小小金魚草，龐大基因庫

史軍

地球上目前已知的植物近40萬種，其中，被子植物超過20萬種，占到已知植物種類的一半以上。被子植物之所以能夠在地球上如此興盛，它們獨(dú)有的繁殖器官——花朵，功不可沒。這個(gè)特殊繁殖結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)不僅僅讓幼嫩的受精卵得到更好的保護(hù)，更讓動(dòng)物和植物建立起新的合作關(guān)系，將地球生物演化推向了新的高峰。動(dòng)物和植物不再是吃和被吃的關(guān)系，相互協(xié)作，協(xié)同進(jìn)化，讓動(dòng)物和植物都有了嶄新的顏色和結(jié)構(gòu)。

達(dá)爾文在《蘭花的受精》一書中就曾感嘆道，蘭花花朵的精巧結(jié)構(gòu)仿佛并不是自然產(chǎn)生的，這些花朵與動(dòng)物之間那些匪夷所思的對(duì)應(yīng)關(guān)系，讓人驚嘆自然演化的奇妙。

花朵讓動(dòng)物和植物建立起新的合作關(guān)系，將地球生物演化推向了新的高峰

但是，問題來了，雖然人類觀察到花朵形態(tài)與動(dòng)物傳粉者之間存在對(duì)應(yīng)關(guān)系，但是在很長(zhǎng)一段時(shí)間里我們并不了解這種關(guān)系最初是如何形成的，花朵的形態(tài)為何對(duì)應(yīng)特殊的動(dòng)物，植物的花朵又經(jīng)歷了哪些變化？本文要講述的金魚草，恰恰就是一把讓我們認(rèn)知花朵形態(tài)秘密的金鑰匙。

不僅僅靠顏值

每逢春末夏初，在花壇里就會(huì)冒出一束束靚麗的花朵，乍看之下，就像是一條條“金魚尾翼”串在了花莖上。這些“金魚尾翼”顏色多樣，從深紫色到玫紅色，從淡粉色到純白色，其間還夾雜著金黃色的花束，讓路邊花壇顯得格外熱鬧。這些花朵就是金魚草，這個(gè)名字就來源于它們像極了金魚尾巴的花瓣。

傳統(tǒng)劃分上，金魚草被劃分在玄參科，與泡桐和毛地黃算是一家子，因?yàn)樗鼈兓ǘ渥钌隙说牧哑浅Ｏ嗨?，并且都是兩?cè)對(duì)稱的花朵。但是，新近的分子生物學(xué)證據(jù)顯示，金魚草與泡桐和毛地黃并非一家子，它所在的金魚草屬其實(shí)是車前科植物。雖然，我也很難一時(shí)將金魚草豐滿的花朵與那些趴在車轍里的車前草建立起聯(lián)系，但是金魚草該換家門已經(jīng)是板上釘釘?shù)氖虑榱恕?/p>

金魚草原產(chǎn)于地中海地區(qū)，分布區(qū)域南至摩洛哥和葡萄牙，北至法國(guó)，東至土耳其和敘利亞。因?yàn)樾螒B(tài)特別艷麗，故很早就被人類當(dāng)作觀賞花卉來栽培。

與擬南芥一樣，金魚草也是完美的模式植物——擁有兩性花，從發(fā)芽到種子成熟只需要4個(gè)月時(shí)間，并且不管是自花授粉還是異花授粉，都可以正常產(chǎn)生種子。于是金魚草成為幫助科學(xué)家破解謎題的好幫手，首要破解的，就是花朵的對(duì)稱性問題。

金魚草與車前草同屬車前科植物

金魚草：認(rèn)知花朵形態(tài)秘密的金鑰匙

世界上不同的花朵千奇百怪，且不說惡臭難當(dāng)?shù)木弈в螅錆M神秘色彩的大王花，就算是我們身邊的花朵也異常精巧，在春天的草地上，我們能找到擁有小貓臉的早開堇菜，吐舌頭的通泉草，有些小五角星的斑種草，還有貌不驚人但卻極多的薺菜花。正是不同花朵讓植物有了不同的身份特征，也成為我們識(shí)別它們的標(biāo)志。

