瀕危植物大別山五針?biāo)芍θ~NPK化學(xué)計量特征季節(jié)動態(tài)

閆景明 張世航 汪 漫 杭 偉 錢 申 邱 東 陶 冶*

（1. 安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/皖西南生物多樣性研究與利用安徽省重點實驗室，安慶 246133；2. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，烏魯木齊 830011）

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)為研究生物體內(nèi)的化學(xué)元素平衡提供了重要的手段［1］，在反映植物器官的內(nèi)穩(wěn)定性、養(yǎng)分利用的高低以及限制性元素判斷等方面具有重要的作用［2～3］。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)中各元素具有不同的意義，其中C 在植物體中起結(jié)構(gòu)性元素的作用，N、P 對判斷植物生產(chǎn)力的限制因素起到重要的指示作用［4～5］。N、P含量存在明顯的植物系統(tǒng)發(fā)育階段（針闊葉）和功能群（喬灌草）間的差異性［6］，而季節(jié)變化多強(qiáng)烈反映在葉片上。此外，養(yǎng)分元素間的異速生長關(guān)系能反映植物體不同元素之間及不同器官之間養(yǎng)分獲取與分配速率的差異性，且異速生長指數(shù)也是衡量不同植物功能群養(yǎng)分利用趨同與趨異的重要指標(biāo)［7］。就同一植物而言，研究植物葉片與不同器官N、P、K 計量特征的季節(jié)變化及其異速生長關(guān)系對理解植物的養(yǎng)分利用策略和生存機(jī)制具有重要意義［8～10］。

植物末端小枝（包括支撐構(gòu)件枝和光合構(gòu)件葉）是植物最活躍的器官，能反映植物生長過程中光合產(chǎn)物及養(yǎng)分資源分配策略［11］。植物葉片通常比枝具有更高的養(yǎng)分含量，以支持葉片高的生理活性。落葉闊葉植物枝葉化學(xué)計量特征在不同生長期（季節(jié)）有顯著變化，其葉片N、P 含量一般隨植物生長發(fā)育而逐漸降低，這在落葉裸子植物華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）葉N、P 含量變化中也發(fā)現(xiàn)了類似趨勢［12］。相比之下，季節(jié)變化對常綠植物葉片化學(xué)計量特征的影響較弱［13］，如祁連圓柏（Sabina przewalskii）葉N、P化學(xué)計量特征在海拔上的變異明顯大于季節(jié)［14］，側(cè)柏（Platycladus orientalis）人工林不同植物器官對C、N、P 及其化學(xué)計量比均有顯著影響，而季節(jié)僅對N和P有顯著影響［15］。但常綠針葉裸子植物是否也具有與上述柏科植物（磷刺型葉）類似的特征，目前尚不清楚。

大別山五針?biāo)桑≒inus dabeshanensis）是中國特有物種，僅分布于安徽省岳西、金寨等大別山局地，屬國家二級珍稀瀕危保護(hù)植物。學(xué)者們在大別山五針?biāo)苫ǚ蹅鞑ヅc萌發(fā)、種子特性、種內(nèi)種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)及人工培育等方面開展了一系列研究［16～18］，但對其末端小枝N、P、K 化學(xué)計量特征及其季節(jié)動態(tài)還缺乏了解。本研究以大別山五針?biāo)赡┒诵≈Φ闹腿~為研究對象，通過12次（每月1 次）連續(xù)調(diào)查取樣：①分析大別山五針?biāo)芍腿~N、P、K 含量及其計量比的差異性及其季節(jié)變化特征；②揭示枝和葉N、P、K 化學(xué)計量的異速生長關(guān)系；③探究降水和溫度對大別山五針?biāo)芍?、葉化學(xué)計量特征的影響。研究結(jié)果將有助于從化學(xué)計量學(xué)角度了解該物種的生長特點和養(yǎng)分利用策略，為進(jìn)一步揭示其瀕危機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于大別山腹地金寨縣天堂寨鎮(zhèn)馬鬃嶺（115.69°E，31.28°N，海拔1 130 m）。該地區(qū)屬于北亞熱帶濕潤氣候區(qū)北緣，年降水量1 350～1 400 mm，年平均氣溫14～15℃，無霜期212 d。土壤為山地棕壤，pH5.0～5.5，呈酸性。植物資源豐富，區(qū)系起源古老，地理成分復(fù)雜，珍稀瀕危和特有植物豐富。本地區(qū)特有的大別山五針?biāo)墒侵袊壵湎l危保護(hù)植物，其自然種群稀少，且主要分布于陰坡近山脊處［18］。

