馬鈴薯生長模型的研究進展及發(fā)展前景

唐建昭，王靖，肖登攀，潘學標

馬鈴薯生長模型的研究進展及發(fā)展前景

唐建昭1, 2，王靖1，肖登攀2，潘學標1

1中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193；2河北省科學院地理科學研究所/河北省地理信息開發(fā)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，石家莊 050011

馬鈴薯是繼玉米、小麥和水稻之后的第四大主糧作物，其生產(chǎn)對保障糧食安全具有重要意義。馬鈴薯生長模型廣泛用于指導馬鈴薯產(chǎn)量差縮減、水肥利用效率提升、栽培管理措施優(yōu)化以及氣候變化適應(yīng)等方面，本文系統(tǒng)綜述了馬鈴薯生長模型的發(fā)展歷程、應(yīng)用領(lǐng)域及發(fā)展前景。馬鈴薯生長模型的研究始于20世紀80年代，將馬鈴薯生長發(fā)育過程表達為數(shù)學模型，主要包括生育期和干物質(zhì)積累模塊，該時期馬鈴薯生長模型多用于馬鈴薯生產(chǎn)潛力的評價；20世紀90年代為馬鈴薯生長模型發(fā)展和完善階段，土壤水氮模塊逐步加入馬鈴薯生長模型，該時期馬鈴薯生長模型開始應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)分析中，具備了優(yōu)化馬鈴薯水氮管理措施的性能；21世紀后馬鈴薯生長模型在第二代模型的基礎(chǔ)上，從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)的角度出發(fā)，考慮了氣候變化的影響，將馬鈴薯生長對CO2的響應(yīng)模塊加入到生長模型中，其機理性進一步加強。此后，馬鈴薯生長模型的應(yīng)用更加深入，包括馬鈴薯產(chǎn)量差解析和縮差措施的提出、品種和播期等栽培管理措施優(yōu)化以及氣候變化影響評估和適應(yīng)等。盡管馬鈴薯生長模型得到了廣泛應(yīng)用，但其在脅迫條件下的模擬精度需進一步評價。其次，馬鈴薯生長模型不能有效模擬馬鈴薯的大小薯比例，而商品薯的多少顯著影響馬鈴薯的生產(chǎn)價值。此外，當前的馬鈴薯生長模型普遍缺乏對馬鈴薯生產(chǎn)有顯著影響的病蟲害模塊。未來，應(yīng)基于全球大數(shù)據(jù)、田間和控制試驗，進一步提高馬鈴薯生長模型的機理性，同時加強馬鈴薯生長模型在育種、管理和環(huán)境耦合分析中的應(yīng)用，并結(jié)合遙感數(shù)據(jù)和功能結(jié)構(gòu)模型，發(fā)展新一代馬鈴薯生長模型，實現(xiàn)馬鈴薯生產(chǎn)智慧型管理。

馬鈴薯；產(chǎn)量差；氣候變化；水氮管理；播期；品種；塊莖

馬鈴薯是繼玉米、水稻和小麥之后的世界第四大作物，全球馬鈴薯總產(chǎn)為3.65億t[1]，其產(chǎn)量變化對全球糧食安全有重要影響。馬鈴薯潛在產(chǎn)量和實際產(chǎn)量存在很大的產(chǎn)量差，達40—155 t·hm-2[2]。當前，縮減馬鈴薯產(chǎn)量差的主要措施包括品種改良、栽培和管理措施等的優(yōu)化。品種改良主要側(cè)重于高產(chǎn)和抗脅迫品種的培育[3-5]，由于馬鈴薯為喜涼作物，其生長的最適溫度為18℃，高溫脅迫嚴重影響馬鈴薯產(chǎn)量，而馬鈴薯的根層較淺，對水分脅迫較為敏感，短時期的干旱也會造成馬鈴薯嚴重減產(chǎn)[6-7]。栽培和管理措施優(yōu)化主要包括播期調(diào)整[8-9]、集雨補灌[10-11]、起壟栽培[12-13]及水肥協(xié)同優(yōu)化[14-15]等?；谔镩g試驗的研究可以定量分析品種、管理和環(huán)境及其互作對馬鈴薯生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響，但需要投入大量的人力、物力和財力且耗時較長[16-18]。同時，馬鈴薯生長對環(huán)境條件的變化極為敏感[19]，田間試驗僅能考慮有限年型和有限處理，而且由于氣候和土壤的空間異質(zhì)性，單點的試驗結(jié)果難以直接外推到區(qū)域尺度。因此，借助科學工具對單點尺度和短時間序列的試驗結(jié)果進行時空拓展具有重要意義。

