轉(zhuǎn)基因抗草甘膦玉米CL38—1的草甘膦耐受性及雜草化風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)

王大銘　周琳　宋新元

摘要：以我國(guó)自主研制的轉(zhuǎn)EPSPS基因抗除草劑玉米CL38-1為試驗(yàn)材料，通過(guò)抗除草劑噴施和生存競(jìng)爭(zhēng)能力評(píng)價(jià)，研究其對(duì)目標(biāo)除草劑草甘膦的耐受性以及在農(nóng)田和荒地環(huán)境下雜草化的可能性。結(jié)果表明，在噴施41%草甘膦異丙胺鹽水劑1230g/hm2（推薦劑量）和2460g/hm2（推薦劑量的2倍量）1、2、4周后，對(duì)玉米的株高及生長(zhǎng)無(wú)不良影響，受害率為0。在農(nóng)田環(huán)境下，轉(zhuǎn)基因玉米CL38-1與非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8在生育期、株高、覆蓋度、產(chǎn)量等方面無(wú)明顯差異，在栽培地環(huán)境中可正常生長(zhǎng)；在荒地條件下，較之雜草沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，無(wú)雜草化風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)基因玉米；除草劑抗性；生存競(jìng)爭(zhēng)能力；雜草化；環(huán)境安全評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1003-935X（2016）02-0023-06

轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)在世界范圍內(nèi)取得重要成功，并在多個(gè)國(guó)家獲批種植或作為食品及飼料[1-3]，1996至2015年全球轉(zhuǎn)基因作物累計(jì)種植面積達(dá)20億hm2，其中6億hm2為轉(zhuǎn)基因玉米[4]。如今，培育多基因、以抗蟲(chóng)抗除草劑性狀為代表的復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因玉米成為重要的發(fā)展趨勢(shì)[5]。

研發(fā)與安全評(píng)價(jià)同步是轉(zhuǎn)基因育種的重要原則，因此，對(duì)于轉(zhuǎn)基因玉米的安全性問(wèn)題，尤其對(duì)環(huán)境和生態(tài)多樣性可能帶來(lái)的潛在風(fēng)險(xiǎn)被廣泛關(guān)注[6-7]。針對(duì)抗逆性狀轉(zhuǎn)基因植物，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)是否具有破壞性[8-9]，目標(biāo)性狀是否能滿(mǎn)足產(chǎn)業(yè)需求以及是否存在雜草化風(fēng)險(xiǎn)等方面是環(huán)境安全評(píng)價(jià)的重點(diǎn)[10-13]。

本試驗(yàn)選址在我國(guó)春玉米產(chǎn)區(qū)吉林省，選用我國(guó)自主研發(fā)、具有知識(shí)產(chǎn)權(quán)的轉(zhuǎn)EPSPS基因抗除草劑玉米CL38-1及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8為研究對(duì)象。利用田間噴施目標(biāo)除草劑（草甘膦）試驗(yàn)，以施藥1、2、4周后的株高及受害率作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，評(píng)價(jià)其除草劑耐受性；利用栽培地與荒地模擬試驗(yàn)，以玉米株高、覆蓋度、產(chǎn)量、雜草種類(lèi)等作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，評(píng)價(jià)其生存競(jìng)爭(zhēng)能力，旨在為轉(zhuǎn)EPSPS基因抗除草劑玉米CL38-1在吉林省未來(lái)的產(chǎn)業(yè)化推廣提供基礎(chǔ)參考數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

轉(zhuǎn)EPSPS基因抗除草劑玉米CL38-1（CL38-1）及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8（CK），均由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。供試除草劑：41%草甘膦異丙胺鹽水劑，購(gòu)于孟山都公司。

1.2試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院公主嶺院區(qū)國(guó)家轉(zhuǎn)基因玉米大豆中試與產(chǎn)業(yè)化基地（公主嶺）環(huán)境安全研究試驗(yàn)圃場(chǎng)進(jìn)行。公主嶺市屬中溫帶濕潤(rùn)地區(qū)大陸性季風(fēng)氣候；處于124°02′～125°18′E，43°11′～44°09′N(xiāo)，與同緯度的美國(guó)玉米帶、烏克蘭玉米帶并稱(chēng)為“世界三大黃金玉米帶”。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1除草劑耐受性評(píng)價(jià)種植方式：參考當(dāng)?shù)赜衩状筇锷a(chǎn)方式，分區(qū)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為24m2（4m×6m），3次重復(fù)，區(qū)組隨機(jī)排列。2013年5月15日播種，采用人工播種方式，2～3粒/穴。

