干旱脅迫對(duì)‘青燕1 號(hào)’燕麥產(chǎn)量及干物質(zhì)積累與分配的影響

劉凱強(qiáng)，劉文輝，賈志鋒，梁國(guó)玲，馬祥

（青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海西寧810016）

作物產(chǎn)量積累是多因素綜合影響的過(guò)程，由植株前期生長(zhǎng)發(fā)育和后期物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移共同決定。植物生長(zhǎng)早期主要是形態(tài)構(gòu)建和功能器官發(fā)育的過(guò)程，當(dāng)外界環(huán)境改變時(shí)植物可根據(jù)生長(zhǎng)需求促使這個(gè)過(guò)程延長(zhǎng)或縮短，對(duì)于牧草而言，前期發(fā)育時(shí)間過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短都將影響后期穗部籽粒形成，最終引起產(chǎn)量變化。因此，研究產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)于反饋植物逆境下發(fā)育調(diào)控意義重大。針對(duì)解決作物生育期遭遇干旱問(wèn)題，前人在小麥（Triticum aesti?vum）［1］、玉米（Zea mays）［2］、水稻（Oryza sativa）［3］、馬鈴薯（Solanum tuberosum）［4］等傳統(tǒng)作物做了大量研究，主要應(yīng)用傳統(tǒng)的育種手段、現(xiàn)代的分子育種手段以及對(duì)作物生理機(jī)制的探究［5-7］，培育新的抗旱品種以及明確作物遭受干旱脅迫時(shí)的調(diào)控機(jī)理，但對(duì)于牧草而言，抗旱品種培育周期漫長(zhǎng)，育種手段相對(duì)滯后，而植物干旱脅迫時(shí)受多種代謝調(diào)控通路控制，目前許多機(jī)理仍尚不明確，干旱脅迫影響牧草生長(zhǎng)仍是困擾畜牧業(yè)發(fā)展的重要問(wèn)題。青藏牧區(qū)由于氣候變化原因，自然災(zāi)害（干旱、凍害、冰雹等）發(fā)生的頻繁性和不規(guī)律性，導(dǎo)致牧草生育期時(shí)而出現(xiàn)連續(xù)干旱現(xiàn)象，對(duì)牧草生長(zhǎng)影響極大［8-10］，干旱的不規(guī)律性導(dǎo)致植物生長(zhǎng)前期和后期以及關(guān)鍵生育期均有可能受到影響，這大大增加了抗旱工作的研究難度，也成為抗旱工作的新挑戰(zhàn)。

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生草本植物［11］，是適宜在青藏高原高寒牧區(qū)和半農(nóng)半牧區(qū)種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)草料兼用作物［12］，因葉和莖稈柔嫩多汁，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，鮮草和干草可作為優(yōu)質(zhì)的家畜飼料，是解決青藏高原高寒地區(qū)草畜季節(jié)性供求矛盾、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要牧草品種［13］；其次燕麥籽粒富含β-葡聚糖及多種微量元素，對(duì)“三高”人群具有良好的食療保健作用，已經(jīng)成為一種重要的保健產(chǎn)品［14-15］。而有關(guān)燕麥抗旱方面的研究多集中在干旱對(duì)燕麥種子萌發(fā)、幼苗生理特性、品種抗旱性評(píng)價(jià)等方面，且這些研究多以苗期研究為主［16-17］，對(duì)于生育期遭受連續(xù)干旱時(shí)燕麥生長(zhǎng)及產(chǎn)量的響應(yīng)變化研究較少。因此，本研究以青海本地推廣品種‘青燕1 號(hào)’為研究對(duì)象，探究不同生育時(shí)期干旱和持續(xù)干旱脅迫后燕麥干物質(zhì)積累與分配及產(chǎn)量形成的變化規(guī)律，為高寒區(qū)燕麥實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為青海本地推廣品種：‘青燕1 號(hào)’（Avena sativacv. Qingyan No. 1），由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019 年青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室遮雨棚內(nèi)進(jìn)行，挑選飽滿、大小一致的種子，消毒處理后播種于聚乙烯塑料盆（直徑28 cm、高30 cm）中，土壤取自大田土，曬干后過(guò)12.5 mm 篩混合均勻，每盆裝入等量過(guò)篩土壤，底肥為磷酸二銨（N 18%，P2O546%）38.98 g·m-2和尿素（N 46%）19.49 g·m-2，于苗期三葉期定株到 25 株·盆-1。