基于過程的作物生長模型具備較完善的生理生態(tài)機理，綜合考慮作物和自然環(huán)境以及不同管理措施及其互作對作物的影響，已成為補充和擴展田間試驗結(jié)果的有效工具。當前世界范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用的馬鈴薯生長模型眾多，但其開發(fā)原理、主要結(jié)構(gòu)及應(yīng)用領(lǐng)域等不盡相同，選擇適宜的馬鈴薯生長模型對指導生產(chǎn)實際和科學研究具有重要意義。因此，本文系統(tǒng)綜述了全球馬鈴薯生長模型的發(fā)展歷程、應(yīng)用領(lǐng)域及發(fā)展前景，以期通過馬鈴薯生長模型為指導馬鈴薯生產(chǎn)提供科學參考，并為新一代馬鈴薯生長模型構(gòu)建提供借鑒。

1 馬鈴薯生長模型的發(fā)展歷程、構(gòu)建方法和基本結(jié)構(gòu)

1.1 馬鈴薯生長模型的發(fā)展歷程

作物生長模型的研究始于20世紀60年代[20]，而馬鈴薯生長模型的研究起步較晚，從20世紀80年代才逐漸興起[21-22]，其發(fā)展歷程如圖1所示。20世紀80年代，以評價馬鈴薯生產(chǎn)力為目標的POTATO、Sands-model和Johnson-model模型的開發(fā)與應(yīng)用掀起了馬鈴薯生長模型研究的熱潮，其中Ng等[22]在1984年開發(fā)的POTATO模型是國際上第一個詳細考慮馬鈴薯形態(tài)學和生理學的機理模型。該階段的馬鈴薯生長模型主要包括生育期和干物質(zhì)積累模塊。到20世紀90年代，馬鈴薯生長模型進入逐步發(fā)展和完善階段，土壤水分動態(tài)和土壤氮素運移模塊開始加入到馬鈴薯生長模型中，以LINTUL-POTATO、SUBSTOR-Potato和CROPWATN為代表的第二代馬鈴薯生長模型開始應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)分析中，主要評價不同水氮管理措施對馬鈴薯生產(chǎn)的影響[23]。進入21世紀后，以APSIM-Potato、AquaCrop和NPOTATO為代表的第三代馬鈴薯生長模型在第二代模型的基礎(chǔ)上，從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)的角度出發(fā)，考慮了氣候變化的影響，將馬鈴薯生長對CO2的響應(yīng)模塊加入到生長模型中，應(yīng)用模型進行氣候變化影響評估，從而使馬鈴薯生長模型得到更為廣泛的應(yīng)用。

1.2 馬鈴薯生長模型的構(gòu)建方法

馬鈴薯生長模型的構(gòu)建主要有3種方法（圖2）。一是基于大田試驗數(shù)據(jù)直接構(gòu)建模型，如HPOTATC、POTATO和Sands-model等模型。黃沖平[24]通過設(shè)置不同的馬鈴薯覆膜試驗，記錄馬鈴薯的生育期、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量等，基于大田試驗數(shù)據(jù)建立了HPOTATC模型，較早地在中國完成了馬鈴薯生長模型的構(gòu)建。二是在其他作物生長模型的基礎(chǔ)上，基于通用的作物模塊，根據(jù)馬鈴薯的生長特點，修改干物質(zhì)向葉、莖、根和塊莖的分配過程，如LINTUL-POTATO模型是Haverkort等[25]在LINTUAL模型的基礎(chǔ)上而建立，Potato Calculator模型是Jamieson等[26]在SIRIUS模型基礎(chǔ)上而建立。三是在已有的馬鈴薯生長模型中添加新的模塊或?qū)⒉煌鸟R鈴薯生長模型進行整合建立新的模型，如VanDelden等[27]將LINTUL- POTATO模型和NPOTATO模型結(jié)合建立了LINTUL- NPOTATO模型。

圖1 馬鈴薯生長模型發(fā)展歷程圖

1.3 馬鈴薯生長模型的基本原理及結(jié)構(gòu)

馬鈴薯生長模型的核心模塊包括生育期模塊、冠層生長模塊、產(chǎn)量形成模塊和水氮運移模塊等[28]。模型主要以日為時間步長模擬馬鈴薯的生長發(fā)育，如APSIM-Potato模型基于太陽輻射、溫度、光周期、土壤水和氮模擬馬鈴薯的生長發(fā)育、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成等[8]。SPUDSIM和DANUBIA是僅有的2個以小時為尺度模擬水分、碳、氮和能量平衡的馬鈴薯生長模型[29-30]。