處理方式：轉(zhuǎn)基因玉米噴施清水、目標(biāo)除草劑；對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8噴施清水、目標(biāo)除草劑。所用除草劑為41%草甘膦異丙胺鹽水劑，施用劑量分別為農(nóng)藥登記標(biāo)簽的推薦劑量（1230g/hm2）和推薦劑量2倍量（2460g/hm2）。在玉米植株生長(zhǎng)至6葉期噴施除草劑。各小區(qū)中間2行為調(diào)查行。分別在用藥1、2、4周后調(diào)查，記錄成苗率、植株高度（選取最高的5株）、藥害癥狀（選取藥害癥狀最輕的5株）。藥害癥狀分級(jí)按GB/T19780.42《農(nóng)藥田間藥效試驗(yàn)準(zhǔn)則（一）除草劑防治玉米地雜草》執(zhí)行。

各小區(qū)草甘膦除草劑危害率計(jì)算公式：

X=[SX（]∑（N×S）[]T×M[SX）]×100%。

其中：X為草甘膦危害率，%；N為同一危害級(jí)別的植株數(shù)，株；S為危害級(jí)別；T為調(diào)查植株總數(shù)，株；M為試驗(yàn)觀測(cè)到的最高危害級(jí)別。

1.3.2生存競(jìng)爭(zhēng)能力評(píng)價(jià)栽培地：每個(gè)小區(qū)面積為25m2（5m×5m），3次重復(fù)，各小區(qū)隨機(jī)排列，按吉林省常規(guī)耕作模式進(jìn)行管理，玉米常規(guī)播種時(shí)間為2013年5月15日，采用雙粒點(diǎn)播的方式進(jìn)行播種，株間距25cm。記錄玉米主要生育期（包括種植時(shí)間、出苗期、抽穗期、吐絲期及成熟期）。在玉米苗期（定苗7d后）、心葉中期（小喇叭口期）、心葉末期（大喇叭口期）、抽雄期以及吐絲期，采用對(duì)角線(xiàn)5點(diǎn)取樣法，每小區(qū)調(diào)查10株玉米的株高，并估算覆蓋度。在成熟期每小區(qū)收獲20株玉米果穗，比較轉(zhuǎn)基因玉米與對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩自诋a(chǎn)量性狀方面的差異。

荒地：每個(gè)小區(qū)面積為6m2（2m×3m），4次重復(fù)，各小區(qū)隨機(jī)排列。試驗(yàn)分2批播種，第1批于2013年5月15日播種，第2批于2013年6月10日播種。每次播種均采用地表撒播和深度（5cm）播種2種方式，播種量為每小區(qū)150粒種子，播種后不進(jìn)行任何栽培管理。采用對(duì)角線(xiàn)5點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)調(diào)查0.25m2。播前調(diào)查1次，播種30d開(kāi)始至玉米成熟，每月調(diào)查1次。調(diào)查并記錄試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)玉米植株的高度與植株垂直投影面積占小區(qū)面積的比例，估算出覆蓋度，以及雜草種類(lèi)、數(shù)量與覆蓋度。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果分析

2.1除草劑耐受性評(píng)價(jià)

如表1所示，噴施除草劑1周后，噴施推薦劑量除草劑處理試驗(yàn)區(qū)中，轉(zhuǎn)基因玉米生長(zhǎng)正常，受害率為0；對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩罪@示出明顯的藥害癥狀，出現(xiàn)植株停止生長(zhǎng)、葉片枯萎發(fā)黃等癥狀，受害率達(dá)到67%。噴施2倍推薦劑量除草劑試驗(yàn)區(qū)，轉(zhuǎn)基因玉米生長(zhǎng)正常，受害率為0；對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩罪@示出明顯的藥害癥狀，出現(xiàn)植株停止生長(zhǎng)、葉片枯萎發(fā)黃等癥狀，受害率達(dá)到75%。在不噴施除草劑、噴施推薦量除草劑、噴施推薦量2倍除草劑等3個(gè)處理中，轉(zhuǎn)基因玉米株高稍有不同，但差異較小。對(duì)應(yīng)非轉(zhuǎn)基因玉米在噴施除草劑與未噴施除草劑處理間的株高差異顯著。

