碎米蘚屬兩種蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育特征研究

黃士良 曹珍 張浩 牛玉璐 王振杰 趙建成

摘 要： 為獲取其孢子萌發(fā)類(lèi)型與該屬植物系統(tǒng)發(fā)育、生態(tài)選擇以及生殖策略選擇的相關(guān)性，該研究通過(guò)室內(nèi)人工培養(yǎng)的方式，在微米量級(jí)下觀察并描述了碎米蘚屬（Fabronia）碎米蘚（F. pusilla）和東亞碎米蘚（F. matsumurae）兩種蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)、原絲體發(fā)育和配子體發(fā)生的過(guò)程。結(jié)果表明：（1）兩種蘚類(lèi)植物孢子均為壁外萌發(fā)，均產(chǎn)生由1～15個(gè)半圓球形細(xì)胞組成的綠絲體（chloronema）短枝;（2）碎米蘚在綠絲體頂端分化產(chǎn)生軸絲體細(xì)胞，東亞碎米蘚未分化產(chǎn)生軸絲體（caulonema）;（3）兩種蘚類(lèi)植物配子體原始細(xì)胞均在綠絲體上分化產(chǎn)生。參照Nishida對(duì)蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)型劃分標(biāo)準(zhǔn)，分析并確定了碎米蘚屬兩種蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)型均為蓑蘚型（Maromitrium-type），為碎米蘚屬的系統(tǒng)分類(lèi)提供了發(fā)育學(xué)證據(jù)。

關(guān)鍵詞： 碎米蘚， 東亞碎米蘚， 孢子萌發(fā)， 原絲體發(fā)育， 配子體發(fā)生， 孢子萌發(fā)型

Abstract： The spore germination and protonema development of two Fabronia moss species， F. pusilla and F. matsumurae， were observed and described at the micron level by means of indoor artificial cultivation in order to obtain the correlation between spore germination type and phylogeny， ecological selection and reproductive strategy selection of this genus. The results were as follows： （1） The spores of both species germinated outside the wall and produced chloronema twigs that composed of 1-15 semicircular cells; （2） Caulonema cells of F. pusilla were differentiated and formed from the top of chloronema whereas caulonema cells were undifferentiated in F. matsumurae; （3） Gametophyte initial cells of both species were differentiated and formed from chloronema. On the basis of previous studies， in this experiment， referring to Nishidas classification standard for moss spore germination， spore germination of the two Fabronia Raddi moss species were analyzed and determined to be of Maromitrium-type， providing developmental evidence for the systematic classification of this genus.

Key words： Fabronia pusilla， Fabronia matsumurae， spore germination， protonema development， gametophyte development， sporeling-type