馬鈴薯的生育期一般分為播種、出苗、塊莖形成、塊莖開始成長、塊莖膨大、塊莖停止膨大和塊莖成熟或簡化為更少的幾個階段[15,31]。與禾本科作物（玉米、小麥和水稻等）相似，馬鈴薯的生育期模擬也是由積溫和光周期控制[17]。但馬鈴薯播種深度較深，且播種的母薯含有供馬鈴薯發(fā)芽和出苗所需的營養(yǎng)物質(zhì)和水分，因此在馬鈴薯出苗期的模擬中對養(yǎng)分和水分的脅迫考慮較少[2-3]。由于馬鈴薯收獲部分是地下塊莖，地上部現(xiàn)蕾和開花與塊莖發(fā)育為相對獨立的過程。因此在對馬鈴薯發(fā)育的模擬中對地上部的現(xiàn)蕾和開花考慮較少，更關(guān)注地下部的發(fā)育[32]。20世紀90年代之前，模型主要采用積溫驅(qū)動模擬馬鈴薯的塊莖形成期[33]，然而后續(xù)大量研究表明光周期對塊莖形成也有重要影響，并且光周期對馬鈴薯塊莖形成的影響隨著溫度的升高而增加[34]。因此，20世紀90年代之后，馬鈴薯生育期模塊中開始加入光周期的影響，基于積溫和光周期共同驅(qū)動模擬塊莖形成期[35]。馬鈴薯其他生育階段包括塊莖開始成長、塊莖膨大期和成熟期等均僅受積溫驅(qū)動[36-37]。

馬鈴薯生長模型中冠層結(jié)構(gòu)形成基于植株的莖數(shù)（主莖和次生莖）和莖上葉片數(shù)進行模擬[17]。植株主莖數(shù)主要由株距、行距和種薯的芽數(shù)等因素決定[38]。主莖上葉片數(shù)從出苗至開花持續(xù)生成，并且主要由積溫和葉熱間距決定[39]。不同于禾本科作物，馬鈴薯會產(chǎn)生大量的次生莖，并且其數(shù)量主要由播種密度和單株主莖數(shù)決定[40]。模型中對馬鈴薯次生莖的模擬主要基于主莖的葉片數(shù)，模型中設(shè)定主莖每形成12片葉，產(chǎn)生一個次生莖，單個主莖產(chǎn)生次生莖的潛在數(shù)量為4[17]。當前，馬鈴薯生長模型對冠層生長的模擬中，主莖數(shù)量為常數(shù)，實際上母薯大小及播前不同處理均對植株主莖形成個數(shù)產(chǎn)生重要影響，因此應(yīng)改進此過程進一步提高模型的機理性。馬鈴薯生長模型對干物質(zhì)總量的模擬與其他作物模型類似，一種是采用“大葉”模型，即通過整個冠層的光能利用率（RUE）和光截獲量計算干物質(zhì)積累總量；另一種是通過計算葉片尺度的光合作用再外推到冠層尺度，并且考慮了葉片的呼吸和衰老，進而模擬干物質(zhì)總量[41]。

①、②和③分別代表基于田間試驗數(shù)據(jù)直接開發(fā)、基于其他作物生長模型改進（主要為干物質(zhì)分配過程的改進）和綜合已有的馬鈴薯生長模型構(gòu)建。棕色箱子表示當前廣泛應(yīng)用的馬鈴薯生長模型

不同于禾本科作物，馬鈴薯收獲部分為地下塊莖，當溫度和光周期條件適宜即形成塊莖，但塊莖形成不是馬鈴薯營養(yǎng)生長和生殖生長的分界點[39]。當前應(yīng)用的馬鈴薯生長模型基于干物質(zhì)積累總量和干物質(zhì)向塊莖的分配比例模擬馬鈴薯塊莖產(chǎn)量[36]。在塊莖形成期之前，新積累的干物質(zhì)基本全部分配給地上部莖葉。在塊莖形成到最大冠層形成階段，75%的干物質(zhì)分配給塊莖，25%的干物質(zhì)分配給冠層；當冠層達到最大值后，所有新積累的干物質(zhì)均分配給塊莖，且由于再分配，莖葉中的干物質(zhì)也會部分向塊莖運移[37]。不同模型中設(shè)定的向塊莖的分配量有所差異，但基本接近。馬鈴薯收獲的塊莖分為商品薯（單個塊莖＞150 g）和非商品薯，并且不同總產(chǎn)水平下商品薯產(chǎn)量和非商品薯產(chǎn)量差異較大[42]。然而，當前馬鈴薯生長模型缺乏模擬商品薯產(chǎn)量和個數(shù)的能力。前人通過大田試驗，根據(jù)塊莖長度和寬度將其分為不同等級，揭示一定總產(chǎn)水平下塊莖的個數(shù)和大小，并嘗試在馬鈴薯生長模型中進行此過程的模擬，但由于塊莖大小和數(shù)量受到環(huán)境因素、品種和管理條件的多重影響，該過程的模擬仍未實現(xiàn)[34]。因此，將馬鈴薯塊莖大小等級簡化為商品薯和非商品薯進行模擬，揭示不同總產(chǎn)水平下商品薯和非商品薯的產(chǎn)量是馬鈴薯生長模型下一步應(yīng)注重的改進過程。

