庫姆塔格沙漠東南部胡楊液流變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

黃雅茹，馬迎賓，李永華，辛智鳴，趙納祺，楊 戰(zhàn)，馬 媛，吳 靜，董 雪，李 帥

（1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心 / 內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 磴口 015200；2. 烏蘭布和沙漠綜合治理國家長(zhǎng)期科研基地，內(nèi)蒙古 磴口 015200；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；4. 庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，甘肅 敦煌 736200；5. 甘肅敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，甘肅 敦煌 736200）

胡楊(Populus euphratica)是楊柳科喬木，作為極干旱區(qū)唯一的野生喬木種，其特點(diǎn)是耐干旱、耐寒、耐鹽堿、喜光、抗風(fēng)沙。胡楊是水土保持與防風(fēng)固沙優(yōu)良樹種，對(duì)調(diào)節(jié)氣候、穩(wěn)定干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡、維持物種多樣性發(fā)揮重要作用[1]。胡楊生態(tài)效益巨大，對(duì)水分需求量也較高[2]。干旱區(qū)水資源短缺，胡楊生長(zhǎng)過程中應(yīng)對(duì)干旱脅迫的水分利用策略及耗水特性是胡楊合理利用水資源的重要基礎(chǔ)[3-4]。莖流計(jì)可以被用來監(jiān)測(cè)樹干液流，是研究樹木耗水的主要方法之一，是衡量植物體內(nèi)水分動(dòng)態(tài)變化及其生理功能的關(guān)鍵指標(biāo)，植物對(duì)水分的利用特征及其體內(nèi)的水分傳輸狀況通過樹干液流速率來體現(xiàn)[5]。熱擴(kuò)散法操作容易，時(shí)間分辨率及準(zhǔn)確度高，不影響樹木的自然生長(zhǎng)，能夠?qū)崿F(xiàn)長(zhǎng)期的、連續(xù)性的自動(dòng)監(jiān)測(cè)[6-8]。

有關(guān)黑河、塔里木河胡楊樹干液流的研究較多，研究發(fā)現(xiàn)胡楊液流速率日變化呈現(xiàn)明顯的晝高夜低趨勢(shì)[9-12]，呈單峰型曲線[13]，陰雨天，啟動(dòng)時(shí)間晚于晴天，停止時(shí)間早于晴天，峰值低于晴天[11]，胡楊液流速率在夏季的啟動(dòng)時(shí)間、到達(dá)峰值的時(shí)間、液流停止時(shí)間均早于春季和秋季[11]；整個(gè)生長(zhǎng)季胡楊樹干液流主要受光合有效輻射、土壤水分、風(fēng)速、氣溫、相對(duì)濕度、水汽壓虧缺的影響[10-11]，液流速率與太陽輻射、氣溫、風(fēng)速和土壤溫度顯著正相關(guān)，與空氣濕度顯著負(fù)相關(guān)[12-13]。胡楊夜間存在明顯的液流[9-11]，這是為了恢復(fù)植物體內(nèi)的水分平衡，補(bǔ)充白天蒸騰消耗的水分[11]。白天，胡楊具有非常強(qiáng)烈的蒸騰作用，使得植物水分失衡，缺水嚴(yán)重，胡楊為了維持正常生長(zhǎng)，必須補(bǔ)充足夠的水分，因此在夜間胡楊根系在根壓的作用下不斷的吸水[9]。