蘚類(lèi)植物生活史中的孢子萌發(fā)階段、原絲體發(fā)育階段和配子體發(fā)生階段是單倍體階段，不同種類(lèi)的蘚類(lèi)植物在單倍體階段出現(xiàn)的性狀特征存在差異性（Nishida，1978;胡人亮，1987）。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)蘚類(lèi)植物原絲體發(fā)育、配子體發(fā)生的相關(guān)研究還比較薄弱。國(guó)外Hedwig和Nishida是對(duì)蘚類(lèi)植物原絲體發(fā)育研究比較早的兩位專(zhuān)家，他們通過(guò)觀察原絲體發(fā)育規(guī)律，描述了屬于13種萌發(fā)孢子型的121種蘚類(lèi)植物的孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育情況，其中有屬于26科47屬的58種蘚類(lèi)植物的孢子萌發(fā)類(lèi)型是首次報(bào)告。Nishida（1978）還研究了不同孢子萌發(fā)類(lèi)型之間的關(guān)系，生態(tài)適應(yīng)與孢子萌發(fā)類(lèi)型的關(guān)系，孢子萌發(fā)類(lèi)型對(duì)苔蘚植物各類(lèi)群分類(lèi)的作用等，這為蘚類(lèi)植物原絲體的發(fā)育研究奠定了基礎(chǔ);Duckett & Ligrone （1994）在研究夭命蘚（Ephemerum serratum）原絲體的形態(tài)發(fā)生過(guò)程中，進(jìn)行了生長(zhǎng)調(diào)節(jié)素干預(yù)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)一定濃度的生長(zhǎng)素對(duì)原絲體發(fā)育有正向促進(jìn)作用，并在后續(xù)研究中繼續(xù)觀察了幾種苔蘚植物原絲體發(fā)育特點(diǎn)。之后，Pressel et al. （2005）繼續(xù)研究夭命蘚科（Ephemeraceae）夭命蘚屬（Ephemerum Hampe.）和細(xì)蓑蘚屬（Micromitrium Austin.）八種蘚類(lèi)植物原絲體發(fā)育特征，分析了八種蘚類(lèi)植物原絲體發(fā)育特點(diǎn)與生態(tài)選擇的相關(guān)性。Katsumata et al.（2011）研究了細(xì)胞色素P450單加氧酶CYP78A亞家族在苔蘚原絲體生長(zhǎng)和配子體形成中正向促進(jìn)作用。國(guó)內(nèi)最早對(duì)苔蘚植物原絲體發(fā)育進(jìn)行系統(tǒng)研究的學(xué)者是高謙和張鉞，他們研究了真蘚亞綱（Bryidae）中紅蒴立碗蘚（Physcomitrium eurystomum）、角齒蘚（Ceratodon purpureus）等九種蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育特點(diǎn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蘚類(lèi)原絲體階段適應(yīng)性相當(dāng)廣泛（高謙和張鉞，1986）。他們還發(fā)現(xiàn)刺邊葫蘆蘚（Funaria muehlenbergii）、角齒蘚的孢子散落在培養(yǎng)液中也能發(fā)育成典型的原絲體系統(tǒng)，發(fā)育成熟的原絲體系即懸浮于培養(yǎng)液中，并能在原絲體上形成正常的芽體（高謙和張鉞，1986）。2000年以來(lái)，苔蘚研究學(xué)者先后對(duì)鐘帽蘚（Venturiella sinensis）、小石蘚（Weissia controversa）、波葉仙鶴蘚（Atrichum undulatum）等40多種蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育特征進(jìn)行了研究，新增了大帽蘚型（Encalypta-type）和墻蘚型（Tortula-type）2種新的孢子萌發(fā)類(lèi)型（趙建成等，2002;劉保東和叢迎芝，2003;黃士良等，2015）。上述相關(guān)的研究探索為中國(guó)蘚類(lèi)植物發(fā)育學(xué)研究提供了重要的基礎(chǔ)資料。

碎米蘚（Fabronia pusilla）和東亞碎米蘚（F. matsumurae）隸屬碎米蘚科（Fabroniaceae）碎米蘚屬（Fabronia Raddi），該屬在國(guó)內(nèi)分布有11種，生境主要以樹(shù)附生為主（吳鵬程和賈渝，2004;賈渝和何思，2013）。樹(shù)附生蘚類(lèi)植物因其生境的特殊性，其生活史中單倍體和二倍體的交替周期也受到生境的影響。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)碎米蘚屬植物孢子萌發(fā)、原絲體發(fā)育和配子體發(fā)生的系統(tǒng)性研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究所用的兩種碎米蘚屬植物均為樹(shù)生，通過(guò)觀察其單倍配子體階段的發(fā)育過(guò)程，以期探討樹(shù)附生蘚類(lèi)植物在孢子萌發(fā)、原絲體發(fā)育和配子體發(fā)生階段的發(fā)育特征，及其對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)產(chǎn)生的獨(dú)特的性狀特點(diǎn)。該研究將對(duì)碎米蘚屬植物分類(lèi)學(xué)研究提供發(fā)育學(xué)資料，并且對(duì)揭示蘚類(lèi)植物對(duì)干旱的適應(yīng)機(jī)理有著重要理論意義。

1 材料與方法

1.1 材料

所用材料取自碎米蘚屬兩種植物成熟孢蒴內(nèi)的孢子（表1），憑證標(biāo)本存放于河北師范大學(xué)植物標(biāo)本館（吳鵬程和賈渝，2004;賈渝和何思，2013）。

1.2 方法

采用含有改良Knop營(yíng)養(yǎng)液的瓊脂培養(yǎng)基（范慶書(shū)等，2004;黃士良等，2015），基質(zhì)pH 7.0，改良Knop營(yíng)養(yǎng)液配方見(jiàn)表2。