雖然花朵的形態(tài)、顏色和氣味差別極大，在分類學(xué)上劃分的標(biāo)準(zhǔn)也非常多，但是有一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)可以說把所有的植物花朵劃分成了兩個(gè)陣營(yíng)——輻射對(duì)稱花和兩側(cè)對(duì)稱花。

所謂輻射對(duì)稱花就是有多個(gè)對(duì)稱軸的花朵，比如桃花，櫻花，月季花就是典型的輻射對(duì)稱花，并且這些花朵的開花平面通常是平行于地面的;而兩側(cè)對(duì)稱花就是只有一個(gè)對(duì)稱軸的花朵，比如金魚草、毛地黃和泡桐都是兩側(cè)對(duì)稱花，這些花朵的開花平面是垂直于地面的。

兩側(cè)對(duì)稱花——毛地黃與輻射對(duì)稱花——垂絲海棠之間的對(duì)比

現(xiàn)在認(rèn)為最原始的花朵都是輻射對(duì)稱的，而兩側(cè)對(duì)稱花是后來才出現(xiàn)的，并且在不同植物類群中是獨(dú)立演化的。在單子葉植物和雙子葉植物中，至少分別演化了23次和46次。這樣的頻率絕非偶然事件可以解釋。

那么，植物為什么需要兩側(cè)對(duì)稱花呢？答案很簡(jiǎn)單，為了更高效地繁殖。

繁殖效率至上的兩側(cè)對(duì)稱花

花朵的開口垂直于地面，不再?zèng)_著天空或者地面，而是沖著水平方向，這種看似無關(guān)緊要的變化，卻會(huì)極大提高傳粉動(dòng)物的工作效率。在針對(duì)鴨跖草的研究工作中，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，如果把花朵朝向地面，昆蟲對(duì)花朵的訪問次數(shù)和降落頻率都會(huì)降低，并且花粉接收比率極低。朝著天空的花朵與水平朝向的花朵能受到一樣頻率的訪問，但是訪花昆蟲不能有效接觸雄蕊和柱頭，所以傳粉成功率也很低。

除了促進(jìn)傳粉者有效接觸和傳播花粉，兩側(cè)對(duì)稱花還有更為縝密的心機(jī)。兩側(cè)對(duì)稱的花朵，可以讓傳粉者更為專一。2004年，美國(guó)馬里蘭大學(xué)的科學(xué)家查爾斯·芬斯特分析了86個(gè)兩側(cè)對(duì)稱花的植物物種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其中61%的物種只對(duì)應(yīng)于一類特定種類的傳粉動(dòng)物，而輻射對(duì)稱的花朵通常對(duì)應(yīng)于多個(gè)不同類型的傳粉者群體。其實(shí)道理很簡(jiǎn)單，像金魚草這樣的花朵，只有那些嘴巴長(zhǎng)短合適，能夠熟練抓住花瓣的蜂類傳粉者才能從中獲取花蜜;而像月季和桃花這樣的開放性花朵，就會(huì)吸引蜂、蠅，甚至蝴蝶和蛾子來到花上。

訪客種類增多對(duì)植物并不是一件好事情，這是因?yàn)檫@就增加了同一傳粉者在不同花朵之間穿梭的幾率，意味著傳粉者身上裝載的花粉很可能運(yùn)送不到準(zhǔn)確的地方，反而被浪費(fèi)在了錯(cuò)誤的花朵之上。這種情況是植物不愿意看到的，于是那些可以限制傳粉者的兩側(cè)對(duì)稱花，就獲得了更有效的傳粉服務(wù)，因而也就在演化過程中占得先機(jī)。

