一年生鐘萼木苗不同生長(zhǎng)類型差異性與劃分原理研究

涂年旺

(福建省永安龍頭國(guó)家濕地公園保護(hù)中心，福建 永安 366000)

生物進(jìn)化過(guò)程形成了物種與生長(zhǎng)性狀多樣性，這些不同生長(zhǎng)適應(yīng)性都是通過(guò)自然選擇保留下來(lái)的特別適應(yīng)能力，具有遺傳性[1-2]。林木的地(胸)徑與幼樹(shù)高生長(zhǎng)屬于數(shù)量性狀遺傳，在同一圃地中林木的苗木生長(zhǎng)環(huán)境條件基本一致，生長(zhǎng)差異主要是由遺傳因子所決定的，個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)多樣性分化，是基因型遺傳分化的結(jié)果。由數(shù)量性狀遺傳的表現(xiàn)型分布可知，林木的高與地徑生長(zhǎng)的不同生長(zhǎng)類型權(quán)重呈連續(xù)型正態(tài)分布，相鄰生長(zhǎng)類型的個(gè)體很難直觀辨別，而根據(jù)基因型表達(dá)，不同生長(zhǎng)類型的生長(zhǎng)性狀理論上表現(xiàn)為間斷性[1-4]。鐘萼木(BretschneiderasinensisHems L．)雜交子代的地(胸)徑與苗高生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)為多樣性生長(zhǎng)分化，在生產(chǎn)上需要有科學(xué)的理論依據(jù)劃分地(胸)徑與苗高生長(zhǎng)不同生長(zhǎng)類型，保障該樹(shù)種人工栽植有良好的遺傳品質(zhì)。經(jīng)許多學(xué)者的研究，許多樹(shù)種制定了苗木等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，但缺乏科學(xué)的劃分理論依據(jù)[5-10]。鐘萼木根據(jù)在永安、建寧、大田不同年份不同地域的苗木培育結(jié)果表明，在大田赤頭坂國(guó)有林場(chǎng)培育的鐘萼木一年生苗木地徑、高生長(zhǎng)具有良好的代表性，地徑、高生長(zhǎng)早期遺傳分化顯著，既表現(xiàn)了該樹(shù)種良好的潛在速生性，也表現(xiàn)生長(zhǎng)差的遺傳品質(zhì)，地徑、高生長(zhǎng)性狀分布遵循數(shù)量性狀分布規(guī)律，不同生長(zhǎng)類型權(quán)重呈正態(tài)分布[3-4]。本試驗(yàn)應(yīng)用“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”對(duì)一年生鐘萼木苗木地徑與高生長(zhǎng)劃分不同生長(zhǎng)類型，并進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，驗(yàn)證不同生長(zhǎng)類型劃分科學(xué)性，也為不同樹(shù)種苗木等級(jí)劃分提供理論參考。

1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

1.1 材料

本試驗(yàn)苗木的種子來(lái)源于福建省永安天寶巖自然保護(hù)區(qū)。試驗(yàn)地分布在大田縣赤頭坂國(guó)有林場(chǎng)場(chǎng)部的試驗(yàn)圃地，圃地為農(nóng)田，沙壤土。試驗(yàn)地海拔約450 m，為中亞熱帶季風(fēng)氣候，多年降水量1491.2～1809.6 mm，年平均氣溫15.3～19.6℃，無(wú)霜期255～275 d，屬于該樹(shù)種分布區(qū)，自然條件適宜該樹(shù)種生長(zhǎng)。培育的苗木于2015年3月下旬播種，苗木培育可見(jiàn)參考文獻(xiàn)[8]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2 方法

2.1 研究方法

本試驗(yàn)應(yīng)用數(shù)量性狀遺傳的正態(tài)分布規(guī)律、“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”和Q值檢驗(yàn)法，檢驗(yàn)不同處理間的差異，表明不同生長(zhǎng)類型劃分在實(shí)際操作的科學(xué)性[3-4,11]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)處于同一環(huán)境條件，環(huán)境誤差基本一致，不同調(diào)查樣點(diǎn)可以合并成同一調(diào)查樣本[11]?？倶颖镜钠骄?、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和波動(dòng)系數(shù)等相關(guān)統(tǒng)計(jì)值見(jiàn)表1。依據(jù)表1中數(shù)值和上述分類方法，苗高、地徑不同生長(zhǎng)類型劃分為A、B、C、D、E、F、G、H處理(表2)，表2中的試驗(yàn)值為不同生長(zhǎng)類型處理區(qū)間平均值。試驗(yàn)苗木根據(jù)全樣本調(diào)查統(tǒng)計(jì)，總數(shù)量為3.1萬(wàn)株。抽樣調(diào)查樣本數(shù)為3000株，約占總數(shù)的10%，抽樣數(shù)量達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)比例要求[12]，具有代表性。