1.3 實(shí)驗(yàn)步驟

從兩種蘚類(lèi)植物標(biāo)本上隨機(jī)選取成熟孢蒴后，按照以下步驟進(jìn)行操作（范慶書(shū)等，2004;趙建成等，2005;黃士良，2009）。

1.3.1 培養(yǎng)基的制備 實(shí)驗(yàn)組按表2配方，在一定量的改良Knop營(yíng)養(yǎng)液中加入適量瓊脂，使其濃度為2%，加熱熔化后，倒入60 mm的培養(yǎng)皿中，凝固后即可使用。

1.3.2 孢子懸液的制備 分別把兩種蘚類(lèi)植物的孢蒴浸入75%的酒精溶液中，20 s后取出，并在無(wú)菌蒸餾水中清洗5次;用鑷子和解剖針將孢子取出并散入無(wú)菌蒸餾水中，制成適當(dāng)濃度的孢子懸液。

1.3.3 孢子懸液轉(zhuǎn)移 用移液器將稀釋的孢子懸液接種于培養(yǎng)基上。

1.3.4 相關(guān)參數(shù) 培養(yǎng)皿加蓋后放在光照培養(yǎng)箱（產(chǎn)品型號(hào)： KRG-250A）中培養(yǎng)。溫度（23±2）℃，相對(duì)濕度大于80%，光照強(qiáng)度24 μmol·m-2·s-1，光照時(shí)間12 h·d-1。

1.3.5 鏡檢要求 自接種培養(yǎng)之日起，每隔24 h鏡檢孢子發(fā)育情況，每次鏡檢標(biāo)本量為15～20個(gè)孢子的發(fā)育情況，詳細(xì)記錄個(gè)體的發(fā)育狀況，并進(jìn)行顯微照相及繪圖。

2 結(jié)果與分析

顯微鏡下觀察兩種碎米蘚屬植物的孢子均為球形或橢圓形黃綠色單細(xì)胞孢子，直徑為10～15 μm。通過(guò)室內(nèi)人工培養(yǎng)，它們的生活史中單倍配子體發(fā)育分為孢子萌發(fā)過(guò)程、原絲體發(fā)育過(guò)程和配子體發(fā)生過(guò)程三個(gè)階段。

2.1 孢子萌發(fā)過(guò)程

碎米蘚屬兩種蘚類(lèi)植物的孢子吸水膨脹萌發(fā)過(guò)程可分為兩個(gè)時(shí)期：（1）孢子吸水膨脹期。室內(nèi)接種孢子12 h顯微鏡下觀察，兩種蘚類(lèi)植物孢子內(nèi)葉綠體顏色均加深，體積變化開(kāi)始緩慢增加。24 h觀察，兩種蘚類(lèi)植物孢子內(nèi)葉綠體的數(shù)目均不斷增多，碎米蘚孢子直徑達(dá)到17～20 μm（圖版Ⅰ：1）;東亞碎米蘚孢子吸水后直徑達(dá)到15～18 μm（圖版Ⅰ：2）。2 d時(shí)，東亞碎米蘚孢子直徑達(dá)30～40 μm，碎米蘚孢子直徑變化不明顯。（2）破壁萌發(fā)期。培養(yǎng)3 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物孢子外壁均開(kāi)始破裂，分化形成綠絲體原始細(xì)胞（chloronema initial cell）（圖版Ⅰ：3，4）。5 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物萌發(fā)速度加快，萌發(fā)極向均為1～2極。碎米蘚萌發(fā)率為75%，兩極萌發(fā)率為28.1%（圖版Ⅰ：5）;東亞碎米蘚萌發(fā)率為73.4%（圖版Ⅰ：6）。8 d時(shí)，碎米蘚和東亞碎米蘚的兩極萌發(fā)率分別為68.1%和65.5%，兩種蘚類(lèi)植物孢子都開(kāi)始出現(xiàn)三極萌發(fā)生長(zhǎng)，孢子分化產(chǎn)生的綠絲體原始細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，其分裂產(chǎn)生的第一個(gè)綠絲體細(xì)胞測(cè)量長(zhǎng)度為20～25 μm，直徑為10～15 μm，形狀為半圓球形（圖版Ⅰ：7，8）。9 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物孢子全部萌發(fā)，均沒(méi)有產(chǎn)生初生假根（primary rhizoid）和初生軸絲體（primary caulonema）。 兩種蘚類(lèi)植物在孢子萌發(fā)階段的典型特征為產(chǎn)生半圓球形的綠絲體原絲體細(xì)胞。