前人對(duì)黑河、塔里木河的胡楊液流速率進(jìn)行了較多研究，主要研究了液流速率的日變化、不同季節(jié)液流啟動(dòng)時(shí)間及影響因子[9-14]，而對(duì)于不同季節(jié)液流速率對(duì)環(huán)境因子的非對(duì)稱響應(yīng)缺乏更為深入詳細(xì)的分析。崔木土溝是甘肅敦煌西湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主要保護(hù)區(qū)域之一，胡楊是庫姆塔格沙漠東南部崔木土溝的主要建群種，構(gòu)成了該區(qū)荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)的主體，對(duì)于穩(wěn)定荒漠河流地帶的生態(tài)平衡有重要作用，庫姆塔格沙漠東南緣崔木土溝的胡楊沿溝道分布，主要依靠地下水生存，而且必須不斷與地下水接觸[15]，但其水分傳輸規(guī)律、與環(huán)境因子的響應(yīng)有待分析，精準(zhǔn)測(cè)算單株植物的蒸騰耗水量前提條件就是摸清不同季節(jié)植物樹干液流及其對(duì)環(huán)境因子的非對(duì)稱響應(yīng)規(guī)律，研究樹木液流動(dòng)態(tài)規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)對(duì)河岸胡楊林的正常生長(zhǎng)以及合理保護(hù)種群結(jié)構(gòu)具有重要價(jià)值，對(duì)科學(xué)合理利用有限水資源具有重要意義。

本研究通過對(duì)庫姆塔格沙漠東南緣季節(jié)性河流崔木土溝胡楊樹干液流及太陽輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速的實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，揭示胡楊液流速率對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律，旨在為干旱區(qū)荒漠河岸林胡楊林保護(hù)提供科學(xué)合理的依據(jù)，為當(dāng)?shù)睾侠砝门c分配水資源提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

庫姆塔格沙漠東南緣季節(jié)性河流崔木土溝全長(zhǎng)約140 km，崔木土溝穿過崔木土山最終進(jìn)入甘肅敦煌西湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。庫姆塔格沙漠東南緣阿爾金山北麓是崔木土溝的發(fā)源地，行政區(qū)劃屬于甘肅省阿克塞哈薩克族自治縣。研究區(qū)在沒有發(fā)生大的降水時(shí)，阿爾金山冰雪融水是地表徑流的主要來源，地表徑流出山后，消散于山前洪積扇，隨后，形成出露泉水(沖蝕溝內(nèi))，流經(jīng)15～20 km 后，出露的泉水很快消失，此時(shí)如果有較大的降水，便會(huì)形成地表徑流出現(xiàn)在洪積扇內(nèi)，最終在沖蝕溝內(nèi)匯集[15]。降水、出露泉水、冰雪融水補(bǔ)給崔木土溝的徑流。崔木土溝上游分布著4 條支流，分別是七里溝、大龍溝、紅柳溝、柳城子溝[16]。棕漠土主要分布范圍是山前洪積扇，同時(shí)也分布著鹽土、灰棕漠土、風(fēng)沙土，但棕漠土是主要的土壤類型[17]。研究區(qū)植物以胡楊、檉柳(Tamarix chinensis)、紅砂(Reaumuria soongorica)為主，沿季節(jié)性河流崔木土溝溝道分布。

研究站點(diǎn)位于崔木土溝，溝道內(nèi)有露泉水補(bǔ)給。胡楊樣地位于溝道二級(jí)臺(tái)地上，地下水埋深2～5 m。本研究的胡楊分布在崔木土溝上游，胡楊呈不連續(xù)片狀分布，除胡楊外附近主要植物物種有檉柳和蘆葦(Phragmites communis)。根據(jù)阿克塞縣和敦煌市氣象資料統(tǒng)計(jì)記錄，崔木土溝上游年平均氣溫3.9 ℃，年平均降水量為 215.5 mm，蒸發(fā)量為2 500 mm；下游年平均氣溫9.4 ℃，年平均降水量為39.9 mm，蒸發(fā)量為2 486 mm[15]。本研究選取的胡楊林，樣地面積為100 m × 100 m，林分密度為92株·hm?2，平均胸徑為17.36 cm，平均樹高為5.2 m，平均冠幅為2.10 m × 2.31 m。胸徑分布頻率如圖1 所示，弧線是正態(tài)分布曲線，每個(gè)柱子代表胡楊胸徑的一個(gè)徑級(jí)。然后按照徑階分布測(cè)定8 棵胡楊標(biāo)準(zhǔn)木的胸徑，分別為20.0、21.4、12.8、23.5、18.8、13.0、16.3、15.4 cm，樹皮厚度在0.3～0.8 cm。胸徑測(cè)定采用胸徑尺，樹皮厚度測(cè)定采用游標(biāo)卡尺。