干旱脅迫梯度：75% 的田間持水量（對(duì)照75%FWC）、60%田間持水量（輕度脅迫60%FWC）、45%田間持水量（中度脅迫45%FWC）和30%田間持水量（重度脅迫30%FWC），田間持水量：25%土壤含水量。

生育期脅迫處理：1）全生育期不干旱（CK）；2）苗期-拔節(jié)期干旱（ST），于苗期開(kāi)始干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復(fù)正常供水；3）苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH），于苗期和孕穗期分別干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復(fù)正常供水；4）苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-乳熟期干旱（SF），于苗期和開(kāi)花期分別干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復(fù)正常供水；5）苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期連續(xù)干旱（SM），于苗期、孕穗期和開(kāi)花期分別干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復(fù)正常供水；共13 個(gè)處理（表1），10 次重復(fù)，共 130 盆，完全隨機(jī)區(qū)組排列。

控水方法：試驗(yàn)采用稱(chēng)重差值法，每天下午17：00稱(chēng)含土盆重，計(jì)算預(yù)計(jì)灌水量之間的差值用以補(bǔ)充植株的蒸騰量。

表1 干旱脅迫試驗(yàn)處理Table 1 Treatments of drought stress

1.3 觀測(cè)記載項(xiàng)目

于燕麥成熟期，各處理選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的10 個(gè)單株，分別測(cè)定小穗數(shù)（number of spikelet，Ns）、穗粒數(shù)（主莖花序全部籽粒數(shù)，seed number per inflorescence，SNi）、小穗粒數(shù)（每個(gè)小穗上的籽粒數(shù)，seed number of spikelet，SNs）、空鈴數(shù)（empty floret number，Ef）、穗長(zhǎng)（length of spikelet，Ls）、單序籽粒重（每株主莖花序籽粒重量，seed weight per inflorescence，SWi），百粒重（hundred kernel weight，HKW），每個(gè)處理5 次重復(fù)。

產(chǎn)量：成熟期每處理以盆為單位，測(cè)定種子產(chǎn)量，每個(gè)處理5 次重復(fù)。

干物質(zhì)測(cè)定：選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的12 株燕麥，根、莖（莖+葉鞘）、葉和穗分離，用去離子水沖去根系表面雜質(zhì)，濾紙吸干水分后，105 ℃殺青 30 min 后75 ℃烘干至恒重測(cè)定根干重（dry weight of root，DWr）、莖干重（dry weight of stem，DWst）、葉干重（dry weight of leaf，DWl）和穗干重（dry weight of spikelet，DWs），每 3 株 1 個(gè)重復(fù)，重復(fù) 4 次，并計(jì)算穗、莖、根和葉的干物質(zhì)分配比例和分配指數(shù)及不同脅迫次數(shù)和脅迫時(shí)期下各指標(biāo)的相對(duì)值。

計(jì)算公式：干物質(zhì)分配比例=器官干重/生物量總干重

各指標(biāo)相對(duì)值計(jì)算：各指標(biāo)相對(duì)值=干旱脅迫測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 16.0 軟件進(jìn)行方差分析、Duncan 多重比較、多元回歸分析及通徑分析，采用Origin 2018 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從表2 可以看出，脅迫程度和脅迫次數(shù)對(duì)穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著差異水平（P＜0.01），小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)無(wú)明顯變化。脅迫程度和次數(shù)的互作效應(yīng)對(duì)單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量影響達(dá)到顯著差異（P＜0.05）或極顯著差異（P＜0.01）水平，而穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)未達(dá)到顯著差異（P＞0.05）。其中，各因素對(duì)百粒重影響大小表現(xiàn)為：脅迫程度＞脅迫次數(shù)＞脅迫程度和次數(shù)互作，其余指標(biāo)均表現(xiàn)為：脅迫次數(shù)＞脅迫程度＞脅迫程度和次數(shù)互作。