2.2 原絲體發(fā)育過(guò)程

11 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物原絲體生長(zhǎng)速度依然十分緩慢，綠絲體均由1～10個(gè)半圓球狀細(xì)胞組成，形狀如念珠狀結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)度為100 μm。15 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物均在綠絲體基部第1至第5個(gè)細(xì)胞上，開(kāi)始分化產(chǎn)生一級(jí)分枝，產(chǎn)生的一級(jí)分枝以綠絲體原始細(xì)胞為中心，向四周散射生長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度快，綠絲體分枝細(xì)胞的形狀也為半圓球形（圖版Ⅰ：9，10）。18 d時(shí)，碎米蘚綠絲體基部細(xì)胞分枝速度加快，同時(shí)在綠絲體頂端細(xì)胞處分開(kāi)始化形成軸絲體。新分化產(chǎn)生的軸絲體細(xì)胞由半圓球狀細(xì)胞快速分化形成長(zhǎng)度為600 μm的長(zhǎng)圓柱狀細(xì)胞。軸絲體未分化產(chǎn)生分枝，測(cè)量碎米蘚的原絲體系統(tǒng)散射生長(zhǎng)形成的圓形直徑約為1 000～1 500 μm。綠絲體長(zhǎng)度基本保持在300～350 μm（圖版Ⅰ：11）。東亞碎米蘚半圓球狀綠絲體細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，和碎米蘚一樣，基部綠絲體細(xì)胞開(kāi)始大量分枝，新產(chǎn)生的分枝細(xì)胞和原來(lái)的綠絲體交叉生長(zhǎng)，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度緩慢， 新分枝的綠絲體頂部細(xì)胞保持半圓球狀細(xì)胞形狀，沒(méi)有分化產(chǎn)生軸絲體細(xì)胞（圖版Ⅰ：12）。在原絲體發(fā)育后期，碎米蘚屬兩種蘚類(lèi)植物基部綠絲體開(kāi)始大量分枝，分枝頂端為具有斜壁細(xì)胞的軸絲體（圖版Ⅰ：13），這種原絲體系統(tǒng)在多維度上高度交叉生長(zhǎng)，而沒(méi)有擴(kuò)散生長(zhǎng)去增加原絲體系統(tǒng)的面積。在原絲體系統(tǒng)高密度生長(zhǎng)的同時(shí)，其生長(zhǎng)速度也在加快（圖版Ⅰ：14）。在原絲體發(fā)育階段，兩種蘚類(lèi)植物原絲體均產(chǎn)生了由1～15個(gè)細(xì)胞組成的原絲體短枝，短枝均以綠絲體原始細(xì)胞為中心，向四周散射生長(zhǎng)。而且兩種蘚類(lèi)植物原絲體系統(tǒng)生長(zhǎng)半徑增長(zhǎng)的速度緩慢。