1.2 樣品采集與處理

在多年野外調(diào)查及資料收集的基礎(chǔ)上，選擇交通便利的金寨縣天堂寨鎮(zhèn)馬鬃嶺作為研究地點。設(shè)置30 m×30 m 固定樣地，選定6 株長勢良好、大小均一的野生大別山五針?biāo)沙芍曜鳛闃?biāo)準(zhǔn)木（胸徑20～27 cm）。樣品采集時間從2017 年12月15 日開始至2018 年11 月15 日止，每月15 日左右采集。用高枝剪在每棵樹的樹冠中部按東南西北4 個方向采集4 個完整小枝，裝入信封做好標(biāo)記后放入裝有冰袋的泡沫保溫箱內(nèi)，盡快運回實驗室。同時采集0～10 cm混合土壤樣品。

在實驗室內(nèi)將枝條沖洗干凈并將枝、葉分離，分別裝入信封，置于80℃烘箱內(nèi)烘干24 h。野外觀察及室內(nèi)處理時發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)大別山五針?biāo)尚氯~萌生量極少，甚至有些植株的枝條無新生葉。因此，本研究沒有考慮針葉年齡差異的影響，即在樣品采集過程中不區(qū)分新葉與老葉（新葉生物量比例0～20%），將其混合后使用。烘干后的樣品經(jīng)盤式震動研磨儀（RS200）研磨成粉末后裝入封口袋避光保存。

1.3 植物和土壤元素含量測定

大別山五針?biāo)芍腿~全N 含量通過碳氮分析儀（multi N/C 3100，耶拿，德國）測定，全P 采用鉬銻抗比色法測定，全K 采用火焰光度計法測定［19］。最后計算N∶P、N∶K和P∶K。采用土壤農(nóng)化分析常規(guī)方法［19］，測定土壤有機(jī)質(zhì)，全量氮、磷、鉀，速效氮、磷、鉀含量，及pH和電導(dǎo)率（見表1）。

1.4 地理地形因子及氣象數(shù)據(jù)收集與處理

首次野外調(diào)查時，用GPS 定位儀及電子羅盤測量并記錄樣地坡向、坡度、經(jīng)度、緯度、海拔等環(huán)境參 數(shù)。2017 年10 月至2018 年11 月1 年期氣 象數(shù)據(jù)來自縣氣象局的逐日氣象數(shù)據(jù)，10 年（2009～2018）、30 年（1981～2010）和68 年（1951～2018）氣象數(shù)據(jù)來源于國家氣象局網(wǎng)站和中國資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺（見圖1）。通過計算整合，選擇采樣前3、5、7、10、15和30 d（30 d表示1個月）的日平均氣溫（T3、T5、T7、T10、T15 和T30）和多日累積降水量（P3、P5、P7、P10、P15 和P30），以及10、30 和68 年的月平均氣溫（T10y、T30y 和T68y）和月平均降水量（P10y、P30y 和P68y）共9 個時間尺度18 個溫度和降水量參數(shù)作為氣象因子，分析其與大別山五針?biāo)芍腿~化學(xué)計量特征的關(guān)系。

表1 大別山五針?biāo)蓸拥赝寥览砘匦訲able 1 Soil physical-chemical properties in P.dabeshanensis plot

1.5 統(tǒng)計分析方法

對大別山五針?biāo)芍腿~N、P、K含量及N∶P、N∶K和P∶K 進(jìn)行描述統(tǒng)計分析，對比各參數(shù)月平均值及變異系數(shù)（CV）的大小。采用雙因素方差分析檢驗器官和月份對化學(xué)計量特征的影響作用，隨后對不同月份枝和葉元素含量及其化學(xué)計量比進(jìn)行單因素方差分析，用Tukey’s HSD 法進(jìn)行多重比較（0.05 水平），用T-檢驗分析各月份不同器官間的元素含量及其化學(xué)計量比的差異性。采用Pearson相關(guān)性分析探討不同時間尺度降水量、溫度與枝、葉化學(xué)計量特征的關(guān)系。N、P、K 之間的異速生長關(guān)系用冪函數(shù)表征：

