不同耐低氮性玉米品種的花后碳氮積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征

吳雅薇 蒲 瑋 趙 波 魏 桂 孔凡磊 袁繼超

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作實(shí)驗(yàn)室 / 作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川成都 611130

玉米是中國(guó)第一大糧食作物, 其產(chǎn)量直接關(guān)系到我國(guó)糧食供應(yīng)的安全[1]。我國(guó)耕地面積有限, 其種植面積難以再大幅增加, 因此提高單產(chǎn)成為主要目標(biāo), 而施用化肥特別是氮肥是提高玉米單產(chǎn)的主要途徑[2]。在我國(guó)實(shí)際生產(chǎn)中, 農(nóng)戶通常通過投入大量的氮肥來獲取作物高產(chǎn), 導(dǎo)致氮肥利用率(nitrogen use efficiency, NUE)較低, 僅為30%左右, 遠(yuǎn)低于歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家[3-4]。而且, 隨著氮肥使用量的增加,各種環(huán)境問題(土壤酸化、水土污染等)也隨之而來,這要求我們協(xié)調(diào)好玉米增產(chǎn)和NUE之間的關(guān)系。選育氮高效型玉米品種是提高氮肥利用效率、確保玉米增產(chǎn)的同時(shí)減少環(huán)境污染的有效途徑之一[5-6]。

作物的氮高效主要分 3種: 一是作物在低氮素水平下仍具有維持正常生長(zhǎng)的能力, 并獲得與正常氮時(shí)相近的產(chǎn)量, 即低氮高效(耐低氮)型品種; 二是隨氮濃度增加, 植物吸收氮素養(yǎng)分并獲得較高產(chǎn)量的潛力, 即高氮高效型品種; 三是雙高效型[7-8]。通常氮效率表示的是氮素投入與獲得產(chǎn)出的比例,研究目的是投入氮素不變或增施氮素能獲得更高的產(chǎn)出; 作物耐低氮性的研究目的是減少氮素的投入能獲得與正常施氮產(chǎn)出相近或降低較少[9]。基于人們已基本滿足溫飽, 急需解決環(huán)境污染和降低生產(chǎn)成本, 對(duì)作物的耐低氮性研究已成為重點(diǎn)。

玉米生育后期(吐絲后)的物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)是籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ), 籽粒中的氮素主要通過根系吸收和營(yíng)養(yǎng)器官的轉(zhuǎn)運(yùn)[10], 碳水化合物主要來源于花后的光合生產(chǎn)和花前儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官中的碳水化合物[11]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC, 可溶性糖和淀粉的總和)是作物光合作用的產(chǎn)物, 其在營(yíng)養(yǎng)器官的貯藏量反映了植株碳吸收(光合作用)與消耗間的平衡[12-13]。氮肥是影響作物碳、氮物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因素, 適宜的氮肥用量使玉米在生育后期營(yíng)養(yǎng)器官中氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移和光合產(chǎn)物的積累增加, 進(jìn)而提高了籽粒產(chǎn)量[14]。前人研究表明, 玉米品種生育后期的物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)存在基因型差異[7,15]。溫立玉等[16]研究表明, 氮高效玉米品種‘魯單818’具有較氮低效品種更高的花前氮轉(zhuǎn)移效率和花后氮吸收能力。針對(duì)不同氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率玉米品種, 陳延玲[17]發(fā)現(xiàn)‘先玉335’較‘鄭單958’在同等氮水平下有相同的產(chǎn)量, 但是卻有較高的籽粒氮濃度, 主要因?yàn)樗哂休^高的營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率以及成熟期較低的莖稈氮素殘留。萇建峰等[14]研究表明, 碳氮代謝協(xié)調(diào)性較好的品種在碳、氮的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中, 能很好地協(xié)調(diào)光合產(chǎn)物和氮素在籽粒灌漿和維持營(yíng)養(yǎng)器官功能需求之間的矛盾, 尤其是低氮水平下。作為我國(guó)玉米三大主產(chǎn)區(qū), 與北方地區(qū)不同, 西南丘陵玉米產(chǎn)區(qū)坡地比重大、土地貧瘠, 實(shí)際生產(chǎn)中, 農(nóng)民常規(guī)施純氮量高達(dá)300 kg hm-2, 且川中丘陵常年陰雨寡照, 晝夜溫差小, 玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、積累能力較北方更小[18-19]。有關(guān)氮肥水平對(duì)玉米干物質(zhì)和氮素的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響前人已有大量報(bào)道[20-21], 不同玉米品種生育后期碳、氮代謝物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)氮肥水平響應(yīng)差異及其對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)程度也已見研究, 但多集中于北方地區(qū)[22-23], 鮮見針對(duì)四川丘陵地區(qū)玉米品種耐低氮能力與碳氮積累轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系的研究。