噴施除草劑2周后，噴施推薦量除草劑處理試驗(yàn)區(qū)，轉(zhuǎn)基因玉米生長(zhǎng)正常，受害率為0；對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩拙哂忻黠@的藥害癥狀，大部分植株停止生長(zhǎng)，受害率達(dá)到92%。噴施2倍推薦劑量除草劑試驗(yàn)區(qū)，轉(zhuǎn)基因玉米生長(zhǎng)正常，受害率為0；對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩拙哂忻黠@的藥害癥狀，植株停止生長(zhǎng)，受害率達(dá)到100%。在不噴施除草劑、噴施推薦量除草劑、噴施推薦量2倍除草劑的3個(gè)處理中，轉(zhuǎn)基因玉米株高基本一致，無(wú)顯著差異。

噴施除草劑4周后，噴施推薦劑量除草劑處理試驗(yàn)區(qū)，轉(zhuǎn)基因玉米生長(zhǎng)正常，受害率為0；對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩罪@示出明顯的藥害癥狀，植株全部枯萎死亡，受害率達(dá)到100%。噴施2倍推薦劑量除草劑試驗(yàn)區(qū)，轉(zhuǎn)基因玉米生長(zhǎng)正常，受害率為0；對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩字仓耆靠菸劳?，受害率達(dá)到100%。在不噴施除草劑、噴施推薦量除草劑、噴施推薦量2倍除草劑的3個(gè)處理中，轉(zhuǎn)基因玉米株高基本一致，無(wú)顯著差異。

以上分析表明，對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩讓?duì)除草劑敏感，無(wú)耐受性或耐受性較差。轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)除草劑具有明顯的耐受性，并且不噴除草劑、噴施推薦劑量、噴施2倍推薦劑量除草劑等3個(gè)處理對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米植株的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)明顯影響。

2.2生存競(jìng)爭(zhēng)能力評(píng)價(jià)

2.2.1栽培地生存競(jìng)爭(zhēng)能力

2.2.1.1生長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)如表2所示，轉(zhuǎn)基因玉米及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩咨诨疽恢?，無(wú)明顯差異。

2.2.1.2株高

栽培地試驗(yàn)中，對(duì)轉(zhuǎn)基因抗除草劑玉米CL38-1及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8的株高分別在苗期、心葉中期、心葉末期、抽雄期、吐絲期進(jìn)行5次調(diào)查。如表3所示，各調(diào)查時(shí)期轉(zhuǎn)基因抗除草劑玉米CL38-1及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8的株高差異均未達(dá)到顯著水平。

2.2.1.3栽培地玉米覆蓋度

栽培地試驗(yàn)中，對(duì)轉(zhuǎn)基因抗除草劑玉米CL38-1及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ盏母采w度分別在苗期、心葉中期、心葉末期、抽雄期、吐絲期進(jìn)行5次調(diào)查。如表4所示，僅在苗期，轉(zhuǎn)基因玉米及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ赵诟采w度上差異顯著，其余各個(gè)時(shí)期，兩者覆蓋度均不存在顯著差異。

2.2.1.4產(chǎn)量性狀產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、穗莖和百粒質(zhì)量的測(cè)定結(jié)果如表5所示，轉(zhuǎn)基因玉米與其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8的調(diào)查結(jié)果基本相同，無(wú)顯著差異。

2.2.2荒地生存競(jìng)爭(zhēng)能力

表面撒播和深度播種各處理小區(qū)優(yōu)勢(shì)雜草種類(lèi)一致，優(yōu)勢(shì)雜草種類(lèi)主要有稗草、龍葵、藜、反枝莧、豚草、苘麻、葎草，還有少量蒼耳、狗尾草、酸模葉蓼、地膚等。如表6所示，比較轉(zhuǎn)基因玉米及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩?個(gè)處理的雜草覆蓋度，除2013年7月份表面撒播處理外，其余均不存在顯著差異。