式中：Y 和X 為任意2 個元素，b 為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，a 為異速生長指數(shù)（a=1 為等速關(guān)系，a≠1 為異速關(guān)系）。將冪函數(shù)對數(shù)化后利用RMA 回歸計算相關(guān)參數(shù)、95%置信區(qū)間及R2［20］，并對比枝和葉之間a的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 大別山五針?biāo)芍腿~N、P、K 含量及化學(xué)計量比的月動態(tài)特征

雙因素方差分析表明（見表2），大別山五針?biāo)赡┒诵≈、P、K 及其計量比受器官的影響最大，其次為月份。除N 和N∶P 外，器官與月份對其余4個指標(biāo)有顯著交互效應(yīng)。

從12 個月的平均值來看，葉N、P、K 含量（10.40±1.97、1.43±0.17 及5.15±1.27 mg·g-1）及N∶P、N∶K、P∶K 平 均 值（7.27±1.23、2.02±0.56 及0.28±0.06）均顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）高于枝（見表3）。除枝（26.75%）和葉N∶K（28.00%）的變異系數(shù)＞25%屬于中等變異外，其余指標(biāo)的變異系數(shù)均在25%以下（屬于弱變異），其中P 的變異系數(shù)最小（葉和枝分別為11.89%和15.08%）。葉和枝的N∶P∶K平均值分別為7∶1∶4和5∶1∶4。

表2 大別山五針?biāo)芍θ~N、P、K含量及計量比的雙因素方差分析（F值）Table 2 Two-way ANOVA of N，P，K contents and the stoichiometric ratios in twigs and needles of P.dabeshanensis（F value）

表3 大別山五針?biāo)芍θ~N、P、K含量及計量比的年平均值與變異系數(shù)Table 3 Annual means and variation coefficients of N，P，K contents and the stoichiometric ratios in twigs and needles of P.dabeshanensis

枝和葉間的T-檢驗表明（見圖2），除個別月份的個別指標(biāo)外（N，4 月；N∶P，1 月和4 月；N∶K，1月、4 月和11 月），大別山五針?biāo)扇~N 含量、N∶P 及N∶K 在大部分月份均顯著高于枝。除8 月份枝P含量顯著高于葉外，葉P 含量在多數(shù)月份高于枝。葉和枝K 含量隨月份變化的變異幅度較大，互有高低，但大部分表現(xiàn)為葉高于枝。枝和葉P∶K 在前5 個月較為接近，隨后5～8 月葉顯著高于枝，但10和11月又顯著低于枝。

大別山五針?biāo)筛骰瘜W(xué)計量指標(biāo)在12 個月份之間均具有顯著差異（P＜0.05），但變化趨勢不同（見圖2）。針葉N 含量在1 年中有3 次先升高趨勢，分別在2 月和6 月和10～11 月；葉N 含量的低點分別在1 月、4 月和8～9 月。枝N 含量總體波動性較低，其最高值出現(xiàn)在1 月和11 月，而其余10 個月之間無顯著差異。葉P 含量呈“下降—升高—下降—升高”的變化趨勢，其含量在8月最低，10～11 月回升。枝P 含量在12 月至次年6 月間小幅波動，但月份間無顯著差異；枝P 含量在7 月最低，10 月最高。葉和枝K 含量季節(jié)波動較大，尤其是葉（CV=24.66%）；葉K 含量2月開始下降，在5 月到達(dá)最低點，6 月快速升高，隨后波動性下降；枝K 含量在8 月最高，1 月和11 月最低。

枝和葉化學(xué)計量比也存在顯著的季節(jié)波動（見圖2）。針葉N∶P 在1 月最低、3 月最高，4 月則快速下降，隨后呈現(xiàn)緩慢升高（4～8月）和緩慢下降并穩(wěn)定的變化過程（8～11月）。枝N∶P的波動性高于針葉，規(guī)律性不明顯。針葉N∶K 與P∶K 均在5月達(dá)到最高值，5 月前后分別為上升和下降過程。除5月份枝和葉P∶K 絕對值差距最大外，枝葉P∶K的變化趨勢相似。

2.2 大別山五針?biāo)芍腿~化學(xué)計量特征的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明（見表4），葉N、P、K之間均存在顯著正相關(guān)（P＜0.05），其中P與K 間相關(guān)系數(shù)最大（0.50）；枝N 與P 及P 與K 之間均存在顯著正相關(guān)（P＜0.05），也是P 與K 之間的相關(guān)系數(shù)最大（0.49）。葉和枝N∶P 均與N 含量具有最大的相關(guān)系數(shù)（正相關(guān)），即N∶P 主要受到N 元素的調(diào)控；同理，枝和葉N∶K、P∶K 主要受到K 元素調(diào)控（負(fù)相關(guān)）。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，相同元素在葉和枝之間均無顯著相關(guān)性，表現(xiàn)出相對獨立性。