本研究以不同耐低氮性玉米品種為材料, 通過分析氮肥用量對(duì)不同耐低氮性玉米品種生育后期碳、氮物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)效率對(duì)氮肥水平響應(yīng)的差異及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響, 探明川中丘區(qū)與不同品種相匹配的適宜施氮量和增產(chǎn)提效潛力, 為充分發(fā)揮本區(qū)低氮高效型玉米品種的減氮提效作用, 實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和NUE的協(xié)同提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

于2017—2019年, 在四川省德陽市中江縣合興鄉(xiāng)新建村進(jìn)行(30°38′59″N, 104°53′36″E)。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候, 氣象數(shù)據(jù)如圖1, 3年生育后期均無補(bǔ)充灌溉。2018年7月大量降雨, 極大影響了玉米吐絲至灌漿階段的生長(zhǎng)活動(dòng), 進(jìn)而導(dǎo)致本試驗(yàn)?zāi)觌H間的差異。供試土壤為紫色壤土。玉米播前0～20 cm土壤基礎(chǔ)地力數(shù)據(jù)如表1。由于2017—2019年玉米前茬作物不同(2017: 蔬菜; 2018: 羊肚菌; 2019: 小麥), 導(dǎo)致3年地力存在差異。供試材料為前期篩選出的耐低氮品種‘正紅 311’(Zhenghong 311, ZH311)和低氮敏感品種‘先玉 508’(Xianyu 508, XY508)[6], 2個(gè)品種生育期均為120 d左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為 3年定位試驗(yàn), 采用二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì), A因素為不同耐低氮性玉米品種‘正紅311’和‘先玉 508’, B 因素為氮肥(純氮)用量, 所用氮肥為尿素, 設(shè)B0 (0 kg hm-2)、B1 (150 kg hm-2)、B2(300 kg hm-2)和B3 (450 kg hm-2) 4個(gè)氮肥處理。共8個(gè)處理, 每處理 3次重復(fù), 共 24個(gè)小區(qū), 小區(qū)面積6.0 m×7.5 m。

3月下旬覆膜直播, 單株栽培, 寬窄行種植, 行距為1.5 m + 0.5 m, 密度52,500株 hm-2; 50%的氮肥做底肥, 50%在大口期追施; 磷鉀肥采用大田生產(chǎn)常規(guī)施用量, 過磷酸鈣600 kg hm-2, 氯化鉀150 kg hm-2, 一次性基施, 其他管理措施同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)實(shí)際, 7月下旬收獲。

表1 2017-2019年玉米播前0～20 cm土層基礎(chǔ)地力Table 1 Foundation soil capacity of 0-20 cm soil layer before maize sowing date from 2017 to 2019

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)量測(cè)定 2017—2019年, 在吐絲盛期, 選擇長(zhǎng)勢(shì)和吐絲期基本一致的植株掛牌標(biāo)記。由于玉米的莖葉干重仍會(huì)在吐絲期后有一定增長(zhǎng), 直到吐絲7 d后才發(fā)生物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn), 因此于吐絲后 7 d和成熟期, 每個(gè)小區(qū)分別選取掛牌植株5株, 將植株地上部分為莖鞘、葉片和穗(成熟期分為籽粒、苞葉和穗軸), 在105℃下殺青30 min后75℃烘至恒重后稱重。用高速粉碎機(jī)將樣品全株粉碎備用, 用作全氮、可溶性糖和淀粉的測(cè)定。并計(jì)算以下指標(biāo)[24]:

1.3.2 氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)測(cè)定 2018—2019年, 取樣方式同1.3.1, 采用凱氏定氮法[25]測(cè)定各器官全氮含量。并計(jì)算以下指標(biāo)[26-27]:

1.3.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累與轉(zhuǎn)運(yùn)測(cè)定2018—2019年, 取樣方式同 1.3.1, 采用蒽酮-硫酸比色法[28]測(cè)定可溶性糖、淀粉含量, 可溶性糖和淀粉含量即為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量, 各器官 NSC積累量 = 各器官干物質(zhì)重量×各器官NSC百分含量。并計(jì)算花前 NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量(NSC translocation amount of pre-silking, NSCRA)和轉(zhuǎn)運(yùn)率(NSC translocation rate of pre-silking, NSCRR)、花前 NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率(contribution rate of NSC translocation amount of pre-silking, CNSCRA)以及收獲指數(shù)(NSC harvest index, NSCHI), 公式同1.3.2氮素相關(guān)指標(biāo)計(jì)算。

1.3.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 于成熟期每小區(qū)隨機(jī)連續(xù)取20穗, 調(diào)查百粒重。各小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn), 折算成 14%含水量的單位公頃產(chǎn)量, 以實(shí)測(cè)產(chǎn)量除以穗數(shù)和百粒重計(jì)算穗粒數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2019和DPS 7.05數(shù)據(jù)分析軟件整理與分析數(shù)據(jù), 表2以三因素隨機(jī)區(qū)組程序進(jìn)行方差分析, 其余圖和表以二因素隨機(jī)區(qū)組程序(氮肥×品種) LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。采用Graphpad Prism 7和Microsoft Excel 2019軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 關(guān)鍵指標(biāo)方差分析結(jié)果

方差分析表明(表2), 種植年份、玉米品種和氮肥水平及三者的互作效應(yīng)顯著影響玉米的籽粒產(chǎn)量,花前干物質(zhì)、碳氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及花后干物質(zhì)、碳氮積累量。其中, 在品種和氮肥的互作效應(yīng)上, 籽粒產(chǎn)量以及花前干物質(zhì)、氮素和NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量達(dá)到極顯著水平;花后干物質(zhì)、氮素和NSC積累量達(dá)顯著水平, 二者的互作效應(yīng)對(duì)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響較物質(zhì)積累更大。

表2 年份、品種與氮肥水平對(duì)玉米產(chǎn)量和碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、積累量影響的方差分析Table 2 Variance analysis of year, cultivar, and nitrogen application on grain yield, nitrogen and carbon translocation, and accumulation amount in maize

2.2 不同施肥水平下玉米產(chǎn)量的品種間差異

圖2結(jié)果表明, 不同玉米品種間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對(duì)氮肥水平的響應(yīng)存在差異?？偟膩碚f, 正紅311籽粒產(chǎn)量, 尤其在低氮條件下(≤150 kg hm-2)較先玉508更具優(yōu)勢(shì)。2017—2019年, 0 kg hm-2氮處理下, 正紅311籽粒產(chǎn)量較先玉508分別高31.98%、26.40%和14.02%; 150 kg hm-2氮處理下, 正紅311籽粒產(chǎn)量較先玉 508分別高 27.06%、16.94%和24.10%。除2017年外, 正紅311和先玉508籽粒產(chǎn)量在中高氮(300～450 kg hm-2)差異不顯著。低氮條件下, 品種間籽粒產(chǎn)量上的差異受各產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響程度不同。除2017年外, 穗粒數(shù)在正紅311和先玉 508上的差異不顯著; 而正紅 311的有效穗數(shù)(除2019年)和百粒重(除2018年)在低氮條件下顯著高于先玉508。正紅311各產(chǎn)量構(gòu)成因素在低氮處理下要優(yōu)于先玉 508, 但造成產(chǎn)量差異的主要因素受年際間影響。

2.3 不同施肥水平下玉米干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的品種間差異

氮肥用量對(duì)玉米植株干物質(zhì)積累量(生物量)影響顯著(圖3), 但影響的程度在品種間存在一定差異。隨施氮量增加, 先玉 508的干物質(zhì)積累總量不斷增加, 正紅 311則先增后略降。各氮處理下正紅311的干物質(zhì)量均顯著大于先玉508。從2個(gè)生育時(shí)期(吐絲后 7 d和成熟期)干物質(zhì)量平均結(jié)果來看,2017年正紅311植株在0、150、300和450 kg hm-2處理下的干物質(zhì)積累量分別較先玉508高29.59%、19.54%、35.44%和18.16%, 2018年分別高57.19%、30.03%、39.03%和45.91%; 2019年分別高26.86%、27.81%、30.46%和17.20%。