水分和氮肥顯著影響馬鈴薯生長，馬鈴薯生長模型中水氮運移模塊和其他作物模型的機理類似，差異之處主要體現(xiàn)在作物參數(shù)的不同[43]。20世紀80年代之前開發(fā)的一些估算馬鈴薯生產(chǎn)潛力的模型并沒有考慮水分對馬鈴薯生長的影響，僅根據(jù)輻射和溫度模擬馬鈴薯的光溫生產(chǎn)潛力[37]。隨著馬鈴薯生長模型的逐漸完善，水分平衡的模擬加入到馬鈴薯生長模型中[34]。水分平衡基于馬鈴薯水分供需進行計算，當前應(yīng)用的馬鈴薯生長模型主要基于Penman- Monteith公式或Priestley-Taylor公式模擬馬鈴薯需水量，基于根吸水和土壤水分含量等模擬供水量[17]。模型氮模塊中氮平衡的計算與水分模塊相似，主要基于作物需氮量和土壤供氮量進行模擬[37]。水氮脅迫會降低葉面積指數(shù)、蒸騰速率和群體光合能力，進而導致干物質(zhì)向塊莖分配量減少，造成馬鈴薯減產(chǎn)[34-36]。

馬鈴薯生長模型的管理模塊，如灌溉模塊、施肥模塊和耕作制度模塊等借鑒于其他作物模型構(gòu)建[37]?；隈R鈴薯生長模型的不同管理模塊可以分析不同管理措施如灌溉、施肥和種植制度等對馬鈴薯產(chǎn)量和水分利用等的影響[43]。然而，當前應(yīng)用的馬鈴薯生長模型中缺乏病蟲害模擬模塊，無法基于模型直接評估病蟲害發(fā)生情況對馬鈴薯產(chǎn)量的影響，模型下一步發(fā)展應(yīng)注重病蟲害影響的模擬[37]。

2 馬鈴薯生長模型的應(yīng)用

隨著馬鈴薯生長模型的發(fā)展和完善，其應(yīng)用的深度和廣度也逐漸增加。馬鈴薯生長模型的應(yīng)用主要在3個領(lǐng)域：生產(chǎn)力評價、水氮管理措施優(yōu)化以及氣候變化影響評估（表1）。

馬鈴薯生產(chǎn)力評價模型主要是基于數(shù)學模型建立的生長機理模型，Sibma[44]在1977年首次基于數(shù)學模型計算馬鈴薯冠層日CO2同化量和日呼吸量，評價了荷蘭馬鈴薯的潛在產(chǎn)量，該研究為通過數(shù)學模型計算馬鈴薯潛在產(chǎn)量提供了范例。1984年，Ng等[22]基于大田試驗數(shù)據(jù)，在數(shù)學模型的基礎(chǔ)上開發(fā)了國際上第一個詳細考慮馬鈴薯形態(tài)學和生理學的機理模型——POTATO模型，首次基于馬鈴薯生長模型評價了潛在、雨養(yǎng)和實際生產(chǎn)水平下的荷蘭馬鈴薯產(chǎn)量。國內(nèi)關(guān)于馬鈴薯生產(chǎn)潛力的評估主要基于國外模型，如鄭劍非等[45]利用FAO推薦的生產(chǎn)力模型分析了內(nèi)蒙古武川縣馬鈴薯的生產(chǎn)潛力，該區(qū)域馬鈴薯的光溫生產(chǎn)潛力可以達到33 t·hm-2。Tang等[46]通過數(shù)學統(tǒng)計模型的方法，評估了農(nóng)牧交錯帶馬鈴薯的各級生產(chǎn)潛力，結(jié)果表明馬鈴薯氣候生產(chǎn)潛力僅達到光溫生產(chǎn)潛力的27.9%。隨著第一代馬鈴薯生長模型逐漸完善，其在揭示不同層次產(chǎn)量差[47]和農(nóng)場尺度馬鈴薯收益[48]等方面得到廣泛應(yīng)用。

