覺應激原，是人類面臨的影響健康的重要環(huán)境因素之一，正常情況下，野生動物能感知并習慣自然界的聲音。而對于人類制造的聲音屬于噪音，如周邊環(huán)境的嘈雜聲、動物互相打斗撕咬聲、飼養(yǎng)員的大聲怒斥聲、游客拍打玻璃并投擲石子恐嚇聲等都可能導致野生動物產生行為和生理上的應激反應。高強度的環(huán)境噪音使聽力損失和聽覺敏感性閾值提高[9]，彭鴻碧研究表明強交通噪音可降低中緬樹鼩的體重、攝食量、取食行為和活動行為，增加休息行為，可誘發(fā)中緬樹鼩的認知障礙，導致中緬樹鼩腦組織內氧化應激水平增加和出現不同程度的氧化損傷[10]，圈養(yǎng)條件下，隨游客噪音強度增加，猩猩的警戒行為也增加[11]。環(huán)境噪音使大熊貓表現出多種不適行為，施工噪音引起大熊貓的生理應激[12]。獼猴、豹貓、兔猻、熊貓等對于附近大型食肉動物的叫聲表現焦躁不安。隨著動物園的發(fā)展，噪音也來越多，這也成為評估野生動物生存狀態(tài)好壞的指標之一。

3.4 社群結構與密度

野生動物的社群結構是重要的生物學特性，與物種的等級和領域性有關，如獼猴屬于群居且有等級制的動物，飼養(yǎng)密度過高，會因生存空間受限導致打斗行為增加，進而促進某些潛在疾病的發(fā)生。有些動物為獨居性，因受圈舍和管護條件限制則被群養(yǎng)，強烈的混群飼養(yǎng)會降低動物的抵抗力，發(fā)生應激反應。研究表明，動物飼養(yǎng)密度過大時，機體耗氧量大約是正常的10倍，產熱大約是正常的5倍，并導致多種酶類發(fā)生變性，磷酸肌酸和ATP水平下降，糖酵解加強，乳酸大量蓄積而發(fā)生酸中毒。

3.5 其他應激

在圈養(yǎng)條件下，引起野生動物應激的因子很多，獸舍狹小、通風差，會使黑猩猩、斑馬、豺、蠻羊、巖羊、斑羚等野生動物的刻板行為、攻擊行為和肺病發(fā)病率增加。較小的飼養(yǎng)空間造成白虎刻板踱步和靜臥，相反增加飼養(yǎng)空間導致幼齡動物玩耍時間變少，刻板行為增加。研究發(fā)現過度暴露的空間可增加動物的刻板、緊張和畏懼行為，減少探索行為。而活動場增加豐容如種植樹木、搭建梯架等項目，增加空間的遮蔽性可有效緩解動物刻板行為，進而減少動物的應激反應。日糧成分的改變，轉群、稱重、斷奶，驅趕，獸醫(yī)治療時吹管、抓捕、固定、麻醉等這些都會不同程度的影響動物健康生長。

4 應激的應對措施

野生動物因其野性比家畜家禽對外界的刺激更加敏感，更易發(fā)生應激[13]。所以應激對野生動物的生存影響大，發(fā)生率也高，找出應激因子并采取有效的措施，可減輕或避免野生動物發(fā)生應激反應。

4.1 加強飼養(yǎng)管理水平

一方面加強管理人員和飼養(yǎng)員的培訓，樹立動物福利觀念。動物福利是指動物不受痛苦能自由表達天性，并健康生長。了解動物的生活習性，耐心馴化、誘導動物，與其建立親密的信任關系，更好地關注動物的需求，避免或減少操作中對動物造成的應激。根據野生動物的特性進行合理的分群，減少社群結構不合理而引起的應激。不同種動物控制好飼養(yǎng)密度，保持安靜，減少擁擠。保持獸舍干凈衛(wèi)生、定期消殺，防寒保暖，減少冷熱應激。合理搭配動物的日糧，適時地調整飼料配方、飼喂時間、方式等，保證動物良好的健康狀況，提高機體抗應激的能量儲備。

另一方面還應該提高飼養(yǎng)員識別應激的能力，能在第一時間發(fā)現動物產生了應激反應，立即分析找出引起應激的因子，采取不同的應對方法。同時積極開展動物行為訓練，使動物逐漸適應這些應激原，減少應激反應，進而提高動物的飼養(yǎng)水平。

