高抗性淀粉功能水稻研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢

楊瑞芳，湯劍豪，樸鐘澤，萬常照，龔長春，白建江?

(1 上海市農業(yè)科學院作物育種栽培研究所，上海 201403；2 上海農產品保鮮加工工程技術研究中心，上海 201403)

功能水稻是指富含某種特定生理活性物質、具有調節(jié)人體生理功能又不以治病為目的適宜特定人群食用的一類稻米[1-5]。隨著人民生活水平的提高，人們不再滿足于吃飽，而是要吃好、吃得營養(yǎng)、吃得健康[6]。功能水稻是現(xiàn)代農業(yè)發(fā)展的必然選擇，也是我國現(xiàn)代農業(yè)的重要發(fā)展方向。功能稻米按照其生理功能和所適用人群可以分為兩種類型。一是恢復健康的輔助療效型，例如具有輔助治療腎病和糖尿病的低谷蛋白大米[7-11]、可降低餐后血糖和預防結腸癌發(fā)生的高抗性淀粉(Resistant Starch，RS)稻米等[12-15]；二是增強人體體質的保健型以及具有其他特種功能的類型，例如可以提高免疫力、延緩衰老的富含β-胡蘿卜素的稻米[16]、抗腫瘤和預防心血管疾病的富含花青素的稻米[16]、富含礦物質的富鐵、富鋅、富硒大米，以及能夠預防食用稻米過敏的抗過敏蛋白的稻米等[16，17]。

抗性淀粉是指在健康個體的小腸中不能被吸收的淀粉或淀粉降解產物[18，19]?？剐缘矸塾兄匾纳砉δ埽缒軌蚪档筒秃笱呛鸵葝u素應答，提高機體對胰島素的敏感性，預防便秘和結腸癌的發(fā)生，降低血清中膽固醇和甘油三酯含量，降低和控制體重，促進礦物質吸收等[20-24]。研究發(fā)現(xiàn)，高抗性淀粉飲食者與低抗性淀粉飲食者相比，具有較少的胰島素反應，說明抗性淀粉對糖尿病患者控制餐后血糖值有重要作用，尤其對于非胰島素依賴型病人，攝食高抗性淀粉食物，可延緩餐后血糖上升，有效控制糖尿病病情[24-26]?？剐缘矸凼翘妓衔锱c人體健康關系研究中的一項最重要的研究成果，對人類健康具有重要意義。

水稻是我國第一大糧食作物，其淀粉含量為70%～80%，絕大多數(shù)品種抗性淀粉含量均低于1%，極個別品種抗性淀粉含量接近3%[18，27]。值得注意的是，市售優(yōu)質稻米的抗性淀粉含量更低，一般低于0.5%[28]。因此，直接從主栽品種中篩選高抗性淀粉含量的種質資源難度較大?，F(xiàn)代生物技術的快速發(fā)展為高抗性淀粉水稻品種的選育提供了新的思路和技術手段，其中誘導突變是提高水稻抗性淀粉含量的有效方法[27-30]。本文介紹了國內外高抗性淀粉水稻育種研究進展，并對高抗性淀粉水稻育種存在的問題和發(fā)展方向進行了闡述。

1 社會與產業(yè)發(fā)展需求

2020 年以來，持續(xù)存在的新冠疫情為健康中國戰(zhàn)略的實施帶來了深遠的影響，疫情防控常態(tài)化勢必會強化以提高抵抗力和免疫力為導向的主動式健康消費方式。人們對大健康的需求會不斷地攀升，潛在的市場規(guī)模隨著需求增加會更加龐大。?柳葉刀?2017 年發(fā)布的全球飲食領域大規(guī)模研究結果顯示:中國現(xiàn)在已經有2.6 億慢性病患者，慢性病導致的死亡人數(shù)已占我國總死亡人數(shù)的86.6%，導致的經濟負擔占總疾病負擔的70%以上，其中糖尿病人群治療的社會成本高達4000 多億元，帶來的巨大社會負擔將成為我國政府需要面臨的社會難題[31]。2019 年國際糖尿病聯(lián)合發(fā)布的第9 版?全球糖尿病地圖(IDF Diabetes Atlas)?(http://www.diabetesatlas.org/)顯示，目前，全球范圍內20～79 歲人群中有4.64 億人患有糖尿病，預計到2030 年，糖尿病患者會達到5.784 億，到2045 年，糖尿病患者將達到7.002 億，且每年有數(shù)以萬計的患者死于糖尿病及其并發(fā)癥。目前對糖尿病的防治尚無特效藥，飲食療法是防治糖尿病的主要方法，而飲食控制的關鍵在于主食控制。水稻是我國主要糧食作物，所以選育開發(fā)既好吃又能預防和控制糖尿病的高抗性淀粉功能水稻是市場發(fā)展的必然選擇[32]。