經(jīng)過充分驗證的馬鈴薯生長模型可以作為馬鈴薯生產(chǎn)過程中優(yōu)化管理措施的有效工具。國外基于馬鈴薯生長模型的生產(chǎn)管理優(yōu)化措施主要包括播期、品種、灌溉和施肥等的優(yōu)化。1993年，Griffin等[36]在第一代馬鈴薯生長模型基礎(chǔ)上，通過添加水氮運移模塊開發(fā)了SUBSTOR-Potato模型，該模型進一步填補了基于馬鈴薯生長模型優(yōu)化馬鈴薯生產(chǎn)管理措施的空白。Vashisht等[48]基于SUBSTOR-Potato模型提出美國明蘇尼達州不同氣候年型下馬鈴薯最佳灌溉量和施氮量。Feddes等[49]基于SWACRO模型分析了不同灌溉處理對馬鈴薯耗水量和產(chǎn)量的影響，并基于土壤水分動態(tài)對灌溉制度進行優(yōu)化。Spitters等[50]利用LINTUL-POTATO模型，基于環(huán)境、田間管理和馬鈴薯品種生物學特性，評價并確定了有效的育種方案。

該時期國內(nèi)主要是基于統(tǒng)計模型進行馬鈴薯生產(chǎn)管理措施優(yōu)化。張永成等[51]利用系統(tǒng)工程學的原理和方法，結(jié)合馬鈴薯生產(chǎn)實踐，以馬鈴薯產(chǎn)量最高為目標函數(shù)，建立了馬鈴薯密度、施氮量、施磷量和施鉀量與馬鈴薯產(chǎn)量關(guān)系的統(tǒng)計模型，確定了馬鈴薯高產(chǎn)優(yōu)化栽培措施。陳俊珊等[52]建立了高寒陰濕區(qū)馬鈴薯高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的統(tǒng)計模型，揭示了施肥種類、施肥量和播種密度與馬鈴薯產(chǎn)量的關(guān)系。龔學臣等[53]利用試驗數(shù)據(jù)建立了冀西北地區(qū)馬鈴薯產(chǎn)量和施肥量及種類的統(tǒng)計模型，提出該地區(qū)馬鈴薯生產(chǎn)的最佳施肥方案。相比于馬鈴薯生長模型，統(tǒng)計模型機理性較弱，同時在時空尺度上的擴展存在局限性。2000年后，國內(nèi)關(guān)于馬鈴薯生長模型的開發(fā)和應(yīng)用的工作逐漸增多。2003年，浙江大學黃沖平[24]首次在我國建立了馬鈴薯生長機理模型——HPOTATC模型，然而該模型并未在國內(nèi)得到廣泛應(yīng)用。國內(nèi)對馬鈴薯生長模型的研究工作主要是對國外模型的應(yīng)用與改進，如Tang等[8-9]基于APSIM-Potato模型分析播期和補充灌溉耦合對農(nóng)牧交錯帶馬鈴薯生產(chǎn)的影響，結(jié)果表明播期和補充灌溉存在顯著的耦合效應(yīng)，馬鈴薯最適播期隨著灌溉量的增加而推遲，并基于APSIM-Potato模型指出農(nóng)牧交錯帶馬鈴薯采用一年休閑一年種植，是該地區(qū)兼顧馬鈴薯產(chǎn)量、土壤水和地下水的最優(yōu)種植模式。

進入21世紀后，在第二代馬鈴薯生長模型的基礎(chǔ)上，基于控制試驗（如FACE試驗）將馬鈴薯生長對CO2的響應(yīng)模塊加入生長模型，使其在氣候變化的影響評估方面得到廣泛應(yīng)用。2003年，Hijmans[54]基于格點氣象數(shù)據(jù)驅(qū)動LINTUL-POTATO模型，首次評估了全球氣候變化對馬鈴薯生產(chǎn)的影響。研究結(jié)果表明，氣候變化導致全球馬鈴薯產(chǎn)量下降18%—32%，而采用適應(yīng)措施較未采用適應(yīng)措施產(chǎn)量可提高9%—14%。2017年，AgMIP項目首次評估了氣候變化下馬鈴薯生長模型模擬結(jié)果的不確定性，結(jié)果表明采用多模型集成是降低氣候變化影響評估不確定性的有效方法[55]。國內(nèi)主要是基于國外馬鈴薯生長模型進行氣候變化影響評估，李劍萍等[56]將DSSAT模型與PRECIS區(qū)域氣候模式相嵌套，較早地在國內(nèi)完成未來氣候變化對馬鈴薯產(chǎn)量影響的模擬，結(jié)果表明當品種、種植方式和田間管理不變的情況下，從2020年到2080年寧夏馬鈴薯單產(chǎn)將降低8.7%—41.3%。孫芳等[57]基于同樣的模型指出未來氣候變化情景下通過調(diào)整播期和品種，寧夏地區(qū)馬鈴薯產(chǎn)量可增加11.3%—13.3%。在氣候變化對馬鈴薯生產(chǎn)影響的評估方面，國外主要是通過對不斷完善的馬鈴薯生長模型進行評估，而國內(nèi)是基于國外已開發(fā)的模型進行本地化驗證，下一步應(yīng)更加注重國內(nèi)自主知識產(chǎn)權(quán)的馬鈴薯生長模型的開發(fā)。