2.3 大別山五針?biāo)芍腿~N、P、K 含量的異速生長關(guān)系

由表5 可知，大別山五針?biāo)扇~N 與P（N-P1.61，P=0.00）、P 與K（P-K0.52，P=0.00）及N 與K 之間（NK0.84，P=0.01）均具有極顯著的異速生長關(guān)系，枝N與P（N-P1.19，P=0.00）及P 與K 之間（P-K0.76，P=0.00）也具有呈極顯著的異速生長關(guān)系，而枝N 與K 的異速生長關(guān)系不顯著。從異速生長指數(shù)來看，葉N 與P 間的異速生長指數(shù)顯著高于枝，而葉P 與K間的異速生長指數(shù)顯著低于枝。這表明，大別山五針?biāo)扇~具有比枝更高的N 分配速率和較低的P分配速率。

表4 大別山五針?biāo)芍θ~N、P、K含量及計量比的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between N，P and K contents and the stoichiometric ratios in twigs and needles of P.dabeshanensis

表5 大別山五針?biāo)芍θ~N、P、K間的異速生長關(guān)系Table 5 Allometric relationships between N，P，K contents in twigs and needles of P.dabeshanensis

2.4 大別山五針?biāo)芍腿~化學(xué)計量特征與溫度和降水的關(guān)系

溫度和降水與3 個元素含量的相關(guān)性分析表明（見表6），3 個時間尺度的降水量（P30、P30y 及P68y）與枝N 含量為顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），除此以外，任何時間尺度的溫度和降水參數(shù)對葉和枝N含量均無顯著影響。除降水量參數(shù)P10、P10y 及P68y 與葉P 含量無顯著相關(guān)外，任何時間尺度的溫度和降水量對葉和枝N 含量均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)，即溫度和降水增加均會顯著降低枝和葉P含量。葉K含量與溫度無關(guān)，但與10、15 及1 個月間隔的降水量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；枝K 含量與所有時間尺度的溫度均呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與多年的月均降水量（P10y、P30y及P68y）呈顯著或極顯著正相關(guān)。

表6 大別山五針?biāo)芍θ~N、P、K化學(xué)計量特征與溫度和降水之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients between N，P and K stoichiometric characteristics and temperature and precipitation of twigs and needles of P.dabeshanensis

枝和葉N、P 和K 化學(xué)計量比對溫度和降水的響應(yīng)有較大差異（見表6）。葉N∶P與短時間尺度3個降水量參數(shù)（P3、P5 和P7）顯著正相關(guān)，與各溫度參數(shù)均無顯著相關(guān)性；除枝N∶P 與P10 顯著相關(guān)外，葉和枝N：P 與其他任何時間尺度的溫度和降水量均無顯著相關(guān)性。葉N∶K 和P∶K 與P10、P15 及P68y 呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與各溫度參數(shù)均無顯著相關(guān)性；枝N∶K 和P∶K 與4 個長時間尺度（P30 和3 個多年平均月降水量）降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與9 個溫度參數(shù)均無顯著相關(guān)性?？梢姡髣e山五針?biāo)蒒、P、K 化學(xué)計量指標(biāo)之間以及枝和葉2 個器官之間對溫度和降水變化的響應(yīng)具有明顯差異性。

3 討論

3.1 大別山五針?biāo)芍θ~N、P、K 含量及其化學(xué)計量比

與已有研究結(jié)果對比發(fā)現(xiàn)，大別山五針?biāo)舍樔~N 含量低于全球植被［21］、中國陸地植被［22］、亞熱帶（福建萬木林和黔中地區(qū)）常綠植物和落葉植物的N 含量平均值［23～24］（見表7）。相比于其他裸子植物，大別山五針?biāo)扇~N 含量高于云南松（Pinus yunnanensis）［25］和山東黑松（Pinus thunbergii）［26］，與湖南會同杉木（Cunninghamia lanceolata）［2］以及雪嶺云杉（Picea schrenkiana）［27］接近，但低于浙江天童山馬尾松（Pinus massoniana）［28］、三峽馬尾松（Pinus massoniana）［29］、華北落葉松（Larix principis rupprechtii）［12］、廣 西 大 青 山 杉 木（Cunninghamia lanceolata）［30］尤其是沙地樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）［31］，體現(xiàn)出明顯的種間差異性。大別山五針?biāo)芍lN 含量低于其針葉，也低于米櫧（Castanopsis carlesii）［32］和 刺 槐（Robina pseudoacacia）［33］等被子植物，但高于楊梅（Myrica nana）［34］；與其他裸子植物相比，大別山五針?biāo)芍 含量遠(yuǎn)高于黔中亞熱帶針葉樹種［35］，但低于同氣候區(qū) 的 杉 木（Cunninghamia lanceolata）［2］和 雪 嶺云杉［27］。