圖1 胡楊胸徑分布頻率Figure 1 Frequency distribution of diameter at breast height for Populus euphratica

1.2 研究方法

胡楊液流速率測(cè)定采用Plant Sensors PS-TDP8，通過測(cè)定上、下探針之間的溫差值，然后通過公式計(jì)算液流速率，上部的探針用一恒定電流加熱，下部探針不加熱。上、下溫差值最大時(shí)，表示液流速率很小或等于零，上、下溫差值最小時(shí)表示液流速率增大。PS-TDP8 樹木莖流監(jiān)測(cè)系統(tǒng)探針長(zhǎng)度2 cm，探針安裝方位是樹干北側(cè)，安裝探針時(shí)距地面50 cm。探針的安裝參照PS-TDP8 莖流系統(tǒng)說明書，探針安裝完后先用泡沫軟塑料包裹，再用錫紙包裹[18]，每10 s 獲取一次數(shù)據(jù)，每10 min 進(jìn)行平均，并存儲(chǔ)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)采集儀為CR300S。氣象因子(太陽總輻射TR、空氣溫度Ta、風(fēng)速Ws、空氣相對(duì)濕度RH)通過HOBO 小型自動(dòng)氣象站(美國生產(chǎn))監(jiān)測(cè)。液流監(jiān)測(cè)時(shí)間為2018 年4 月1 日 ? 10 月31 日。飽和水汽壓差(VPD)公式如下：

式(1)中：Ta為空氣溫度(℃)；RH 為空氣相對(duì)濕度(%)；a、b、c 為 常數(shù)，取 值 為0.611 kPa、17.502 kPa、237.3 ℃[19]。

1.3 液流速率計(jì)算

式(2)中： VS為樹干邊材液流速率(m·s?1)，ΔT 為兩探針間的瞬時(shí)溫差值，ΔTm為24 h 內(nèi)最大探針溫差值。采用生長(zhǎng)錐測(cè)定了90 株胡楊的邊材厚度，根據(jù)邊材厚度rs及胸徑r 的實(shí)測(cè)值建立關(guān)系線性回歸方程，R2= 0.887，得出k = 2.410 1、b = 1.262 8，邊材面積As公式如下：

式(3)中：As為邊材面積，r 是胸徑，rb為樹皮厚度，rs為邊材厚度；式(4)為邊材面積As與胸徑r 的關(guān)系式。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 對(duì)胡楊液流速率與太陽總輻射、空氣溫度、風(fēng)速、空氣相對(duì)濕度進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，采用SPSS 17.0 對(duì)胡楊液流速率與氣象因子相關(guān)性進(jìn)行分析，分析不同季節(jié)胡楊液流速率與太陽總輻射、空氣溫度、風(fēng)速、空氣相對(duì)濕度的回歸模型。液流速率日均值為每日00: 00 ? 24: 00 的平均值，液流速率連續(xù)日變化中春季為4 月16 日 ? 20 日，夏季為7 月16 日 ? 20 日，秋季為9 月16 日 ? 20 日。液流速率與氣象因子的相關(guān)系數(shù)采用每小時(shí)的液流速率數(shù)據(jù)。液流速率與氣象因子的非對(duì)稱響應(yīng)采用日均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊不同季節(jié)液流速率連續(xù)日變化

胡楊春季液流速率最小，秋季最大(圖2)。春季波峰不明顯，變化較平穩(wěn)，秋季波峰明顯，且液流啟動(dòng)后急劇上升到峰值，隨后急劇下降，峰值持續(xù)時(shí)間短，夏季和春季液流啟動(dòng)后急劇上升到峰值，維持一段時(shí)間，峰值持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。夏季7 月份液流的啟動(dòng)時(shí)間最早，持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，液流啟動(dòng)時(shí)間為06: 00，08: 40 ? 19: 30 出現(xiàn)波峰，最大液流速率在30.072～31.670 cm·h?1，夜間存在較高液流。春季液流啟動(dòng)時(shí)間為06: 10，09: 10 ? 15: 30 之間達(dá)到最高值，最大液流速率為14.569 cm·h?1。秋季液流啟動(dòng)時(shí)間最晚，峰值最大，啟動(dòng)時(shí)間為06: 30，09: 50 ?15: 10 之間出現(xiàn)峰值，最大液流速率為42.465 cm·h?1。不論春季、夏季和秋季，夜間有較高液流存在，春季夜間液流速率占全天的17.06%，夏季夜間液流速率占全天的18.72%，秋季夜間液流速率占全天的16.90%。