表1 國際上主要馬鈴薯生長模型的應(yīng)用領(lǐng)域

該表基于已發(fā)表的馬鈴薯生長模型研究的論文整理?！?”代表基于某生長模型進行過此方面研究；“**”代表某生長模型在該過程的模擬能力更突出；“—”代表無該方面研究

The table was established based on the published papers on the potato growth models. “*” represents the study was conducted by the model. “**” represents the model performed well in simulating the processes. “-” represents the model does not consider the processes

作物生長模型與遙感、大數(shù)據(jù)和基因測序等新技術(shù)結(jié)合是當前研究的熱點。馬鈴薯生長模型與這些新技術(shù)的結(jié)合也開展了一些研究，如Gomez等[58]將馬鈴薯生長模型與遙感數(shù)據(jù)結(jié)合，進行了區(qū)域尺度的馬鈴薯估產(chǎn)。Khan等[59]首先測定控制馬鈴薯塊莖膨大的基因序列，并將控制基因序列與馬鈴薯模型中的生理參數(shù)結(jié)合，分析了基因型變化對馬鈴薯塊莖膨大和資源利用效率的影響。然而，相比于小麥、玉米和水稻等模型，馬鈴薯模型此方面研究較少，未來應(yīng)重點開展馬鈴薯生長模型與新技術(shù)結(jié)合的研究，分析品種、環(huán)境和管理的交互作用對馬鈴薯生產(chǎn)的影響。

3 基于馬鈴薯生長模型的科研論文發(fā)表情況

隨著馬鈴薯生長模型應(yīng)用的加深，關(guān)于馬鈴薯生長模型發(fā)表的科研論文數(shù)量逐漸增加。基于“web of science”和“中國知網(wǎng)”搜索引擎，分別以“potato；crop model”和“馬鈴薯；模型”為主題詞，檢索到的不同年份發(fā)表的英文和中文論文數(shù)量如圖3所示，發(fā)表論文數(shù)量均呈增加趨勢，并且已發(fā)表的英文論文數(shù)量遠高于中文論文。將已發(fā)表的科研論文進行歸類，其研究方向主要集中在生產(chǎn)力評價、水氮管理優(yōu)化和氣候變化影響評估等幾個方面。

圖3 1980年以來基于馬鈴薯生長模型發(fā)表的科研論文統(tǒng)計

基于文獻回顧和重點文獻引用，發(fā)現(xiàn)當前馬鈴薯生長模型的研究主要集中在應(yīng)用方面，對模型的開發(fā)和改進方面的研究較少，并且呈現(xiàn)以下幾個特點：（1）在研究內(nèi)容方面，20世紀80年代主要為馬鈴薯生產(chǎn)力的評價，且以模型開發(fā)為主[22, 44]。20世紀90年代主要為農(nóng)田管理措施的優(yōu)化，兼顧模型應(yīng)用和改進[36, 48]。進入21世紀后，主要為氣候變化的影響評估，且以模型的應(yīng)用研究為主[54-55]；（2）在產(chǎn)量評估方面，當前應(yīng)用的馬鈴薯生長模型主要集中在分析不同管理措施對馬鈴薯產(chǎn)量的影響，無法對產(chǎn)量構(gòu)成因素如塊莖大小和形成數(shù)量進行模擬[59-60]；（3）在水氮管理優(yōu)化方面，主要基于水氮充足供應(yīng)條件獲取的試驗數(shù)據(jù)對模型進行校正和驗證，而對水氮脅迫條件下馬鈴薯生長模型的表現(xiàn)未進行充分評估，因此基于馬鈴薯生長模型提出的應(yīng)對水氮脅迫的管理措施存在一定的不確定性[61]；（4）在氣候變化影響評估方面，以溫度升高和CO2濃度增加為主要特征的氣候變化對馬鈴薯產(chǎn)生了重要影響[42, 62]，基于馬鈴薯生長模型開展了大量的升溫和CO2濃度增加對馬鈴薯生長和發(fā)育的影響研究[55-57]，然而馬鈴薯為喜涼作物，高溫脅迫嚴重影響馬鈴薯產(chǎn)量，當前馬鈴薯生長模型未充分考慮高溫對馬鈴薯產(chǎn)量形成的脅迫過程機理[17]。此外，馬鈴薯生長對CO2響應(yīng)模塊主要基于控制試驗建立，馬鈴薯對長期高CO2濃度條件響應(yīng)的過程機制仍不清楚[37]；（5）在馬鈴薯病蟲害評估方面，當前馬鈴薯生長模型缺乏病蟲害模擬模塊，無法基于馬鈴薯生長模型直接分析病蟲害對馬鈴薯產(chǎn)量的影響[62-64]。未來研究應(yīng)注重馬鈴薯病蟲害模型與生長模型的結(jié)合或在生長模型中建立病蟲害模塊，能夠模擬病蟲害發(fā)生對產(chǎn)量的影響；（6）在與新技術(shù)結(jié)合方面，當前馬鈴薯生長模型與遙感、基因測序和大數(shù)據(jù)分析等新技術(shù)的結(jié)合開展了一些探索性研究[58, 60]，但相比于小麥、玉米和水稻等糧食作物其研究深度和廣度有待進一步加強[65-67]。