表1 群體樣本相關(guān)統(tǒng)計(jì)值Table 1 The statistics value of the colony

表2 不同處理苗木高、地徑生長(zhǎng)性狀類型Table 2 The growth character types of height and caliper of cottage in the different treatment

3 結(jié)果與分析

3.1 苗木高生長(zhǎng)性狀分化

試驗(yàn)抽樣樣本苗高生長(zhǎng)分布于13～92 cm區(qū)間，覆蓋了試驗(yàn)群體從小到大不同生長(zhǎng)類型的全部分布。依據(jù)表2高生長(zhǎng)劃分的8個(gè)不同生長(zhǎng)類型，依據(jù)不同處理的權(quán)重做圖1分布，A、B、C、D、E、F、G、H生長(zhǎng)類型所占抽樣數(shù)權(quán)重從左到右分別為0.13%、6.70%、24.43%、36.63%、23.13%、6.87%、1.40%、0.37%。由不同生長(zhǎng)類型權(quán)重比例可知，按一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差作為生長(zhǎng)類型劃分的區(qū)間間隔值，能夠很好說(shuō)明鐘萼木一年生苗木高生長(zhǎng)性狀分化表現(xiàn)。林木高生長(zhǎng)屬于數(shù)量性狀遺傳，生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)理論上屬于不連續(xù)的，可以分類區(qū)分。由于數(shù)量性狀遺傳在環(huán)境因子與基因互作的作用下，在實(shí)際生長(zhǎng)中表現(xiàn)為連續(xù)性分布，相鄰生長(zhǎng)類型的個(gè)體間沒(méi)有明顯的性狀差異，不能較好區(qū)別不同生長(zhǎng)類型。但相隔一個(gè)生長(zhǎng)類型以上的個(gè)體表現(xiàn)較大的生長(zhǎng)差異，最大與最小相差數(shù)倍；用群體的標(biāo)準(zhǔn)差作為不同生長(zhǎng)類型區(qū)間間隔值劃分不同生長(zhǎng)類型，在實(shí)際生產(chǎn)操作中，能定量的把不同生長(zhǎng)類型區(qū)分開(kāi)，有利于苗木的等級(jí)區(qū)分與分選。

3.2 地徑生長(zhǎng)性狀分化

地徑生長(zhǎng)性狀同樣屬于數(shù)量性狀遺傳，在個(gè)體空間競(jìng)爭(zhēng)不劇烈條件下，地徑生長(zhǎng)性狀分化遵循基因分離規(guī)律。依據(jù)表2鐘萼木一年生苗木地徑生長(zhǎng)劃分為8個(gè)不同生長(zhǎng)類型，每一類型作為一處理，依據(jù)調(diào)查結(jié)果做圖2分布。各生長(zhǎng)類型依據(jù)權(quán)重分布，從左到右分別為0.63%、6.40%、23.30%、38.37%、24.17%、6.40%、0.67%、0.07%。由不同生長(zhǎng)類型權(quán)重比例可知，應(yīng)用群體地徑的標(biāo)準(zhǔn)差作為不同生長(zhǎng)類型區(qū)間間隔值劃分不同生長(zhǎng)類型，能較好說(shuō)明鐘萼木一年生苗木地徑生長(zhǎng)性狀分化表現(xiàn)。在實(shí)際生產(chǎn)操作中，能定量的把不同生長(zhǎng)類型區(qū)分開(kāi)，有利于苗木地徑的等級(jí)區(qū)分與苗木分級(jí)篩選。

圖1 鐘萼木苗木高生長(zhǎng)性狀分布Fig.1 The distribution of seedling height growth of B. sinensis Hems L.

圖2 地徑生長(zhǎng)不同遺傳品質(zhì)分布Fig.2 The distribution of caliper growth of the different genotype

3.3 苗木高生長(zhǎng)性狀不同類型差異

根據(jù)上述的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，應(yīng)用“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”劃分的高生長(zhǎng)不同生長(zhǎng)類型作為不同處理。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析(表3、4)，檢驗(yàn)結(jié)果表明處理間達(dá)顯著的差異。經(jīng)Q檢驗(yàn)比較，每一處理相鄰生長(zhǎng)類型間存在顯著差異，非相鄰處理間達(dá)到極顯著差異，表明應(yīng)用本研究方法劃分苗木高生長(zhǎng)不同生長(zhǎng)類型，能較好區(qū)分不同生長(zhǎng)類型之間差異。應(yīng)用“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”把連續(xù)性生長(zhǎng)分布應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)差臨界值劃分成間斷性不同生長(zhǎng)類型。在生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)中依據(jù)此方法能定量區(qū)分不同生長(zhǎng)類型，可以客觀去除生長(zhǎng)差的生長(zhǎng)類型，有利于在林木經(jīng)營(yíng)通過(guò)早期篩選具有良好的遺傳品質(zhì)苗木，保障林木后期生長(zhǎng)，提高林分整體生長(zhǎng)的適應(yīng)性。