2.3 配子體發(fā)生過(guò)程

20 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物均在綠絲體基部細(xì)胞處開(kāi)始分化產(chǎn)生配子體原始細(xì)胞（gametophyte initial cell），細(xì)胞直徑達(dá)100～150 μm，內(nèi)含較多葉綠體（圖版Ⅰ：15，16）。23 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物的配子體原始細(xì)胞逐漸分化成為桑葚狀群體細(xì)胞結(jié)構(gòu)，以不對(duì)稱(chēng)分裂（asymmertric division）的方式進(jìn)行快速分化產(chǎn)生分生細(xì)胞團(tuán)（meristem）。碎米蘚的桑葚狀群體細(xì)胞結(jié)構(gòu)基部分化產(chǎn)生絲狀假根（rhizoid），假根呈正向地性，假根生長(zhǎng)速度很快（圖版Ⅰ：17）;東亞碎米蘚桑葚狀群體細(xì)胞結(jié)構(gòu)基部未分化產(chǎn)生假根。25 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物的幼小配子體（gametophyte）均分化產(chǎn)生出1～3片幼葉（圖版Ⅰ：18），配子體的數(shù)量開(kāi)始迅速增加，配子體基部均開(kāi)始分化產(chǎn)生大量假根。碎米蘚的原絲體在配子體發(fā)生后，仍然繼續(xù)分化生長(zhǎng)，尤其是綠絲體基部分枝繼續(xù)增加。東亞碎米蘚的綠絲體系統(tǒng)在配子體分化產(chǎn)生之后，依然緩慢生長(zhǎng)。30 d時(shí)，兩種蘚類(lèi)植物的配子體迅速發(fā)育，均產(chǎn)生了10～20片幼葉（圖版Ⅰ：19，20）。在配子體發(fā)生階段，兩種碎米蘚屬蘚類(lèi)植物均用20 d左右時(shí)間在孢子附近的綠絲體上分化產(chǎn)生了配子體原始細(xì)胞。兩種蘚類(lèi)植物原絲體在配子體分化階段繼續(xù)分化生長(zhǎng)。

3 討論與結(jié)論

3.1 孢子萌發(fā)型與系統(tǒng)發(fā)育

3.1.1 兩種蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)型 孢子萌發(fā)型的劃分要依據(jù)蘚類(lèi)植物穩(wěn)定的發(fā)育性狀特征。碎米蘚屬兩種蘚類(lèi)植物孢子均為壁外多極萌發(fā)，發(fā)育形成半球狀細(xì)胞組成的綠絲體。碎米蘚在綠絲體1，2. 孢子; 3，4. 綠絲體原始細(xì)胞; 5，6. 2極萌發(fā)的孢子; 7，8. 3極萌發(fā)的孢子; 9，10. 綠絲體一級(jí)分枝; 11. 綠絲體頂端分化成軸絲體; 12. 半圓球狀細(xì)胞組成的原絲體系統(tǒng); 13. 具有斜壁細(xì)胞的軸絲體; 14. 高密度生長(zhǎng)的原絲體; 15，16. 配子體原始細(xì)胞; 17. 假根; 18. 幼小配子體; 19，20. 10～20片幼葉的配子體。比例尺：1-8，15=50 μm; 9-13，16-18=100 μm; 14=200 μm; 19，20=500 μm。1，3，5，7，9，11，13，14，15，17，19. 碎米蘚; 2，4，6，8，10，12，16，18，20. 東亞碎米蘚。

1，2. Spore; 3，4. Chloronema initial cell; 5，6. Spore appears two pole germination; 7，8. Spore appears third pole germination; 9，10. Chloronema first-order branches; 11. Chloronema apical cells to produce caulonema; 12. Protonema system composed of semicircular globular cells; 13. Caulonema with oblique wall cells; 14. High density growth of protonema; 15，16. Gametophyte initial cell; 17. Rhizoid; 18. Young gametophyte; 19，20. Gametophyte producing 10-20 young leaves. Scale：1-8，15=50 μm; 9-13，16-18=100 μm; 14=200 μm; 19，20=500 μm。1，3，5，7，9，11，13，14，15，17，19. F. pusilla; 2，4，6，8，10，12，16，18，20. F. matsumurae.

頂端分化產(chǎn)生軸絲體，軸絲體細(xì)胞直徑隨著生長(zhǎng)發(fā)育逐漸變小。兩種蘚類(lèi)植物原絲體均產(chǎn)生1～15個(gè)細(xì)胞組成的短枝，短枝均以綠絲體原始細(xì)胞為中心，向四周散射生長(zhǎng)，配子體原始細(xì)胞均在綠絲體基部細(xì)胞上產(chǎn)生。兩種蘚類(lèi)植物整個(gè)原絲體系統(tǒng)只存在有綠絲體、軸絲體和假根三種形態(tài)。該研究參照Nishida（1978）對(duì)蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)型劃分標(biāo)準(zhǔn)，確定了兩種碎米蘚屬植物原絲體發(fā)育類(lèi)型均為蓑蘚型（Maromitrium-type）（Nishida，1978;胡人亮，1987）。Nishida（1978）研究認(rèn)為蓑蘚型蘚類(lèi)植物多為孢外萌發(fā)，原絲體發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)由圓柱狀或半球形細(xì)胞組成的原絲體，原絲體系統(tǒng)只含有綠絲體和次生假根或綠絲體、軸絲體俱存。因此，根據(jù)碎米蘚屬兩種蘚類(lèi)植物原絲體發(fā)育特點(diǎn)，確定其孢子萌發(fā)型為蓑蘚型。