表2 干旱脅迫對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量因子影響的方差分析Table 2 The variance analysis of effects on yield and yield components of oat under drought stress

同一脅迫程度下隨著脅迫次數(shù)增加，小穗數(shù)均以3 次脅迫相對(duì)值最低，分別為0.96、0.56 和0.36；穗粒數(shù)僅在60%FWC 下脅迫1 次的相對(duì)值大于對(duì)照，為1.13，其余脅迫程度下均低于對(duì)照，且隨著脅迫次數(shù)增加不斷下降；而穗長(zhǎng)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量的相對(duì)值隨脅迫次數(shù)增加均低于1.0，且各脅迫程度下以3 次脅迫最低，其中穗長(zhǎng)相對(duì)值分別為 0.67、0.65 和 0.61，單序籽粒重分別為 0.47、0.16 和 0.15，百粒重分別為 0.64、0.39 和0.34，產(chǎn)量分別為0.63、0.23 和0.18（圖1）。小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)在不同脅迫程度下各脅迫次數(shù)之間相對(duì)值差異較小，但小穗粒數(shù)均低于1.0，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)小穗粒數(shù)有抑制作用，但次數(shù)變化對(duì)其影響不大。整體水平下，影響大小表現(xiàn)為：脅迫3 次＞脅迫2 次＞脅迫1 次，脅迫程度影響大小表現(xiàn)為：30%FWC＞45%FWC ＞60%FWC。

干旱脅迫顯著（P＜0.05）影響燕麥的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量，而空鈴數(shù)沒(méi)有明顯變化（圖2）。從圖中可以看出，燕麥穗部發(fā)育受干旱抑制明顯，各處理顯著（P＜0.05）低于T1，其中以T10和T13穗長(zhǎng)最低，分別為10.7 和9.2 cm。小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重和百粒重是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子，小穗粒數(shù)在T2、T3、T4處理下明顯高于T1，穗粒數(shù)僅在T2處理下高于T1，而小穗粒數(shù)、單序籽粒重及百粒重干旱脅迫后各處理均低于T1。產(chǎn)量因子的改變引起籽粒產(chǎn)量的積累發(fā)生變化，各處理遭遇干旱脅迫減產(chǎn)明顯，與T1相比，T13處理降幅最大，其次為T(mén)12和T10處理，分別降低了81.8%、77.1%和71.9%。從整體水平來(lái)看，脅迫1 次各參數(shù)降幅相對(duì)較小，脅迫2 次次之，脅迫3 次降幅最大；而隨著脅迫程度的加劇中度和重度脅迫相對(duì)較為嚴(yán)重，輕度脅迫相對(duì)較輕；不同脅迫程度和次數(shù)因脅迫時(shí)期不同而異，整體以SM 時(shí)期抑制最明顯，SH 時(shí)期次之，SF 和ST 時(shí)期相對(duì)較小，因此，生育期盡量避免連續(xù)性干旱脅迫。

2.2 不同干旱脅迫對(duì)燕麥干物質(zhì)積累與分配的影響

從表3 可以看出，脅迫程度和脅迫次數(shù)對(duì)各器官干重和分配指數(shù)的影響均達(dá)到顯著（P＜0.05）或極顯著差異水平（P＜0.01），除莖分配指數(shù)和葉分配指數(shù)外，其余參數(shù)受脅迫次數(shù)的影響程度均大于脅迫程度。脅迫程度和次數(shù)的互作效應(yīng)對(duì)穗干重、莖干重、根干重、葉干重、根分配指數(shù)和葉分配指數(shù)影響達(dá)到極顯著差異（P＜0.01）水平，而穗分配指數(shù)和莖分配指數(shù)均未達(dá)到顯著差異（P＞0.05）。其中，各因素對(duì)莖分配指數(shù)和葉分配指數(shù)的影響大小表現(xiàn)為：脅迫程度＞脅迫次數(shù)＞脅迫程度和次數(shù)互作，其余指標(biāo)均表現(xiàn)為：脅迫次數(shù)＞脅迫程度＞脅迫程度和次數(shù)互作。