圖2 胡楊不同季節(jié)液流速率連續(xù)日變化Figure 2 Continuous diurnal variation of sap flow velocity of Populus euphratica in different seasons

2.2 胡楊不同直徑液流速率連日變化規(guī)律

不同直徑胡楊液流速率具有相同的變化規(guī)律，呈幾字“寬峰型”，沒有明顯的“午休”現(xiàn)象(圖3)。液流速率白天高夜間低，夜間的變化幅度小。胡楊液流啟動(dòng)時(shí)間為05: 10 ? 07: 10，峰值持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，第1 個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間為11: 10 ? 12: 10。在19: 00 ? 20: 00液流急劇下降，21: 00 ? 22: 00 下降至最小值，然后趨于穩(wěn)定，一直維持穩(wěn)定到第2 天液流啟動(dòng)時(shí)間。夜間也保持較高的液流速率(10.994～26.035 cm·h?1)。以8 月10 日為例，直徑20.0、21.4、12.8、13.0、16.3、15.4 cm 胡楊莖干液流日平均值分別為30.894、35.682、25.103、30.051、29.336、32.001 cm·h?1。直 徑21.4 cm 胡楊，液流啟動(dòng)時(shí)間為05: 10，第1 個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間為07: 40，19: 00 以后緩慢下降，最低值出現(xiàn)在23: 20，此時(shí)，液流速率變化不大；23: 30 后，胡楊液流速率較為穩(wěn)定，在夜間進(jìn)行緩慢地輸送，00: 00 ? 06: 50 是 液 流的 最 小值，其 值 在21.972～27.513 cm·h?1。

圖3 不同直徑胡楊液流速率連日變化規(guī)律(2018 年8 月9 日 ? 13 日)Figure 3 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Populus euphratica (Aug. 9th ? 13th, 2018)

2.3 生長(zhǎng)季胡楊液流日均值變化

胡楊液流速率日均值季節(jié)變化明顯(圖4 和圖5)。胡楊液流速率8 月最大(8.180 cm·h?1)，其次為9 月(7.680 cm·h?1)，液流速率4 月最小(0.562 cm·h?1)，7 月為6.646 cm·h?1，6 月為2.450 cm·h?1。日均液流速率最高值出現(xiàn)在8 月6 日，4 月18 日為最小日均液流速率，為0.189 cm·h?1，整個(gè)觀測(cè)期間日均液流速率為4.428 cm·h?1。液流速率在降雨時(shí)減小，降雨后升高較為快速，8 月14 日至15 日有降雨，液流速率逐漸降低至6.122 cm·h?1，而在8 月17 日液流速率升高至8.546 cm·h?1，是降雨后最低液流速率的1.40 倍。

2.4 不同季節(jié)胡楊液流與氣象因子的變化規(guī)律

2.4.1 不同季節(jié)胡楊液流與太陽輻射的變化規(guī)律

春季、夏季、秋季胡楊液流速率變化趨勢(shì)與太陽輻射變化趨勢(shì)一致(圖6)，胡楊液流速率隨太陽輻射增加而增加。不同季節(jié)液流速率與太陽輻射存在時(shí)滯，液流速率到達(dá)峰值的時(shí)間比太陽輻射到達(dá)峰值的時(shí)間早。

2.4.2 胡楊不同季節(jié)液流速率與空氣溫度的變化規(guī)律

圖4 2018 年生長(zhǎng)季胡楊液流速率日均值變化Figure 4 Daily average change of sap flow velocity of Populus euphratica in the growing season of 2018

圖5 2018 年生長(zhǎng)季胡楊液流速率月均值Figure 5 Monthly average change of sap flow velocity of Populus euphratica in the growing season of 2018