3.1.2 兩種蘚類(lèi)植物孢子萌發(fā)型與其系統(tǒng)發(fā)育地位 蘚類(lèi)植物的孢子萌發(fā)型與其系統(tǒng)發(fā)育地位有著密切關(guān)系。多數(shù)苔蘚分類(lèi)學(xué)家都認(rèn)為原絲體性狀的演化順序?yàn)槠瑺钤z體—塊狀原絲體—半圓球狀原絲體—絲狀原絲體。其中，片狀原絲體特征是相對(duì)原始的，絲狀原絲體是原絲體發(fā)育形態(tài)中的最高級(jí)的性狀特征（Nishida，1978;Duckett & Ligrone，1994）。在兩種碎米蘚屬植物中，碎米蘚原絲體發(fā)育過(guò)程出現(xiàn)了半圓球狀原絲體和絲狀軸絲體，東亞碎米蘚僅出現(xiàn)了半圓球狀原絲體，因此，碎米蘚原絲體系統(tǒng)比東亞碎米蘚發(fā)達(dá)。

根據(jù)Nishida（1978）對(duì)蘚類(lèi)植物原絲體發(fā)育特征研究，結(jié)合兩種碎米蘚屬植物原絲體發(fā)育性狀，本研究認(rèn)為碎米蘚較為進(jìn)化。究其原因，可能因東亞碎米蘚在水分相對(duì)濕潤(rùn)的南方和干旱少雨的北方樹(shù)生環(huán)境中都有分布，其對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。在實(shí)驗(yàn)室優(yōu)越的培養(yǎng)條件下，兩種蘚類(lèi)植物在原絲體發(fā)育階段依然以半圓球狀原絲體性狀占主體，且原絲體生長(zhǎng)發(fā)育速度緩慢，說(shuō)明了發(fā)育性狀演化的穩(wěn)定性以及蘚類(lèi)植物的孢子萌發(fā)型不受生境條件影響（Nishida，1978;趙建成等，2005）。

3.2 原絲體發(fā)育特征與生境相關(guān)性

兩種碎米蘚屬植物的原絲體細(xì)胞形狀為半圓球形，生長(zhǎng)緩慢。原絲體的分枝均集中分布在綠絲體原始細(xì)胞周?chē)?，綠絲體均為1～15個(gè)細(xì)胞組成，原絲體系統(tǒng)生長(zhǎng)半徑有限。上述特殊的原絲體發(fā)育性狀特征，均和蘚類(lèi)植物的生長(zhǎng)環(huán)境有著緊密的相關(guān)性。