從表4 可得，同一脅迫程度下隨著脅迫次數(shù)增加，穗、葉、莖、根干重相對(duì)值呈明顯的下降趨勢(shì)（60%FWC 下根干重除外），各脅迫程度下均以3 次脅迫器官干物質(zhì)積累最低，2 次脅迫次之，1 次脅迫影響最??；同一脅迫次數(shù)下隨著脅迫程度增加，穗、葉、莖、根干重相對(duì)值以30%FWC 最低，45%FWC 和60%FWC 次之，說(shuō)明脅迫程度和次數(shù)是影響各器官干物質(zhì)積累的主要因素。從脅迫程度對(duì)各器官分配的比例來(lái)看，各脅迫次數(shù)下莖和根部干物質(zhì)分配比例相對(duì)值較大，相對(duì)值均大于1.0，穗和葉部干物質(zhì)分配相對(duì)值較低，其中穗部相對(duì)值在0.48～0.86，葉部相對(duì)值在0.83～1.13；同一脅迫次數(shù)下隨著脅迫程度加劇，各參數(shù)變化規(guī)律不同，穗和葉分配指數(shù)在脅迫1 和3次后相對(duì)值增加趨勢(shì)相反，前者隨脅迫程度下降，后者不斷增加，而脅迫2 次下無(wú)明顯差異；莖和根分配指數(shù)隨脅迫程度加深有增有減，但整體變化規(guī)律不明顯。

圖1 不同脅迫程度和次數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子相對(duì)值的影響Fig.1 Effects of different drought stress degree and times on relative values of yield and yield components in oat

由表5 可得，不同干旱脅迫對(duì)各器官干物質(zhì)積累及分配影響差異顯著（P＜0.05），不同干旱脅迫下各器官干物質(zhì)積累均以T1最高，說(shuō)明全生育期不干旱有助于干物質(zhì)的積累，良好的水分供應(yīng)能保持植株的正常生長(zhǎng)，干旱脅迫下各器官干物質(zhì)積累均以T12和T13處理降幅最大，與T1相比，根干重分別降低78.31%和78.31%，莖干重降低76.64%和76.64%，葉干重降低61.22%和67.35%，穗干重降低86.23%和91.09%。從干旱后各器官的干物質(zhì)分配結(jié)果來(lái)看（表5），干旱脅迫能有效刺激根部干物質(zhì)的分配增加，除T2和T8處理外，其余處理均高于T1；莖和穗部干物質(zhì)分配策略相反，干旱脅迫增加了莖部的分配比例而減小了穗部的分配比例，其中莖部分配指數(shù)增加量達(dá)0.01～0.08，穗部分配指數(shù)下降0.02～0.17；葉部干物質(zhì)分配在中度和重度脅迫下增加量相對(duì)較多，同樣脅迫次數(shù)下，連續(xù)性脅迫增加較多。從整體水平來(lái)看，穗、莖、根干重和穗分配指數(shù)在各脅迫次數(shù)下以脅迫1 次降幅相對(duì)較小，脅迫2 次次之，脅迫3 次降幅最大；脅迫程度下以中度和重度脅迫相對(duì)較為嚴(yán)重，輕度脅迫相對(duì)較輕；不同脅迫程度和次數(shù)下脅迫時(shí)期整體以SM 時(shí)期抑制最明顯，SH 時(shí)期次之，SF 和ST 時(shí)期相對(duì)較小，因此，生育期盡量避免連續(xù)性干旱脅迫；而莖、根和葉分配指數(shù)在不同脅迫程度和次數(shù)下有不同程度增加，其中脅迫次數(shù)以3 和2 次增幅較大，1 次脅迫次之，脅迫程度以重度和中度增幅較大，輕度脅迫次之，脅迫時(shí)期表現(xiàn)為SM 時(shí)期最大，其次為 SH 和 SF 時(shí)期，ST 時(shí)期最輕。

圖2 不同干旱脅迫對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Fig.2 Effects of different drought stress on yield and yield components of oat

表3 干旱脅迫對(duì)燕麥干物質(zhì)分配與積累影響的方差分析Table 3 The variance analysis of effects on dry matter accumulation and distribution of oat under drought stress