表7 大別山五針?biāo)蒒、P含量與其他研究對比Table 7 Comparison of N and P contents of P.dabeshanensis with other studies

對于葉P 含量而言，大別山五針?biāo)傻陀谌蛑脖黄骄担?1］，與我國陸地植被［22］和黔中亞熱帶落葉樹種［24］含量接近，但高于福建及黔中分布的常綠植物［23-24］（見表7）。在已知裸子植物中，大別山五針?biāo)舍樔~P 含量處于中等水平，其高于廣西大青山杉木人工林［30］、山東黑松［26］、云南松［25］、浙江天童馬尾松［28］、三峽馬尾松［29］、雪嶺云杉［27］，但低于湖南會同杉木［2］、華北落葉松［12］和沙地樟子松［31］。此外，大別山五針?biāo)芍 含量處于較高水平，僅低于湖南會同杉木［2］。

大別山五針?biāo)扇~平均N：P（7.27）明顯低于全球植被（13.8）［21］、中國陸地植物（16.3）［22］以及其他常綠和落葉樹種的葉片N：P 平均值［23-24］（見表7）。與其他裸子植物相比，大別山五針?biāo)扇~N：P 高于會同杉木［2］和云南松［25］，但低于多數(shù)研究結(jié)果，可能歸因于前者較高的枝P 含量。N：P 通常作為植物養(yǎng)分限制的判斷依據(jù)，即當(dāng)葉N：P＞16 時，植物生長表現(xiàn)為P 限制，當(dāng)N：P＜14 時，植物生長表現(xiàn)為N 限制，當(dāng)16＞N：P＞14 時，為同時受N、P 限制或者N、P 均不限制［36］。大別山五針?biāo)扇~平均N：P 遠(yuǎn)小于14，表現(xiàn)為嚴(yán)重的N 限制，這也是大部分裸子植物（沙地樟子松除外）所共有的特征（見表7）。

植物K 含量與植物的生長、抗旱以及抗病害能力有關(guān)，K 含量高的植物其抗性更強(qiáng)［37］。大別山五針?biāo)扇~K 平均含量（5.15 mg·g-1）高于枝（4.80 mg·g-1），但低于黔中喀斯特植物葉片K 含量（7.22 mg·g-1）［24］。參考Venterink 等關(guān)于K 元素閾值的劃分標(biāo)準(zhǔn)（N∶K＞2.1，K∶P＜3.4 時，植物的生長受K 元素限制）［38］，大別山五針?biāo)舍樔~N∶K（2.02）＜2.1 而K∶P（3.6）＞3.4，表明其生長基本不受K的限制。盡管如此，大別山五針?biāo)上鄬^低的K 含量可能表明其面臨外界環(huán)境脅迫時的抗性較低。

3.2 大別山五針?biāo)芍θ~化學(xué)計量關(guān)系

盡管枝和葉N、P、K 含量隨生長季有顯著變化，但大別山五針?biāo)绅B(yǎng)分元素之間具有顯著的相關(guān)性，且元素間的異速生長關(guān)系也較為穩(wěn)定，這與多數(shù)研究結(jié)果相似，是植物種群穩(wěn)定性維持的重要保證［1］。植物葉片N-P 間異速生長指數(shù)的理論值為2/3或者3/4［39］，低于本研究中葉N-P異速生長指數(shù)1.61，表明大別山五針?biāo)扇~具有更快的N 分配和積累速率。這可能是因為該值在不同植物功能群、不同科、不同地點和區(qū)域間本來就具有較大波動性（范圍可達(dá)0.37～1.93），而全球植物的理論值是各類植物混合計算得到的，其弱化了類群間的差異性［6］。同時，本研究中N-P 異速生長指數(shù)也不支持針葉樹種N 吸收利用率小于闊葉樹種的結(jié)論［24］。另外，植物葉片N-P 異速生長指數(shù)存在明顯的緯度格局，即熱帶最高，寒溫帶最低［6］。研究表明，中國57 種荒漠植物葉片N-P 異速生長指數(shù)為1.47［40］，阿拉善荒漠草本植物為1.17［41］，中國櫟屬植物（從北到南貫穿北溫帶和南亞熱帶）為1.88［42］，本 地 香 樟 葉 片N-P 異 速 生 長 指 數(shù) 為1.48［43］。相比之下，大別山位于亞熱帶北緣，其較高的N-P 異速生長指數(shù)符合異速生長指數(shù)由熱帶向寒溫帶遞減這一論斷。