表3結(jié)果表明, 增施氮肥顯著降低花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(DRA)、轉(zhuǎn)運(yùn)率(DRR)及其對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)率(CDRA)和收獲指數(shù)(HI), 提高植株花后物質(zhì)積累量(DAA) 及其對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)率, DAA對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率大于 DRA。低氮處理(0～150 kg hm-2), 正紅 311的DRA和CDRA較先玉508更高或接近, 中高氮(300～450 kg hm-2)下則相反, 其DRA和CDRA較先玉508更低, 尤其 2019年, 正紅 311在 300 kg hm-2和450 kg hm-2干物質(zhì)沒有轉(zhuǎn)運(yùn)。

表3 氮肥水平對(duì)不同耐低氮性玉米品種吐絲后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 3 Effects of N level on dry matter translocation of maize with different low N tolerance after silking stage

2.4 不同施肥水平下玉米非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的品種間差異

由圖4可知, 各氮處理下, 正紅311的NSC含量均顯著大于先玉508。從2個(gè)生育時(shí)期NSC積累量平均結(jié)果來看, 2018年正紅 311在 0、150、300和450 kg hm-2處理下, 植株NSC較先玉508分別高56.59%、25.46%、31.61%和24.31%; 2019年較先玉508分別高22.38%、17.20%、25.74%和1.54%。品種間2年的差異均在0 kg hm-2處理下最大, 2018年的差異大于2019年。

由表4可知, 與干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)相似, 增施氮肥顯著降低吐絲后植株 NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量(NSCRA)、轉(zhuǎn)運(yùn)率(NSCRR)及其對(duì)籽粒 NSC (CNSCRA)的貢獻(xiàn)率和NSC收獲指數(shù)(NSCHI), 提高植株花后NSC積累量(NSCAA)及其對(duì)籽粒 NSC的貢獻(xiàn)率。正紅 311的NSCRA、NSCRR和CNSCRA較先玉508更低。2018年, 正紅311 NSCRR在0～450 kg hm-2氮處理下分別較先玉508低19.63%、46.58%、88.85%和100.00%,2019年分別低33.54%、66.02%、100.00%和100.00%;正紅311的CNSCRA在0～450 kg hm-2氮處理下較先玉508分別低(2018年) 29.44%、45.24%、92.18%和100.00%, 2019年分別低32.20%、60.99%、100.00%和100.00%, 二者差異隨施氮量的減少而減小。與花前NSC轉(zhuǎn)運(yùn)相反, 正紅311的NSCAA及其對(duì)籽粒NSC的貢獻(xiàn)較先玉 508高, 二者差距隨施氮量的減少增大。

2.5 不同施肥水平下玉米氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的品種間差異

氮水平對(duì)玉米氮積累量同樣存在品種差異(圖5)。各氮處理下, 正紅311的氮積累量均顯著大于先玉 508。從 2個(gè)生育時(shí)期氮素積累量平均結(jié)果來看, 正紅311植株在0、150、300和450 kg hm-2處理下, 氮積累量在2018年較先玉508高44.16%、32.18%、49.22%和 43.67%, 2019年高 10.30%、27.51%、58.84%和 23.09%, 2018年的差異較 2019年大?；ㄇ昂突ê蟮胤e累量在成熟期植株氮素積累量的占比存在年際差異, 2018年, 正紅 311在0～450 kg hm-2氮肥水平下花前氮素積累量分別占成熟期氮素積累量的 79.64%、78.02%、82.51%和67.12%, 2019年花前氮素積累量分別占 69.28%、46.06%、40.97%和50.93%; 2018年, 先玉508在各氮水平下花前氮素積累量分別占成熟期氮素積累量的71.74%、59.78%、58.70%和58.47%, 而2019年分別占 64.32%、51.03%、51.97%和 49.85%?？偟膩碚f, 2018年花前氮素積累率較 2019年大, 正紅311花前氮素積累率較先玉508高。