本研究所涉及到的兩種碎米蘚屬蘚類(lèi)植物生境均為樹(shù)生環(huán)境。有學(xué)者對(duì)金華市和信陽(yáng)地區(qū)樹(shù)附生鮮類(lèi)植物研究時(shí)，均采集到了碎米蘚屬的蘚類(lèi)植物（盧東升和陳世峰，1995;謝小偉和郭水良，2003），說(shuō)明該屬蘚類(lèi)植物生境以樹(shù)附生為主。同樹(shù)下腐殖質(zhì)及土生環(huán)境相比，樹(shù)干的水分條件更為苛刻。本研究?jī)煞N碎米蘚屬植物在原絲體發(fā)育階段，均產(chǎn)生了僅由1～15個(gè)半圓球狀綠絲體細(xì)胞構(gòu)成的不發(fā)達(dá)的原絲體分枝系統(tǒng)。前期研究的中華縮葉蘚（Ptychomitrium sinense）、短葉扭口蘚（Barbula tectorum）和毛口蘚（Trichostomum brachydontium）等蘚類(lèi)植物原絲體發(fā)育過(guò)程中（李敏等，2006;于淑玲，2008），均出現(xiàn)孢子壁內(nèi)萌發(fā)，形成塊狀原絲體（massive protonema）。原絲體細(xì)胞呈現(xiàn)塊狀和短圓柱狀等特征的蘚類(lèi)植物多生長(zhǎng)在較為干旱的生長(zhǎng)環(huán)境中。它們通過(guò)縮短綠絲體長(zhǎng)度，減少在原絲體發(fā)育時(shí)期過(guò)度消耗生境中的養(yǎng)分和水分，因此，本研究認(rèn)為半圓球狀原絲體是蘚類(lèi)植物為了適應(yīng)干旱環(huán)境而產(chǎn)生的一種適應(yīng)性狀，該性狀隨著蘚類(lèi)植物進(jìn)化，逐步演變成一種穩(wěn)定的發(fā)育學(xué)性狀特征。樹(shù)附生蘚類(lèi)植物研究中出現(xiàn)頻率較高的蘚類(lèi)植物還有鐘帽蘚（Venturiella sinensis）、中華蓑蘚（Macromitrium cavaleriei）、細(xì)葉小羽蘚（Haplocladium microphyllum）和闊葉叢本蘚（Anoectangium clarum）（謝小偉和郭水良，2003），同兩種碎米蘚屬植物一樣，以上四種樹(shù)附生蘚類(lèi)植物的原絲體發(fā)育類(lèi)型均為蓑蘚型，其原絲體發(fā)育過(guò)程特征與生境均有著密切相關(guān)性。多數(shù)旱生型蘚類(lèi)植物為了應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境，會(huì)主動(dòng)調(diào)整發(fā)育周期，減少原絲體發(fā)育階段時(shí)間，產(chǎn)生片狀、塊狀或泡狀原絲體，還會(huì)采取快速產(chǎn)生配子體和孢子體，完成受精作用，以達(dá)到短時(shí)間內(nèi)完成生活史的目的（胡人亮，1987）。

3.3 配子體發(fā)生特點(diǎn)與生殖策略

面對(duì)高大的被子植物，蘚類(lèi)植物生境選擇存在壓力，身體矮小的蘚類(lèi)植物為了擴(kuò)大種群數(shù)量，保持了生殖策略的多樣性，以適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境。兩種碎米蘚屬植物在實(shí)驗(yàn)條件下，均完成了從孢子萌發(fā)到原絲體發(fā)育，再到配子體產(chǎn)生的過(guò)程。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)基水分充足，兩種碎米蘚屬植物保持在單倍體生長(zhǎng)階段，均用20 d左右時(shí)間便分化產(chǎn)生了配子體原始細(xì)胞，2種配子體原始細(xì)胞分化產(chǎn)生位置有共性特點(diǎn)，即均在孢子附近的綠絲體上分化形成。在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，均未見(jiàn)到兩種蘚類(lèi)植物產(chǎn)生孢子體，這似乎說(shuō)明在水分充足的條件下，兩種蘚類(lèi)植物生殖策略選擇了r型生態(tài)對(duì)策，選擇通過(guò)無(wú)性生殖擴(kuò)大種群，以避免有性生殖帶來(lái)的生物能量過(guò)度消耗。這種現(xiàn)象在前期叢蘚科植物和部分側(cè)蒴蘚類(lèi)植物的孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育實(shí)驗(yàn)中也得到了驗(yàn)證（趙建成等，2005;李敏等，2006;于淑玲，2008）。在野外采集時(shí)，兩種樹(shù)生蘚類(lèi)植物均生長(zhǎng)有孢子體，其野外生境比實(shí)驗(yàn)室內(nèi)環(huán)境更干旱少水，植物體面對(duì)相對(duì)干旱的環(huán)境，多選擇有性生殖策略，及時(shí)完成生活史，產(chǎn)生孢子體以度過(guò)惡劣環(huán)境。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培養(yǎng)時(shí)，水分條件充足，卻未發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生孢子體?？梢钥闯?，對(duì)于同一種蘚類(lèi)植物，在面對(duì)不同生境時(shí)，可隨時(shí)調(diào)整生殖策略，以保持種群數(shù)量的有效擴(kuò)張。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）