表4 不同脅迫程度和次數(shù)對(duì)燕麥器官干物質(zhì)積累及分配相對(duì)值的影響Table 4 Effects of different drought stress degree and times on relative values of dry matter accumulation and distribution in oat

表5 不同干旱脅迫對(duì)燕麥器官干物質(zhì)積累及分配的影響Table 5 Effects of drought stress on dry matter accumulation and distribution of oat

2.3 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的相關(guān)性分析

指i配29**分LD.4葉數(shù)-0指i配82 73**分RD.0.6根數(shù)-0-0指9配49 19 99*分DIs.0 0..2莖數(shù)-0-0指i 2**配*04**94**54**75分SD.7.3.6 0.穗數(shù)-0-0-0重l 4**65 85**22 9**干55.2.7.0 83葉DW 0.-0-0-0 0.重r 6**7**70**72**66**3**干86 66.3.4.3 88根DW 0.0.-0-0-0 0.重st 0**1**5**23 78**01 8**干莖DW 89 0.96 0.56 0..1 87-0.7-0.2-0 0.重s 8**3**1**3**08**30**30 8**ht stresses干穗DW 93 0.88 0.96 0.73 0..4 86-0.7-0.2-0 0.el.2**8**2**1**2**15**16**05 8**ug長(zhǎng)Ls 93 89 86 92 71.4.7.2 90 ro穗0.0.0.0.0.0.1 lev.0 ifferent d-0-0-0重1**0**2**8**4**1**60 31**31 1**粒W9 1 0.87 0.86 0.80 0.86 0.65 0..2.7 0..2 91 er d百HK-0-0-0 nificant at the 0 nd 4 0 1 2 5 7 at u數(shù)鈴Ef.0 02 34 25.0 00 00.0 00 44 22.0 01.0 06 21 f o空0.-0-0 0.0.0.-0-0 0.0.-0析ents o粒i SW 17 1**87 5**2**5**4**6**5**2**分on籽.0 92 92 93 90 94 61 77*.2 13**.7 82.1 92 1）序-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.。性mp eans correlation is sig單重關(guān)co.0相 數(shù)5**05的ield 1**7**6**9**0**8**3**70**8 8**19**＜0 el，* * m穗SN粒s子d y 45 0 0...1 37 47 0.57 0.45 0.39 0.55 0.37 0..3 0..4 09 36 0.（P著因an小-0-0-0顯5 lev極.0量產(chǎn)ield 6**7**5**3**2**1**0**8**2**1**關(guān)與f y數(shù)i0 1 33 31**63相粒SN 44 92.0 83 89 87 93 87 88 64.2.7.2 92示量穗0.0.-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.產(chǎn)麥alysis o，* *表nificant at the 0燕an數(shù)6**8 75 5 67 8**0 2**05 74 2**72 8**62 4**75 9**73 7**65 6**51 76 71**45*1**83 5）.0 is sig下 穗N s迫tion.0.0.5.3小0.-0 0.0.0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.＜0脅i（P旱s SW i LD orrela i著顯i SN干W s s t r l i 6 ble 6 C關(guān)同 標(biāo) 重SD DIs RD數(shù) 相eans correlation不 指dex In SN數(shù)粒E f HK DW DW DW DW指指指指數(shù)粒籽數(shù)重L s重重重重配配配配Yield示表Ta粒穗序鈴粒長(zhǎng)干干干干分分分分量穗小單空百穗穗莖根葉穗莖根葉產(chǎn)：*表注Note：* m

從表6 可以看出，干旱脅迫下燕麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)、莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量均為極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）相關(guān)關(guān)系，其中小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在0.368～0.922，而莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在-0.673～-0.299。空鈴數(shù)與產(chǎn)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)到顯著水平，為-0.021。

2.4 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量與各指標(biāo)的通徑分析

通過(guò)對(duì)各產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量的逐步多元回歸分析得到種子產(chǎn)量最優(yōu)方程為：Y=-7.24+0.01SWi-32.86LDi+2.36HKW+0.19SNi-1.34DWst（r=0.984），結(jié)果顯示，單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重與產(chǎn)量密切相關(guān)，當(dāng)試驗(yàn)中其他條件不變時(shí)，單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重每增加一個(gè)單位，燕麥種子產(chǎn)量分別增加0.01、-32.86、2.36、0.19 和-1.34 g。