鼠尾草就會(huì)將花粉精確地刷在蜜蜂背部

不僅如此，兩側(cè)對(duì)稱花還可以限制傳粉者在花內(nèi)運(yùn)動(dòng)，從而將花粉“裝載”到傳粉者身上的特定位置，比如鼠尾草就會(huì)將花粉精確地刷在蜜蜂背部，這樣就可以進(jìn)一步提高傳粉效率。

對(duì)不對(duì)稱，基因說了算

植物的花朵是如何從輻射對(duì)稱演化到兩側(cè)對(duì)稱的呢？科學(xué)家在金魚草身上找到了掌管控制花朵對(duì)稱性的基因。金魚草的花部對(duì)稱的表型由兩個(gè)基因共同控制，分別名為CYCLOIDEA （CYC） 和DICHOTOMA （DICH）。當(dāng)這兩個(gè)基因都發(fā)生突變的時(shí)候，金魚草就改變了自己的形態(tài)，變成了五個(gè)花瓣一樣大小的輻射對(duì)稱花。

CYC 基因，DICH 基因和DIV 基因共同決定了金魚草花朵的兩側(cè)對(duì)稱特性

在隨后的研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，CYC基因和DICH基因在金魚草的花芽發(fā)育之前就開始表達(dá)了。只是這兩個(gè)基因的表達(dá)區(qū)域非常有限，只在兩個(gè)背部的花瓣和退化雄蕊中， 并且DICH基因的表達(dá)被限制在更小的區(qū)域， 只在背部花瓣的一半?yún)^(qū)域進(jìn)行表達(dá)，從而精準(zhǔn)地塑造了金魚草背部的花瓣形態(tài)。

那么金魚草的腹部花瓣中難道就沒有基因控制了嗎？當(dāng)然不是，DIVARICATA （DIV）基因負(fù)責(zé)調(diào)控金魚草腹部花器官發(fā)育。在DIV突變體中， 金魚草花冠腹部的區(qū)域就變成了側(cè)部區(qū)域的模樣。

這樣看來，是CYC基因、DICH基因和DIV基因共同決定了金魚草花朵的兩側(cè)對(duì)稱特性。

這些基因的獲得，與金魚草全基因組復(fù)制事件有關(guān)。2019年，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員薛勇彪領(lǐng)銜的團(tuán)隊(duì)，聯(lián)合英國(guó)等國(guó)的科學(xué)家，共同發(fā)布了“金魚草全基因組精細(xì)圖譜”，通過分析發(fā)現(xiàn)，約5000萬年前，金魚草的祖先發(fā)生了“特殊的”全基因組復(fù)制事件，這促使它獲得了新的性狀——兩側(cè)對(duì)稱，而這個(gè)時(shí)間與蜜蜂大規(guī)模出現(xiàn)的時(shí)間是一致的。這說明，兩側(cè)對(duì)稱花的出現(xiàn)與蜜蜂傳粉之間存在非常緊密的聯(lián)系。至于，二者之間是如何相互影響的，那仍然是一個(gè)充滿吸引力的科學(xué)問題。

到今天，我們看到的植物花朵，或柔美或冷艷，或奇異或平凡，然而，這些生靈根本就不在乎人類對(duì)它們的評(píng)判，一切都是為了在這個(gè)生機(jī)與危機(jī)并存的星球上持續(xù)繁衍下去！

延伸閱讀

金魚草特別的果實(shí)

除了花朵特別，金魚草的果實(shí)也相當(dāng)特別——放大的照片猛一看特別像骷髏頭。其實(shí)那不過是卵狀的果實(shí)上有3個(gè)裂孔，金魚草的種子就是從這些孔洞中釋放出來的。很多罌粟科的植物在成熟的時(shí)候，可以通過孔裂的方式打開果實(shí)，釋放出里面的種子。

看起來像骷髏頭的金魚草果實(shí)

（責(zé)任編輯 / 黃盈盈? 美術(shù)編輯 / 周游）