胡楊不同季節(jié)液流速率與空氣溫度的變化規(guī)律基本相同(圖6)，空氣溫度增加，胡楊液流速率增加，空氣溫度降低，液流速率減小。春季、夏季、秋季胡楊液流速率峰值出現(xiàn)時(shí)間比空氣溫度峰值出現(xiàn)時(shí)間早，液流速率與空氣溫度存在時(shí)滯效應(yīng)。產(chǎn)生時(shí)滯效應(yīng)主要是因?yàn)椋h(huán)境因子改變時(shí)液流速率的變化需經(jīng)過葉片、枝條、樹干的水容調(diào)節(jié)，而且植物液流速率會(huì)受水分或光脅迫，從而表現(xiàn)為液流密度相對(duì)于氣象因子的滯后或提前。

2.4.3 胡楊不同季節(jié)液流速率與空氣相對(duì)濕度的變化規(guī)律

液流速率變化趨勢(shì)與空氣相對(duì)濕度變化趨勢(shì)相反(圖6)?？諝庀鄬?duì)濕度增加，液流速率減小，空氣相對(duì)濕度減小，液流速率增加。春季、夏季、秋季液流速率峰值出現(xiàn)時(shí)間早于空氣相對(duì)濕度最低值出現(xiàn)時(shí)間，液流速率與空氣相對(duì)濕度存在時(shí)滯效應(yīng)。

2.4.4 不同季節(jié)胡楊液流與風(fēng)速的變化規(guī)律

液流速率變化趨勢(shì)與風(fēng)速相同(圖6)。白天液流速率隨著風(fēng)速的增大而增大，液流速率與風(fēng)速呈正相關(guān)關(guān)系。

2.4.5 胡楊不同季節(jié)液流速率與飽和水氣壓差的變化規(guī)律

胡楊液流速率變化規(guī)律與飽和水氣壓差的變化規(guī)律大致相同(圖6)。飽和水氣壓差增大，液流速率增加。不同季節(jié)液流速率與飽和水氣壓差存在時(shí)滯，液流速率峰值提前于飽和水氣壓差峰值的到來，這也是胡楊適應(yīng)干旱環(huán)境的表現(xiàn)，胡楊液流傳輸過程在飽和水氣壓差到達(dá)峰值之前就達(dá)到了峰值，避開了峰值疊加效應(yīng)。

2.5 胡楊液流速率與氣象因子的非對(duì)稱性響應(yīng)

不同季節(jié)胡楊樹干液流速率與太陽輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓差日變化響應(yīng)存在差異。春季、夏季、秋季，胡楊液流速率與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓差的日變化響應(yīng)呈順時(shí)針環(huán)狀，用向上、向下的箭頭表示(圖7)，在相同空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓差條件下，上升階段所對(duì)應(yīng)的液流速率較大，春季、夏季、秋季，胡楊液流速率與太陽輻射響應(yīng)的非對(duì)稱性減弱，并且呈逆時(shí)針環(huán)狀，主要是因?yàn)橐毫魉俾逝c太陽輻射的日變化更為一致。在同一太陽輻射值時(shí)，上升階段所對(duì)應(yīng)的液流速率較小。春季的環(huán)開度最小，秋季的環(huán)開度最大。

圖6 樹干液流速率與氣象因子的變化Figure 6 Changes in stem sap flow velocity and meteorological factors

2.6 液流速率與氣象因子的相關(guān)系數(shù)

春季、夏季、秋季胡楊液流速率均與太陽總輻射相關(guān)系數(shù)最高(表1)，春季、夏季胡楊莖干液流與風(fēng)速相關(guān)系數(shù)最小，秋季與空氣相對(duì)濕度相關(guān)系數(shù)最??；液流速率與太陽輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓差相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。采用SPSS 17.0 中的逐步回歸分析，因變量設(shè)置為液流速率，自變量設(shè)置為氣象因子，春季、夏季、冬季的回歸模型如下：

圖7 液流速率與氣象因子的非對(duì)稱性響應(yīng)Figure 7 Hysteresis between sap flow velocity and meteorological factors