以逐步回歸分析篩選的5 個(gè)產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量進(jìn)行通徑分析，探究產(chǎn)量性狀對(duì)種子產(chǎn)量積累的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)。結(jié)果顯示，5 個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的直接影響，以單序籽粒重的直接作用最大（0.442），百粒重次之（0.391），莖干重直接作用最?。?0.261，表7）。通過(guò)分析各性狀對(duì)產(chǎn)量的間接作用發(fā)現(xiàn)，莖干重通過(guò)單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)種子產(chǎn)量間接作用較大，達(dá)到2.590，而單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.900 以上，說(shuō)明單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用。

表7 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量與產(chǎn)量因子的通徑分析Table 7 Path analysis of yield and yield components of oat under different drought stresses

3 討論

產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子是評(píng)價(jià)作物耐旱性的重要參數(shù)［18］，同時(shí)也是干旱研究的重要方向，如何在逆境下保持較高的產(chǎn)量，不僅是傳統(tǒng)作物關(guān)注熱點(diǎn)，同樣也是評(píng)價(jià)牧草品質(zhì)的重要依據(jù)。干旱脅迫會(huì)影響作物的生理生化功能，抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，最終導(dǎo)致減產(chǎn)［19］。本試驗(yàn)在不同干旱脅迫程度和次數(shù)下研究燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后燕麥減產(chǎn)明顯，各脅迫次數(shù)和程度下以2 和3 次脅迫、中度和重度脅迫降幅最大，相同脅迫次數(shù)下以苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）和苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱（SM）時(shí)期干旱對(duì)產(chǎn)量影響最大，說(shuō)明生育期內(nèi)多次、持續(xù)性脅迫不利于產(chǎn)量形成，實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)盡量避免出現(xiàn)持續(xù)性干旱。干旱脅迫影響作物產(chǎn)量和產(chǎn)量組分構(gòu)成，禾本科牧草作物產(chǎn)量是分蘗數(shù)、小穗數(shù)、小花數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等互相協(xié)調(diào)的結(jié)果［20］，各組分增加或減少會(huì)對(duì)產(chǎn)量形成造成影響。胡廷會(huì)［21］報(bào)道，干旱脅迫降低了燕麥穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、單株粒重和物質(zhì)積累，但可以通過(guò)外源調(diào)節(jié)劑緩解這一現(xiàn)象；孫黛珍等［22］提出，在燕麥的灌漿期受到干旱脅迫，其株高降低，穗長(zhǎng)變短，單株粒重、千粒重下降，每穗總小穗數(shù)、主莖穗粒數(shù)減少；其中單株粒重、主莖穗粒數(shù)、千粒重與抗旱性關(guān)聯(lián)極大。本試驗(yàn)中，穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、單序籽粒重、百粒重在干旱脅迫后下降明顯，各脅迫程度和次數(shù)下整體影響大小表現(xiàn)為：3 次＞2 次＞1 次脅迫、重度＞中度＞輕度脅迫，不同時(shí)期脅迫整體表現(xiàn)為苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱（SM）＞苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）＞苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-乳熟期干旱（SF）＞苗期-拔節(jié)期干旱（ST）。小穗數(shù)和穗粒數(shù)有增有減受脅迫程度影響較大，而空鈴數(shù)整體變化幅度較小，干旱脅迫后無(wú)明顯差異，這可能與其自身的遺傳特性有關(guān)。