3結(jié)論與討論

目標(biāo)性狀有效性是應(yīng)用轉(zhuǎn)基因植物的基礎(chǔ)所在，針對(duì)抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因玉米，一般采用田間人工接蟲(chóng)鑒定與室內(nèi)生測(cè)相結(jié)合的方法。武奉慈等采用田間人工接蟲(chóng)鑒定方法，根據(jù)玉米抗螟性田間鑒定評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，研究轉(zhuǎn)基因玉米Bt799和NC6304YGRR對(duì)亞洲玉米螟的抗性，研究結(jié)果表明，2種轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)亞洲玉米螟抗性均顯著高于各自對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8，均能保護(hù)玉米在整個(gè)生育期內(nèi)不受亞洲玉米螟危害[14]。王月琴等采用田間接蟲(chóng)與室內(nèi)生測(cè)相結(jié)合的方法研究轉(zhuǎn)基因玉米Bt799對(duì)亞洲玉米螟的抗性，室內(nèi)生測(cè)結(jié)果表明玉米Bt799對(duì)亞洲玉米螟具有較好的毒殺效果，田間接蟲(chóng)結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因玉米在整個(gè)生育期對(duì)亞洲玉米螟都有較高的抗性[15]。針對(duì)抗除草劑性鑒定，一般采用田間植株噴施目標(biāo)除草劑的方法。Heck等將雙價(jià)[WTBX][STBX]CP4-EPSPS[WTBZ][STBZ]轉(zhuǎn)入玉米，通過(guò)在玉米植株3葉期和6葉期噴灑164.94g/hm2草甘膦的方法來(lái)篩選高抗株系，得到了可抗4倍生產(chǎn)劑量草甘膦的轉(zhuǎn)基因玉米[16]。高秀清等對(duì)新培育的抗除草劑（草甘膦）轉(zhuǎn)基因大豆新材料SNT1進(jìn)行了田間鑒定，研究結(jié)果表明，抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆SNT1在大田條件下能穩(wěn)定、有效抵抗草甘膦除草劑，且抗草甘膦性狀的表達(dá)并未影響其他農(nóng)藝性狀[17]。

在生存競(jìng)爭(zhēng)能力評(píng)價(jià)研究方面，孫紅煒等對(duì)抗蟲(chóng)耐除草劑棉花639017、當(dāng)?shù)孛藁矫?06在2種土壤類(lèi)型條件下開(kāi)展生存競(jìng)爭(zhēng)能力研究，結(jié)果表明，外源基因的導(dǎo)入并未增強(qiáng)抗蟲(chóng)耐除草劑棉花的生存競(jìng)爭(zhēng)能力，因此，抗蟲(chóng)耐除草劑棉花無(wú)雜草化風(fēng)險(xiǎn)[18]。宋新元等完成了對(duì)抗除草劑玉米CC-2生存競(jìng)爭(zhēng)能力評(píng)價(jià)，結(jié)果表明在栽培地環(huán)境中，轉(zhuǎn)基因玉米CC-2與其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8在株高、雜草覆蓋度和產(chǎn)量等方面均一致，可正常生長(zhǎng)；在荒地環(huán)境中，轉(zhuǎn)基因玉米CC-2及其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8與雜草相比不具備競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，無(wú)雜草化風(fēng)險(xiǎn)[19]。陳小文等研究轉(zhuǎn)[WTBX][STBX]CRY1AC[WTBZ][STBZ]基因玉米及對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8在野外自然條件及模擬野外條件下的生存能力，結(jié)果表明，生存競(jìng)爭(zhēng)能力從弱到強(qiáng)的順序?yàn)榉寝D(zhuǎn)基因玉米<轉(zhuǎn)基因玉米<雜草，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米雖然在與雜草的競(jìng)爭(zhēng)中優(yōu)于非轉(zhuǎn)基因受體，其種子也能越冬，但在試驗(yàn)條件下不會(huì)演變成超級(jí)雜草[1]。

鑒于目標(biāo)性狀有效性及雜草化風(fēng)險(xiǎn)與擬推廣區(qū)環(huán)境的相關(guān)性，本試驗(yàn)選取我國(guó)自主研制的轉(zhuǎn)基因抗除草劑玉米CL38-1，在擬推廣區(qū)吉林省，利用田間噴施目標(biāo)除草劑方法研究其對(duì)草甘膦的耐受性；并綜合利用栽培地與荒地模擬試驗(yàn)，評(píng)價(jià)其生存競(jìng)爭(zhēng)能力。研究結(jié)果表明，噴施除草劑4周后，轉(zhuǎn)基因玉米生長(zhǎng)正常，受害率為0，對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗?8顯示出明顯的藥害癥狀，植株全部枯萎死亡，受害率達(dá)到100%；不噴除草劑、噴施推薦劑量、噴施2倍推薦劑量除草劑等3個(gè)處理對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米CL38-1植株的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)明顯影響。可判定轉(zhuǎn)基因玉米CL38-1對(duì)除草劑（草甘膦）有明顯的耐受性，達(dá)到產(chǎn)業(yè)應(yīng)用要求。

在生存競(jìng)爭(zhēng)能力方面，栽培地和荒地試驗(yàn)結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因玉米CL38-1與其對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ沼衩灼贩N鄭58在生育期、株高、覆蓋度、產(chǎn)量等方面無(wú)明顯差異，在栽培地環(huán)境中可正常生長(zhǎng)；在荒地條件下，較之雜草沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，無(wú)雜草化風(fēng)險(xiǎn)。

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