表1 液流速率與氣象因子相關(guān)系數(shù)(n = 433)Table 1 Correlation coefficients between sap flow velocity and meteorological factors (n = 433)

春季：y = 7.839 + 0.007x1+ 0.090x2(R2= 0.719);

夏季：y = 24.606 + 0.012x1? 0.095x3(R2= 0.787);

秋季：y = 17.991 + 0.024x1+ 0.219x2(R2= 0.764)。

式 中：y 是 莖 干 液 流(cm·h?1)；x1是 太 陽 總 輻 射(W·m?2)；x2是空氣溫度(℃)；x3是空氣相對(duì)濕度(%)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

趙春彥等[18]對(duì)胡楊樹干液流的研究表明，胡楊樹干液流速率的日變化呈幾字“寬峰型”波動(dòng)曲線，9 月份胡楊液流16: 00 左右到達(dá)峰值，峰值為38.096 cm·h?1。本研究結(jié)果表明，胡楊樹干液流變化呈幾字“寬峰型”，9 月秋季液流09: 50 ? 15: 10 出現(xiàn)峰值，最大液流速率為42.465 cm·h?1。趙春彥等[11]研究發(fā)現(xiàn)，夏季胡楊樹干液流的啟動(dòng)時(shí)間、到達(dá)峰值的時(shí)間均早于春季和秋季，這與本研究結(jié)果一致。

胡楊液流速率白天高夜間低，液流速率變化幅度白天大夜間小，這是由于氣溫白天高夜間低，植物蒸騰作用隨溫度的增加而增加，胡楊白天蒸騰作用強(qiáng)烈，使胡楊缺水嚴(yán)重，為了維持正常生長(zhǎng)，夜間在根壓的作用下不斷的吸水來保持水分平衡[9]。李浩等[19]研究發(fā)現(xiàn)，夏季植物為了補(bǔ)充水分，夜間樹干保持一定的液流來維持正常的生理活動(dòng)。本研究中，夜間胡楊維持著一定的液流速率，這與司建華等[9]、趙春彥等[11]的研究結(jié)果一致。胡楊夜間存在較高的液流速率(10.994～26.035 cm·h?1)，干旱區(qū)植物白天蒸騰作用強(qiáng)烈，失水嚴(yán)重，夜間通過根系吸水補(bǔ)充水分，因此夜間存在液流速率，胡楊耐旱性得到提高。

前人研究結(jié)果顯示，土壤含水量、太陽總輻射、空氣溫濕度對(duì)植物液流速率產(chǎn)生主要影響，植物樹干液流月變化主要受土壤水分影響，瞬時(shí)液流速率受氣象因子影響[20-24]。胡楊液流速率與氣象因子變化規(guī)律相同，說明氣象因子對(duì)胡楊液流速率有明顯的影響。太陽總輻射、空氣溫度與液流速率呈正相關(guān)關(guān)系，空氣相對(duì)濕度與液流速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與朱亞等[10]和買爾當(dāng)·克依木等[12]研究結(jié)果一致。太陽輻射對(duì)植物光合、蒸騰作用產(chǎn)生直接影響，且呈正相關(guān)關(guān)系，太陽輻射增加，植物光合、蒸騰速率增加，液流速率也增加；空氣溫度主要對(duì)葉表溫度產(chǎn)生作用，間接對(duì)蒸騰速率產(chǎn)生作用，植物為了降低高溫的傷害，降低葉表溫度，往往通過增加蒸騰速率來實(shí)現(xiàn)，葉片氣孔導(dǎo)度增大，當(dāng)空氣溫度達(dá)32 ℃時(shí)，植物葉片氣孔阻力增大，而水勢(shì)會(huì)下降，氣孔導(dǎo)度減小，蒸騰作用減弱[25]，因此莖干液流速率變小，本研究中，夏季午后空氣溫度在32.3～36.8 ℃，秋季最高氣溫29.47 ℃，夏季液流速率低于秋季液流速率；空氣溫度增加，空氣相對(duì)濕度減小，植物蒸騰作用增加，液流速率增加，液流速率與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與空氣水汽壓差呈正相關(guān)關(guān)系[11]。風(fēng)速對(duì)植物蒸騰作用也會(huì)產(chǎn)生影響，微風(fēng)時(shí)，植物周圍的相對(duì)濕度被吹走，蒸騰作用增加，風(fēng)速較大時(shí)，植物葉片氣孔關(guān)閉，植物蒸騰作用降低[26]，因此，風(fēng)速也會(huì)影響植物莖干液流的變化。