2 高抗性淀粉水稻研究進展

2005 年，浙江大學以我國主推雜交水稻恢復系R7954 為起始材料，經航天搭載誘變，篩選獲得富含抗性淀粉的突變體RS111，其抗性淀粉含量高達7.0%，采取優(yōu)化的蒸煮方法，其熱米飯中抗性淀粉含量可達到10%[33，34]。2006 年浙江大學通過輻照誘變早秈稻新品系201 獲得高抗性淀粉早秈稻突變新品種浙輻201，其抗性淀粉含量為3.6%[35]。2011 年浙江大學以R7954 為親本，與源于美國的高抗性淀粉含量粳稻突變體RS102雜交，育成了糖尿病患者專用的水稻品種宜糖米1 號。該品種生米中抗性淀粉含量0.68%，通過煮制，米飯中抗性淀粉含量高達10.17%[28]。2008 年，云南省農業(yè)科學院從云南稻種及其初級核心種質資源新平早秈群體中系統(tǒng)選育出高抗性淀粉秈稻功米3 號，并開發(fā)為“適糖米”。該品種生米抗性淀粉含量為8.0%～8.5%，煮制的米飯抗性淀粉含量高達10%～13%[36，37]。國際水稻研究所利用水稻品種Kinmaze經過化學誘變獲得的ae突變體與IR36 雜交得到富含抗性淀粉水稻突變體AE，其抗性淀粉含量達到8.25%[33]。2013 年，韓國利用優(yōu)質粳稻品種IIpumbyeo 進行化學誘變，獲得高直連淀粉突變體Goamy2[38-40]，抗性淀粉含量為13.69%。2012 年，日本石川縣立大學將wx突變體EM21和ae突變系EM16雜交獲得雙突變體AMF18，其糙米抗性淀粉含量達27.8%[41，42]。

上海市農業(yè)科學院采用化學誘變和常規(guī)育種相結合的方法培育出降糖稻1 號，該品種為首個國內選育的高抗性淀粉含量粳稻品系，其抗性淀粉含量為13%左右，是普通水稻品種的20 倍以上。對降糖稻1 號進行的血糖指數(shù)測試表明，降糖稻米的米飯血糖指數(shù)為48.53，屬于低血糖指數(shù)食物[43]。且臨床實驗證實降糖稻1 號具有控制糖尿病人餐后血糖、改善血脂、提高飽腹耐饑餓能力和防治腸道疾病等功效。同時，通過正向遺傳學定位的方法，從該品種中定位了控制抗性淀粉合成的基因sbe3-rs，建立了高抗性淀粉水稻品種選育的分子標記輔助選擇育種體系[27，45，46]。但降糖稻1 號產量低，成本高，2010年上市時售價達到98 元/kg，大大限制了其推廣應用。因此，研究團隊利用分子育種技術結合傳統(tǒng)育種技術，以降糖稻1 號為供體，成功選育了功能性和高產優(yōu)質兼顧的高抗性淀粉含量的水稻新品系優(yōu)糖稻2 號(植物品種權號:CNA20150659.3)和優(yōu)糖稻3 號(品種權號:CNA20150658.4)。2019 年，產量比第一代‘降糖稻1 號’高40%以上的、抗病性更強的優(yōu)糖稻2 號通過了上海市農作物品種審定，該品種植株矮，抗倒性好，耐直播，田間病蟲害發(fā)生輕[47]。2020 年，產量比優(yōu)糖稻2 號增產10%以上的優(yōu)糖稻3 號也通過了上海市農作物品種審定，該品種株高較優(yōu)糖糖2 號稍高。新品種大大降低了生產成本，市售優(yōu)糖米降至40 元/kg，能夠讓更多“糖友”受益。

3 高抗性淀粉水稻研究存在的問題

高抗性淀粉功能水稻及其加工產品可以大大提高稻米附加值，具有很高的商業(yè)應用價值，同時也可為農民創(chuàng)造十分可觀的經濟收益[2]。但是長期以來，國內水稻育種目標多以優(yōu)質、高產、抗病為主，功能性水稻育種相對落后，研究基礎薄弱，在功能水稻育種方面還存在許多問題，如功能水稻品種粗糙、食味差、評價不夠系統(tǒng)等。健康中國進入最后一個十年關鍵階段，功能農業(yè)的發(fā)展還需要攻堅克難[48，49]。高抗性淀粉稻米雖具有調節(jié)餐后血糖、增加飽腹感、降血脂等功能，得到了社會的高度認可，但由于其直鏈淀粉含量高(其中上海市農業(yè)科學院選育的優(yōu)糖稻系列品種直鏈淀粉含量超過30%)，普遍口感硬，粘性小，食味差，這也成為限制其推廣利用的主要因素[50]。