植物生長(zhǎng)伴隨著物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移，尤其在生育后期，干物質(zhì)的積累、轉(zhuǎn)移是種子形成和產(chǎn)量積累的重要過(guò)程［23］。在傳統(tǒng)作物中研究者往往多關(guān)注于成熟期籽粒產(chǎn)量［24-25］，但對(duì)于牧草來(lái)說(shuō)，不僅要考慮到種子產(chǎn)量，同時(shí)飼草產(chǎn)量也是評(píng)價(jià)牧草品質(zhì)和耐旱性的重要指標(biāo)。牧草的生長(zhǎng)周期相對(duì)較短，在有限的生育期限內(nèi)快速完成整個(gè)生命周期，因此，優(yōu)質(zhì)的牧草需要具有較強(qiáng)的抵御逆境的能力，能夠在貧瘠的環(huán)境中快速汲取養(yǎng)分和水分完成自身的生長(zhǎng)發(fā)育。本試驗(yàn)中，不同脅迫程度和脅迫次數(shù)增加各器官干重相對(duì)值，整體以3 次脅迫降幅最大，其次為2 次脅迫，1 次脅迫最輕；不同干旱脅迫下燕麥器官干重積累受阻，干重降幅達(dá)0.04～2.25 g，脅迫時(shí)期變化下各器官干重整體以苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱（SM）時(shí)期降幅最大，苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）次之，苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-乳熟期干旱（SF）和苗期-拔節(jié)期干旱相對(duì)較輕。植物器官的物質(zhì)分配受外界環(huán)境影響，植物改變器官的物質(zhì)分配是其抵御逆境的重要策略，優(yōu)先關(guān)鍵器官發(fā)育也是植物賴(lài)以生存的重要保障。本研究中干旱脅迫下莖和根的干物質(zhì)分配比例逐漸增大，主要是因?yàn)榍o和根作為燕麥的輸導(dǎo)器官，擔(dān)任著植物水分和養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)闹匾蝿?wù)，不同干旱程度和脅迫次數(shù)均增加了燕麥莖稈和根部的干物質(zhì)分配比例的相對(duì)值（均大于1.0），保證疏導(dǎo)組織的良好發(fā)育，優(yōu)先莖和根的干物質(zhì)分配以維持干旱環(huán)境下疏導(dǎo)功能正常運(yùn)轉(zhuǎn)，這可能是燕麥應(yīng)對(duì)干旱的重要生存策略。

產(chǎn)量的構(gòu)成往往是多因素共同決定的［26］，單一因素可能會(huì)影響產(chǎn)量增減幅度，但最終產(chǎn)量是由多因子共同決定的結(jié)果［27］，因此，采用多因子綜合分析是研究作物產(chǎn)量較為科學(xué)的方法。本試驗(yàn)中，通過(guò)相關(guān)性分析和通徑分析可以建立各產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量的關(guān)系模型，分析影響產(chǎn)量的主要性狀以及各性狀對(duì)產(chǎn)量的直接作用和間接作用。相關(guān)性分析得出，小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系，莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與岳武［28］在正常水分條件下對(duì)燕麥得出與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性最大的依次為成穗率、千粒重、單株穗數(shù)和分蘗數(shù)結(jié)果不一致，說(shuō)明逆境脅迫會(huì)改變產(chǎn)量構(gòu)成因子的貢獻(xiàn)率。通徑分析結(jié)果表明，單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用，因此，今后篩選抗旱性品種可作為參考指標(biāo)。

4 結(jié)論

‘青燕1 號(hào)’燕麥不同干旱脅迫后其穗長(zhǎng)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量下降明顯，而小穗數(shù)、穗粒數(shù)有增有減，空鈴數(shù)無(wú)明顯變化；各器官干物質(zhì)積累均不同程度受到抑制，但分配比例以莖和根部轉(zhuǎn)移較多，而穗和葉相對(duì)較少。從整體水平來(lái)看，不同脅迫程度和脅迫次數(shù)對(duì)各指標(biāo)影響大小整體表現(xiàn)以3 次脅迫、中度和重度脅迫較大，不同時(shí)期脅迫以生育期內(nèi)持續(xù)脅迫：苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱（SM）和苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）影響最大。

不同干旱脅迫下各指標(biāo)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，燕麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在0.368～0.922，而莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在-0.673～-0.299?？这彅?shù)與產(chǎn)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)到顯著水平，為-0.021。通徑分析發(fā)現(xiàn)，單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用。

綜上所述，‘青燕1 號(hào)’燕麥生育期內(nèi)遭遇多次和持續(xù)性脅迫不利于各器官干物質(zhì)積累與分配，而單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)是影響到籽粒產(chǎn)量的重要因子。