4 馬鈴薯生長模型存在的問題及未來發(fā)展前景

馬鈴薯生長模型經(jīng)過幾十年發(fā)展，在生產(chǎn)力評價、栽培管理措施優(yōu)化及氣候變化影響評估方面得到廣泛應(yīng)用，然而在模型機理、模型評價和實際應(yīng)用等方面仍存在許多不足，主要包括以下幾個方面：

（1）馬鈴薯收獲部分為塊莖，塊莖大小和數(shù)量是決定馬鈴薯產(chǎn)量和收益的主要因素，然而當前塊莖大小和個數(shù)形成機理尚不清楚。目前，大部分馬鈴薯生長模型的產(chǎn)量形成模塊僅根據(jù)干物質(zhì)積累量和收獲指數(shù)模擬馬鈴薯總產(chǎn)，缺乏模擬塊莖大小和數(shù)量的能力。

（2）病蟲害是影響馬鈴薯生產(chǎn)的重要因子之一，但其發(fā)病機理復雜，已有的馬鈴薯病蟲害模型可以較好地模擬馬鈴薯發(fā)病規(guī)律和時期，但難以量化病蟲害對馬鈴薯生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響，因此絕大多數(shù)馬鈴薯生長模型不能模擬病蟲害對馬鈴薯生長發(fā)育的影響過程。

（3）當前，大多數(shù)馬鈴薯生長模型的校正和驗證基于水肥充足條件，而在脅迫條件下對模型驗證工作不足。基于馬鈴薯生長模型提出了大量應(yīng)對脅迫的管理措施，但缺乏相應(yīng)的試驗數(shù)據(jù)對模型進行詳細驗證和評價，因此馬鈴薯生長模型在脅迫條件下的模擬結(jié)果仍存在不確定性。

（4）基于馬鈴薯生長模型做了大量關(guān)于溫度和CO2濃度對馬鈴薯生長發(fā)育和產(chǎn)量影響的研究。然而，馬鈴薯生長模型中對CO2的響應(yīng)模塊基于控制試驗（如FACE試驗）建立，在長期高CO2濃度條件下對馬鈴薯生長發(fā)育和產(chǎn)量影響的模擬結(jié)果有待進一步驗證。

（5）馬鈴薯生長模型中植株表型由品種參數(shù)決定，如不同馬鈴薯品種生育期差異通過控制馬鈴薯發(fā)育所需積溫的參數(shù)差異表現(xiàn)，然而不同品種生育期的差異本質(zhì)是基因型差異，而當前應(yīng)用的馬鈴薯生長模型并不能直接反映品種基因型差異。

因此，未來關(guān)于馬鈴薯生長模型的研究，應(yīng)基于全球大數(shù)據(jù)、田間和控制試驗，進一步提高馬鈴薯生長模型的機理性，并結(jié)合遙感數(shù)據(jù)和功能結(jié)構(gòu)模型發(fā)展新一代馬鈴薯生長模型，重點開展以下幾方面工作：

（1）提高馬鈴薯生長模型對產(chǎn)量模擬的機理性。首先通過精準的大田試驗設(shè)計，揭示馬鈴薯塊莖大小和塊莖個數(shù)的形成機理；然后基于馬鈴薯塊莖形成機理，改進和構(gòu)建馬鈴薯產(chǎn)量形成模塊，使其具備模擬馬鈴薯塊莖形成個數(shù)、塊莖大小和商品薯的能力。