3.4 苗木地徑生長(zhǎng)性狀不同類型差異

地徑生長(zhǎng)性狀不同生長(zhǎng)類型經(jīng)差異性檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3和表4，處理間達(dá)顯著的差異。經(jīng)Q值比較，所劃分不同處理的相鄰處理間達(dá)到顯著差異，非相鄰處理間達(dá)到極顯著差異，表明不同生長(zhǎng)類型處理間用群體一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差作為區(qū)間間隔劃分不同生長(zhǎng)類型作為設(shè)計(jì)處理，能顯著區(qū)分處理間差異，可以把連續(xù)性地徑生長(zhǎng)性狀應(yīng)用數(shù)值區(qū)間處理劃分成間斷式不同生長(zhǎng)類型。應(yīng)用定量數(shù)值區(qū)間臨界值把連續(xù)性分布劃分為區(qū)間間斷性類型處理，更好直觀評(píng)價(jià)不同性狀生長(zhǎng)類型性狀表現(xiàn)與權(quán)重比例，對(duì)優(yōu)良個(gè)體的保留與劣質(zhì)個(gè)體的去除提供科學(xué)的定量標(biāo)準(zhǔn)。

表3 不同處理苗高、地徑方差分析Table 3 Variation analysis of height and breast-diameter of cottage

表4 不同處理的LSD比較Table 4 LSD comparison of height and breast-diameter and rate of survival of cottage

4 結(jié)論與討論

性狀生長(zhǎng)類型多樣性是物種為了適應(yīng)不同生長(zhǎng)環(huán)境進(jìn)化形成的，物種在雜交子代中產(chǎn)生多樣性生長(zhǎng)類型[3-4]。鐘萼木雜交子代的高與地徑生長(zhǎng)性狀在幼樹(shù)期表現(xiàn)生長(zhǎng)類型多樣性，不同個(gè)體高與地徑年生長(zhǎng)量有的相差數(shù)倍，表明個(gè)體間高與地徑生長(zhǎng)存在較大差異的生長(zhǎng)類型。郭祥泉博士對(duì)該樹(shù)種苗木生長(zhǎng)多樣性研究表明，該樹(shù)種天然采種培育的苗木在高與地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)生長(zhǎng)類型多樣性[3-4]。

試驗(yàn)鐘萼木苗木高與地徑生長(zhǎng)性狀從左到右，高與地徑生長(zhǎng)量由差到好，在實(shí)際上表現(xiàn)為連續(xù)性生長(zhǎng)，相鄰個(gè)體的臨界點(diǎn)區(qū)別不明顯，不能較好區(qū)別不同生長(zhǎng)類型。根據(jù)數(shù)量性狀遺傳，高與地徑生長(zhǎng)呈正態(tài)分布，適宜應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)正態(tài)分布理論進(jìn)行處理。應(yīng)用群體的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差區(qū)間間隔值可明顯區(qū)分相鄰區(qū)間不同生長(zhǎng)類型，而非相鄰生長(zhǎng)類型如圖1、2兩端區(qū)間性狀生長(zhǎng)類型，生長(zhǎng)表現(xiàn)差異特別大，優(yōu)良遺傳品質(zhì)與劣質(zhì)遺傳品質(zhì)達(dá)極顯著差異。應(yīng)用群體的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差間隔值定量區(qū)分不同生長(zhǎng)類型，能科學(xué)決策臨界個(gè)體生長(zhǎng)類型，對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐中苗木品質(zhì)區(qū)分有很好的參考價(jià)值，可為優(yōu)良遺傳品質(zhì)個(gè)體的篩選與品種改良提供理論依據(jù)。

該樹(shù)種苗木高與地徑田間生長(zhǎng)表現(xiàn)為連續(xù)生長(zhǎng)，難于區(qū)分個(gè)體遺傳差異。前人對(duì)不同樹(shù)種苗木質(zhì)量研究，以苗木等級(jí)劃分來(lái)區(qū)分不同個(gè)體遺傳品質(zhì)，但缺乏遺傳理論基礎(chǔ)，沒(méi)有科學(xué)的劃分依據(jù)，分級(jí)結(jié)果存在較多不良遺傳個(gè)體，影響人工栽植后期生長(zhǎng)效果[2]。性狀遺傳理論上表現(xiàn)為間斷性的、具有差異的生長(zhǎng)類型，但數(shù)量性狀遺傳受基因互作、環(huán)境因子與多基因累加效應(yīng)作用，實(shí)際田間生長(zhǎng)量表現(xiàn)為連續(xù)性漸變，較難區(qū)分相鄰個(gè)體生長(zhǎng)類型的差異。應(yīng)用“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”，以群體的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差區(qū)間間隔值劃分鐘萼木高與地徑不同性狀生長(zhǎng)類型，能夠定量區(qū)分不同生長(zhǎng)類型的差異。