趙春彥等[11]研究表明，黑河下游胡楊春、夏、秋季液流速率的變化趨勢(shì)一致，但夏季的變化幅度大于春季和秋季。買爾當(dāng)·克依木等[12]研究表明，塔里木河夏季的液流速率最高，變化幅度高于春季、秋季。本研究結(jié)果顯示，秋季的液流速率高于春季、夏季，秋季的變化幅度大于春季、夏季，與黑河、塔里木河的研究結(jié)果不同，這主要是因?yàn)楹鷹钌L(zhǎng)的環(huán)境不同，黑河年平均降水量為37.4 mm，蒸發(fā)量為3 390 mm[11]，塔里木河年平均降水量為41～76 mm，蒸發(fā)量為2 800 mm[12]，敦煌崔木土溝上游山區(qū)年平均降水量為215.5 mm，蒸發(fā)量為2 500 mm，庫姆塔格沙漠東南緣崔木土溝降水量高于黑河、塔里木河，蒸發(fā)量低于黑河、塔里木河，水分條件略優(yōu)于黑河、塔里木河，就崔木土溝胡楊而言，可能是7 月到9 月雨季過后土壤水分得到較大補(bǔ)充，加之太陽輻射強(qiáng)度也較高，導(dǎo)致液流速率也較高，因此秋季液流速率高于夏季、春季。

本研究中，春季、夏季、秋季胡楊樹干液流速率與太陽輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速的響應(yīng)呈環(huán)狀，是非對(duì)稱性的。本研究區(qū)位于極干旱區(qū)的庫姆塔格沙漠東南部，高溫少雨，空氣濕度較低，土壤水分條件也存在差異，再加上其他環(huán)境條件的限制，導(dǎo)致了胡楊液流速率對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律存在差異。植物蒸騰速率受光照影響，光強(qiáng)增大，蒸騰速率增加，光強(qiáng)繼續(xù)增加，光強(qiáng)增加到一定程度，也會(huì)抑制蒸騰速率(氣孔導(dǎo)度受限制)，夏季光照較強(qiáng)，部分氣孔關(guān)閉，從而影響莖干液流變化[26]。胡楊液流速率隨飽和水氣壓差、空氣溫濕度、太陽輻射的升高，大致呈直線趨勢(shì)，這說明液流增加的主要驅(qū)動(dòng)力是空氣溫度、太陽輻射、空氣相對(duì)濕度，尚不足以誘導(dǎo)植物氣孔調(diào)節(jié)行為。O’Brien 等[27]對(duì)熱帶雨林植物(10 種)樹干液流變化研究發(fā)現(xiàn)非對(duì)稱性變化最大的是液流與太陽輻射，這主要是由于熱帶雨林具有非常深的垂直結(jié)構(gòu)，在冠層外和冠層內(nèi)光照條件存在很大差別，而極干旱區(qū)荒漠地區(qū)的環(huán)境，空氣溫度及相對(duì)濕度條件與光照條件比對(duì)胡楊樹干水分傳輸過程的影響更大。胡楊液流速率與氣象因子的非對(duì)稱性，春季的環(huán)開度最小，秋季的環(huán)開度最大，這主要是由于植物氣孔對(duì)蒸騰調(diào)節(jié)的結(jié)果[28]，非對(duì)稱性的程度取決于太陽輻射和飽和水氣壓差的協(xié)同作用，與植物莖干的水分存在更加緊密地相關(guān)性[29-31]。不同季節(jié)胡楊對(duì)太陽輻射強(qiáng)度、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓差的響應(yīng)規(guī)律存在差異，說明胡楊為了保持水分平衡應(yīng)對(duì)水分虧缺的策略不同，在一定條件下(極端干旱)通過氣孔調(diào)節(jié)降低水分損失，雖然樣地處于極端干旱區(qū)，下層大氣十分干燥，林冠層葉氣界面水分散失很快，但崔木土溝供水良好，林冠層空氣動(dòng)力學(xué)條件相近，使得胡楊林蒸騰主要受葉面氣孔控制[32]。