（2）構(gòu)建馬鈴薯生長模型中的病蟲害模塊?；谡{(diào)查數(shù)據(jù)和田間試驗，揭示病蟲害的發(fā)生機理以及對產(chǎn)量的定量影響，構(gòu)建馬鈴薯生長發(fā)育對病蟲害的響應(yīng)模塊；或基于馬鈴薯病蟲害模型與生長模型進行融合，使其可以較為精確地模擬病蟲害對馬鈴薯生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響。

（3）提高馬鈴薯生長模型對脅迫條件下馬鈴薯生長發(fā)育的模擬精度。基于全球范圍內(nèi)馬鈴薯不同高溫和干旱脅迫處理下的試驗數(shù)據(jù)，對馬鈴薯生長模型進行校正和驗證，檢驗馬鈴薯生長模型在極端脅迫條件下的模擬能力。基于更多的CO2濃度控制試驗數(shù)據(jù)評估馬鈴薯生長模型的模擬精度。

（4）加強馬鈴薯生長模型在基因型、管理和環(huán)境耦合分析中的應(yīng)用。揭示基因型、管理措施和環(huán)境耦合對馬鈴薯表型的影響機理，在模型中添加基于基因型、管理和環(huán)境耦合的表型控制模塊，進一步提高馬鈴薯生長模型的機理性。

5 結(jié)語

當前馬鈴薯生長模型的研究越發(fā)深入與廣泛，具備完善生理生態(tài)機理的馬鈴薯生長模型在馬鈴薯生產(chǎn)力評價、管理措施優(yōu)化以及氣候變化影響評估等方面已有深入的應(yīng)用；未來研究中應(yīng)注重提高馬鈴薯生長模型對脅迫條件下馬鈴薯生長發(fā)育的模擬能力，提升對馬鈴薯大小薯數(shù)量和產(chǎn)量模擬的機理性；后續(xù)模型開發(fā)及改進中應(yīng)考慮更多的生產(chǎn)實際因素，進一步提高預(yù)測不同管理措施下馬鈴薯產(chǎn)量的精度，更好地為指導馬鈴薯實際生產(chǎn)提供服務(wù)，實現(xiàn)馬鈴薯生產(chǎn)智慧型管理。

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Research progress and development prospect of potato growth model

TANG Jianzhao1, 2, WANG Jing1, XIAO Dengpan2, PAN Xuebiao1

1College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193;2Institute of Geographical Sciences, Hebei Academy of Sciences/Engineering Technology Research Center, Geographic Information Development and Application of Hebei, Shijiazhuang 050011

Potato (L.) is the fourth food crop around the world, following maize, wheat and rice. Potato production is of significance for ensuring national food security. Potato growth models have been used widely in narrowing potato yield gap, enhancing water and nitrogen use efficiency, adapting to climate change, and optimizing agronomic management options. The study reviewed the development, application and prospect of potato growth models. Potato growth models were built since the 1980s by expressing the growth and development processes of potato in the mathematical models, which mainly included the modules of phenology and biomass accumulation. During this period, the potato growth models were mainly used to evaluate potato productivity. During the 1990s, the potato growth models could be used to optimize application of irrigation and nitrogen fertilizer with the soil water and nitrogen modules being added into the models. In the 2000s, the potato growth models were improved significantly by including the module of the response of potato growth to CO2concentration. Afterward, the potato models were used more widely in the estimation of potato potential yield, narrowing the yield gap, the optimization of cultivars and agronomic management practices, climate change impact assessment and adaptation, etc. Although the potato growth models have been used widely, there were still some limitations for potato growth models. Firstly, the simulation accuracy of potato growth models under water and nitrogen stresses should be further evaluated. Secondly, the potato growth models could not simulate the number and weight of tuber effectively. However, the number of marketable tuber had a significant impact on potato economic benefit. Thirdly, the current potato growth models could not reflect the impacts of diseases and pests on the growth and development of potato. In the future, the mechanism of potato growth models should be further enhanced based on the global big data, field and controlled experiments. Moreover, the application of potato growth models should be strengthened in the analysis of interaction of genotype, management and environment on potato production. For developing new generation models, potato growth models should be combined with remote sensing data and structure-functional models to realize the smart management of potato production.

potato; yield gap; climate change; water and nitrogen management; planting date; cultivar; tuber

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.005

2020-05-15；

2020-07-29

河北省科學院科技計劃項目（2020G06）、內(nèi)蒙古自治區(qū)科技重大專項（2020ZD0005）、內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計劃項目（2019GG016）

唐建昭，E-mail：tjzcau @163.com。通信作者王靖，E-mail：wangj@cau.edu.cn

（責任編輯 楊鑫浩）