4.2 使用抗應激產品

4.2.1 維生素類

動物受到應激后，對某些與營養(yǎng)物質代謝相關的營養(yǎng)元素的需要量有所增加，因此需要在飼料中額外添加來緩解應激。維生素C稱為“抗應激因子”，參與體內氧化還原反應，促進機體白細胞的吞噬功能，增強肝臟解毒功能，改善心肌和血管代謝，提高機體免疫力。在飼料中額外添加維生素C可緩解應激。朱鸚處于熱應激狀態(tài)下，在其日糧(牛肉)中添加1000 mg/kg維生素C可提高免疫功能。維生素C對冷應激也有重要的作用，在寒冷的冬季，在金絲猴的日糧中添加維生素C，可緩解因寒冷條件下機體合成維生素不足，滿足不了代謝需要而產生的冷應激，促進機體生長，提高機體的抗病力。維生素C還可明顯減輕運輸應激，在野生動物的救護與運輸中，如果在飲水中添加或靜脈注射一定量的維生素C，可緩解其因運輸產生的應激反應。

維生素E通過調節(jié)激素水平來防止體內出現過高或過低的免疫反應，保證內環(huán)境穩(wěn)態(tài)，維持其正常生長發(fā)育[14]。同時維生素E還可調節(jié)細胞內超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等酶的活性，減輕細胞膜上氧自由基的應激反應，進而影響脂質過氧化反應[15]，提高機體的耐寒力。研究表明維生素E能增強草食動物梅花鹿等野生動物的免疫功能，顯著提高免疫球蛋白IgG的濃度及淋巴細胞轉化率[16]。在金絲猴的基礎日糧中添加維生素E可保護其免受大腸埃希菌的感染。

4.2.2 電解質及礦物質

電解質有利于維持機體的酸堿平衡，維持體液滲透壓，調控機體的代謝環(huán)境。礦物質元素如硒、銅、鉻和鋅等參與內源性抗氧化酶的合成從而起到緩解熱應激的作用。目前市場上常用的是復合型抗應激產品(如電解多維)。大熊貓在運輸中極易產生應激，及時地靜脈注射碳酸氫鈉溶液，能很好地緩解應激。維生素E和硒是重要的非酶抗氧化劑，在氧化和免疫防御中發(fā)揮重要的作用，二者混合添加到飼料中可降低熱應激綿羊的直腸溫度和呼吸頻率，提高采食量[17]。

4.2.3 中草藥類及其他

天然中草藥因其無抗藥性、無殘留、無污染等優(yōu)點，被廣泛應用于畜禽飼養(yǎng)中，紅景天、黃芪和刺五加等具有扶正固本的作用，通過調節(jié)機體的免疫功能，增強機體的抗應激能力。冬季給金絲猴口服刺五加液和參苓白術散能有效預防應激誘發(fā)的腸炎。藿香、黃檗、蒼術、和石膏的復方制劑提高熱應激肉牛對營養(yǎng)物質的消化率、免疫力和抗氧化能力，降低體溫、呼吸頻率和腹瀉率，有效緩解熱應激[18]。白藜蘆醇、姜黃素和甜菜堿等植物提取物，具有抗氧化、抗炎和緩解應激等多種生物功能。同時益生菌通過競爭性抑制有害菌群的增值，維持腸道菌群的平衡，可有效地緩解應激反應。

5 小結

應激反應在畜禽方面研究較多，但圈養(yǎng)野生動物受到的應激反應目前研究不太多，而且具體的作用機制還較模糊。同一種應激原對不同種動物造成的應激損傷不同，不同應激原對同一種動物刺激反應程度也不同；這與動物種類、個體特性、體質等有關，需要在實踐中遴選保護及繁育適應力、強抗應激強的個體。同時要甄別引起動物產生應激狀態(tài)的主導因子，采取措施排除應激因子的刺激。探索非損傷性的方法來鑒別良性和惡性應激，形成系統(tǒng)化的技術。探明不同應激對不同種類野生動物的具體作用機制，更好地預防野生動物產生過強的應激反應。從而為動物園科學地飼養(yǎng)野生動物提供理論依據。