在裸子植物其他物種中，會同杉木葉N-P 異速生長指數(shù)（0.54）低于枝（0.62）［2］，雪嶺云杉葉NP 異速生長指數(shù)（0.96）為等速，而枝N-P 之間無顯著異速生長關(guān)系［27］。此外，雪嶺云杉針葉N-K、PK 及枝N-K 異速生長指數(shù)均為負(fù)（分別為-0.25、-1.57 和-0.33）［27］，與大別山五針?biāo)蒒、P、K 間正的異速生長關(guān)系完全不同，體現(xiàn)了種間的差異性。

盡管枝和葉N-P 異速生長指數(shù)有差異，但枝和葉化學(xué)計量指標(biāo)間的相關(guān)性相似。葉和枝中N∶P 都受到N 元素的控制，N∶K 和P∶K 主要受到K元素的控制。本研究與本地香樟［43］及湖南會同杉木［2］葉片N：P受到N控制的結(jié)論一致，但與福建萬木林植物葉片N：P受到P控制不同［23］。

3.3 大別山五針?biāo)芍θ~化學(xué)計量特征季節(jié)變化及其影響因素

植物在不同生長季其N、P、K 含量及計量比往往會有顯著變化。研究發(fā)現(xiàn)側(cè)柏在不同的生長期N∶P 保持穩(wěn)定［15］，體現(xiàn)了較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性。華北落葉松N∶P 隨植物生長而先增加后下降［44］，這是因為落葉植物生長旺盛期對養(yǎng)分需求量大導(dǎo)致N∶P升高，而生長后期生長速率減慢，進(jìn)而導(dǎo)致N∶P 下降。杉木N∶P 隨植物生長呈現(xiàn)不規(guī)則波動現(xiàn)象，其在10 月達(dá)到最低值［2］。本研究中大別山五針?biāo)蓸悠凡杉毓潭?，?biāo)準(zhǔn)木不變，也不存在空間異質(zhì)性，因此器官和月份是其末端小枝化學(xué)計量特征變異的兩個主要因素。云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林同一生境下植物體N、P、K含量及計量比主要受生長階段的影響［45］，而大別山五針?biāo)苫瘜W(xué)計量特征受到器官的影響最大，這種差異可能是由于生境及物種的不同引起的養(yǎng)分吸收和利用的差異性導(dǎo)致的。

大別山五針?biāo)舍樔~N、P 含量在整個生長季中會出現(xiàn)3 次先升高后降低的趨勢，最后在10～11月含量再次增加，這與杉木葉片N、P 含量的變化基本相似［2］。針葉N、P、K 及N：P 在經(jīng)過冬季停滯期后，于2 月迅速升高；可能是因為1 月末突然降溫后，2月溫度逐漸升高（見圖1），植物生長發(fā)育逐漸恢復(fù)旺盛，進(jìn)而導(dǎo)致N、P、K及N∶P逐漸升高。3～5月氣溫波動大且波動頻繁，針葉養(yǎng)分含量又逐漸降低，其中N 在4 月最低，P 在4 月和5 月均較低，而K 在5 月最低。隨著5 月后氣溫逐步提升且變幅變小，針葉養(yǎng)分含量升高且逐步趨于穩(wěn)定。8月和9 月，針葉N、P、K 及枝N∶P 均明顯降低，這可能是因為此時大別山五針?biāo)傻纳L基本停滯［46］，植物不需要太多的營養(yǎng)元素。相比之下，針葉K 含量自2月開始下降，至5月到達(dá)最低，比N和P最低點有所延遲，這可能是金屬與非金屬元素的敏感性不同導(dǎo)致的。