在自然環(huán)境中，如果水分供應(yīng)充足，胡楊不會(huì)限制自身的蒸騰作用，相反會(huì)充分利用水分，當(dāng)水分供應(yīng)不足時(shí)，胡楊的蒸騰耗水也會(huì)相應(yīng)減少，但不危及胡楊的存活，在這種狀態(tài)下胡楊的生態(tài)功能也不會(huì)因此而降低，但是卻減小了水分消耗，節(jié)約了水資源[[33-36]。這就會(huì)達(dá)到一個(gè)生態(tài)效應(yīng)和水分利用的最優(yōu)組合。從崔木土溝上游胡楊林目前自身的水分生理狀態(tài)來說，以節(jié)約水資源為前提，以維持植物的基本存活為基礎(chǔ)，降低胡楊耗水量，如果按照這樣的水分管理模式，胡楊林還存在較大的節(jié)水空間。為了能夠?qū)崿F(xiàn)其生態(tài)效益和崔木土溝水資源的合理利用，應(yīng)對(duì)胡楊采取適當(dāng)?shù)墓茏o(hù)措施，為合理有效地利用水資源提供決策依據(jù)。因此，從崔木土溝水資源合理利用的角度出發(fā)，以最小的耗水量為前提，發(fā)揮最大的生態(tài)功能，下一步需要對(duì)胡楊最小耗水量問題進(jìn)行深入研究。

3.2 結(jié)論

1) 胡楊液流速率變化規(guī)律呈幾字“寬峰型”，沒有明顯的“午休”現(xiàn)象。胡楊白天液流速率較高，夜間液流速率較低。胡楊平均液流速率8 月最大，5 月最小。液流速率降雨時(shí)減小，降雨后增加。

2) 胡楊夏季液流的啟動(dòng)時(shí)間最早，持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，液流啟動(dòng)在早晨06:00，秋季液流啟動(dòng)時(shí)間最晚，峰值最大。春季、夏季、秋季夜間存在較高液流。

3) 胡楊液流速率變化趨勢(shì)與周圍氣象因子變化趨勢(shì)基本一致。胡楊樹干液流速率和太陽輻射、風(fēng)速、空氣溫度、飽和水氣壓差存在呈正相關(guān)關(guān)系，樹干液流速率和空氣濕度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。夏季太陽總輻射與空氣相對(duì)濕度對(duì)胡楊液流速率產(chǎn)生關(guān)鍵影響，太陽總輻射和空氣溫度是影響春季、秋季胡楊液流速率的主要?dú)庀笠蜃?，均達(dá)到顯著水平。

4) 春季、夏季、秋季，胡楊液流速率與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓差的日變化響應(yīng)呈順時(shí)針環(huán)狀，與太陽輻射響應(yīng)的非對(duì)稱性減弱，并且呈逆時(shí)針環(huán)狀。不同季節(jié)胡楊對(duì)太陽輻射強(qiáng)度、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓差的響應(yīng)規(guī)律存在差異，表明胡楊為了保持水分平衡應(yīng)對(duì)水分虧缺的策略不同，雖然樣地處于極端干旱區(qū)，下層大氣十分干燥，林冠層葉氣界面水分散失很快，但崔木土溝供水良好，林冠層空氣動(dòng)力學(xué)條件相近，使得胡楊林蒸騰主要受葉面氣孔控制，在一定條件下(極端干旱)通過氣孔調(diào)節(jié)降低水分損失。

本研究結(jié)果對(duì)于明確干旱沙漠環(huán)境中胡楊水分傳輸對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律、及更深入地認(rèn)識(shí)胡楊適應(yīng)干旱環(huán)境的水分利用策略具有重要意義。