4 高抗性淀粉水稻研究發(fā)展方向

中醫(yī)在中國有數(shù)千年的歷史，其提倡的藥食同源早已深入人心，與以食物中提取的活性成分制成的保健產品相比，功能性食物更天然，也更容易被消費者接受。因此，對糖尿病有輔助治療作用的高抗性淀粉水稻在國內具有巨大的市場前景和社會經濟意義。為了實現(xiàn)大健康農業(yè)產業(yè)結構的優(yōu)化升級，引領健康新食代，十四五期間功能性水稻的研究更應該引起科研機構和政府部門的高度重視，應該讓我國的高抗性淀粉水稻資源發(fā)揮應有的社會和經濟效益，促進以高抗性淀粉功能稻米為代表的功能水稻產業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。根據(jù)高抗性淀粉水稻研究的過程中遇到的問題，以后的研究應重視的方向主要有以下幾方面:

第一，加強基礎研究，挖掘水稻中與抗性淀粉合成相關的新基因。迄今為止，水稻抗性淀粉形成的機制尚未完全解析，而淀粉合成是一個復雜的過程，有多種酶參與完成。有研究表明，除了磷酸化外，其它的蛋白翻譯后的糖基化、乙?；?、琥珀?；葟V泛參與淀粉生物合成[4]。挖掘抗性淀粉品質性狀形成相關的關鍵基因，揭示抗性淀粉合成的分子調控網(wǎng)絡，可促進高抗性淀粉功能稻米的基礎研究和育種應用，提高我國功能稻米研究的科技含量。

第二，加快高抗性淀粉功能稻米品質改良。與一般普通水稻相比，功能水稻產量普通偏低，生產成本高，適應性不強，難以大面積推廣。利用傳統(tǒng)的育種方法結合現(xiàn)代基因突變技術和分子生物學技術，篩選出高產、優(yōu)質、多抗的高抗性淀粉水稻新品種是當今功能水稻育種急需解決的問題。同時，通過分子標記輔助選擇育種體系把香味、低直鏈淀粉含量等優(yōu)質食味相關性狀導入已有的高抗性淀粉水稻品種中獲得優(yōu)良食味和功能性兼具的新品種，也是育種工作者的一個重要研究方向。

第三，加強多營養(yǎng)聚合功能水稻種質資源創(chuàng)新利用。根據(jù)各種活性物質功能差異，開展多營養(yǎng)聚合的復合型功能稻米的種質創(chuàng)新研究。以高抗性淀粉稻米為基礎，聚合如富含維生素、富含礦物質、低谷蛋白等功能性狀，進行多功能型新種質創(chuàng)新，新一步提升高抗性淀粉功能稻米的功能性，促進功能稻米和其食品營養(yǎng)性的發(fā)展。

第四，加強高抗性淀粉功能稻米綠色深加工產品開發(fā)。以富含抗性淀粉稻米為主要原料，添加含不同營養(yǎng)素的功能輔助原料，如富含β-葡聚糖的青稞、高纖維含量的高粱等，利用擠壓膨化技術、生物酶解技術等現(xiàn)代加工技術，優(yōu)化加工工藝參數(shù)，突破高抗性淀粉谷物飲料制備過程中風味形成與穩(wěn)定性技術瓶頸，開發(fā)出營養(yǎng)均衡、風味良好的綠色功能性稻米深加工產品，實現(xiàn)稻米銷售從傳統(tǒng)的“賣米”轉化為稻米的精深加工及制品的研發(fā)，拓展高抗性淀粉稻米產品加工途徑與產品表現(xiàn)形式，實現(xiàn)農產品資源的高值化利用。

第五，加強高抗性淀粉功能稻米及其產品的科普宣傳和產業(yè)化推廣。與龍頭企業(yè)、農業(yè)專業(yè)合作社等具有一定規(guī)模、致力于高抗性淀粉功能稻米開發(fā)的生產經營主體聯(lián)合建立功能稻米示范基地，不斷提供良種示范和配套技術，同時加強宣傳力度，積極組織生產企業(yè)、特殊人群消費者、主管部門、專家、經銷商以及媒體等相關人員開展現(xiàn)場考察，擴大高抗性淀粉稻米的產業(yè)規(guī)模和影響力，通過創(chuàng)新包裝和營銷手段等進行產業(yè)化開發(fā)。