溫度對植物葉生理生態(tài)特征影響顯著，主要是因為葉片薄且暴露在空中，溫度變化會直接影響葉片。有研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片N、P 含量與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，而N∶P 則隨溫度增加而增加，但也有研究認(rèn)為植物N∶P 隨溫度增加而減少［47-49］。降水對植物化學(xué)元素的影響也隨研究的時空尺度及研究對象的不同而呈現(xiàn)不同規(guī)律。有研究認(rèn)為降水與N、P 呈顯著負(fù)相關(guān)［50］，有研究發(fā)現(xiàn)二者為正相關(guān)而與P 沒有一致性關(guān)系［51］，但也有研究認(rèn)為降水對植物化學(xué)計量特征無顯著影響［52］。本研究表明，大別山五針?biāo)扇~N 與不同時間尺度的溫度和降水均無顯著相關(guān)性，而其N：P 則與短時間尺度的溫度（3 和5 d）和降水（3、5 和7 d）有顯著正相關(guān)；這表明，溫度和降水在短時間內(nèi)能顯著影響大別山五針?biāo)蒒∶P，超過5 和7 d 后溫度和降水的效應(yīng)就減弱消失。除個別時間尺度降水量外，大別山五針?biāo)扇~P 含量與各時間尺度下的溫度和降水均為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這表明，降水會導(dǎo)致土壤淋溶增強(qiáng)、降低植物對P 的吸收［22，24］，而高溫不利于光合作用和植物生長，使得大量消耗P 的RNA 需求量降低［8，40］，進(jìn)而葉P 含量也顯著降低。也符合全球植物P 含量由高緯度（低溫）向低緯度（高溫）遞減的趨勢［3］。因為依據(jù)“環(huán)境溫度驅(qū)動植物氮磷計量關(guān)系”和“土壤母質(zhì)養(yǎng)分條件決定氮磷限制”假說，隨溫度升高土壤N 和P 的可利用性降低，比如南方土壤普遍缺P［6］。

對于大別山五針?biāo)尚≈Χ裕銴、N：K 和P：K 與各時間尺度下的溫度均有顯著相關(guān)性，即隨溫度升高枝的K 含量上升但其化學(xué)計量比下降。K 含量與植物抗性密切相關(guān)，溫度較高的生長季有利于枝K 含量提高，對提升大別山五針?biāo)煽剐杂袧撛谝嫣帲?7］。降水對大別山五針?biāo)芍、K 含量及N：P 和N：K 的影響具有時間尺度效應(yīng)，表現(xiàn)為短時間尺度（1個月內(nèi)）影響不顯著，而長時間尺度（P30 及P10y、P30y 及P68y）影響顯著。這可能是因為枝相比于葉，對環(huán)境的敏感性較低的緣故。

總的來說，降水和溫度對大別山五針?biāo)刹煌L期枝和葉化學(xué)計量特征具有一定影響。降水對葉和枝化學(xué)計量特征的影響具有不同的時間尺度效應(yīng)，其中葉片主要受短時間尺度降水影響，而枝主要受長時間尺度降水影響。溫度升高不利于大別山五針?biāo)扇~P 積累，但有利于枝中K 含量提高，有助于提升枝條抗性。

4 結(jié)論

本研究表明，大別山五針?biāo)赡┒诵≈、P、K含量及其化學(xué)計量比的變異主要來源于器官，其次是月份。針葉養(yǎng)分元素含量明顯高于枝；各化學(xué)計量指標(biāo)的變異性多以中等偏弱為主（CV＜25%）。枝或葉N、P、K 之間多具有顯著的異速生長關(guān)系，枝和葉N-P及P-K 之間異速生長指數(shù)有顯著差異，但枝和葉化學(xué)計量特征的相互關(guān)系類似，均表現(xiàn)為N∶P、N∶K 及P∶K 分別受N、K 和K 的控制?？傮w上，大別山五針?biāo)傻纳L表現(xiàn)出較嚴(yán)重的N限制，而P和K則相對充足。降水量對大別山五針?biāo)芍腿~化學(xué)計量特征的影響具有時間尺度效應(yīng)，即短時間尺度影響大多數(shù)葉化學(xué)計量指標(biāo)，而長時間尺度則顯著影響枝化學(xué)計量特征。各時間尺度下的溫度均顯著影響針葉P 含量（負(fù)相關(guān)），但可以顯著提升枝K 含量，并降低N∶K 和P∶K。