如表5所示, 隨著施氮量增加, 植株的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率(NRR)及其對(duì)籽粒氮素(CNRA)呈下降趨勢(shì), 花后氮素積累量(NAA)及其對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率呈增加趨勢(shì), 高氮會(huì)降低氮收獲指數(shù)(NHI)。各指標(biāo)年際差異較大, 品種間的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)、積累對(duì)氮水平響應(yīng)程度也不同。2018年, 正紅 311的 NRA、NRR和CNRA均顯著大于先玉508, NAA及其對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)則更小。正紅311的NRA在0～450 kg hm-2處理下分別較先玉508高90.55%、119.20%、150.88%和130.66%; NRR分別高25.16%、40.69%、43.61%和52.69%; CNRA則分別高24.46%、74.34%、87.41%和54.68%。正紅311的NAA在0～450 kg hm-2處理下較先玉 508分別低-0.77%、31.98%、33.12%和-11.50%。與2018年不同, 2019年, 正紅311的NRA、NRR和CNRA較先玉508更小。0～450 kg hm-2處理下, 正紅 311的 NRA較先玉 508分別低 14.50%、16.09%、52.09%和 22.62%; NRR分別低 22.29%、30.23%、66.84%和41.89%; CNRA分別低18.94%、31.30%、66.91%和31.11%。2個(gè)品種間NAA及其對(duì)籽粒氮素貢獻(xiàn)的差異2年表現(xiàn)相同規(guī)律。0～450 kg hm-2氮處理下, 正紅311的NAA較先玉508分別高32.53%、41.20%、73.99%和23.20%?？偟膩碚f, 正紅311花后氮素的積累, 尤其是低氮條件下(≤150 kg hm-2), 比先玉508的大。

表4 氮肥水平對(duì)不同耐低氮性玉米吐絲后非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 4 Effects of N level on non-structural carbohydrate (NSC) translocation of maize with different low N tolerance after silking stage

2.6 物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系

不同品種物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系見表6。對(duì)正紅311而言, 其籽粒產(chǎn)量、有效穗數(shù)與花后干物質(zhì)、NSC積累量關(guān)系密切, 其關(guān)系均達(dá)顯著或極顯著水平; 穗粒數(shù)和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與NSC積累量密切相關(guān); 百粒重的形成則與干物質(zhì)和NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)以及氮的積累量有顯著關(guān)系; 干物質(zhì)的花前轉(zhuǎn)運(yùn)量與氮積累量和 NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著、極顯著水平,而花后干物質(zhì)積累量與NSC的積累極顯著正相關(guān)。

與正紅 311不同的是, 先玉 508的產(chǎn)量除與花后干物質(zhì)、NSC積累量密切相關(guān)外, 還與花前干物質(zhì)和 NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量密切相關(guān); 有效穗數(shù)受氮素轉(zhuǎn)運(yùn)、積累量的影響也達(dá)到顯著水平; 穗粒數(shù)與干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)呈顯著負(fù)相關(guān), 和其他指標(biāo)關(guān)系不大; 百粒重除了和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量關(guān)系不大, 和各其他物質(zhì)、轉(zhuǎn)運(yùn)積累量均顯著、極顯著正相關(guān); 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與氮素的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及 NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系不密切,與其余物質(zhì)積累量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān), 干物質(zhì)積累量與NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)呈負(fù)顯著水平; 氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和積累極顯著正相關(guān); NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量與其積累量呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 增施氮肥促進(jìn)花后碳氮物質(zhì)積累, 降低花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率

作物養(yǎng)分吸收、積累是干物質(zhì)形成和累積的基礎(chǔ), 也是產(chǎn)量形成的前提[29]。在生產(chǎn)成本漸高及環(huán)境污染日益嚴(yán)重的形勢(shì)下, 如何在保證產(chǎn)量的同時(shí), 進(jìn)行氮肥優(yōu)化管理, 實(shí)現(xiàn)較高的氮肥利用率,是玉米生產(chǎn)中一個(gè)亟待解決的問題[4,30]。眾多研究表明[27,31], 在受到缺氮脅迫時(shí), 營(yíng)養(yǎng)器官中氮、碳向籽粒轉(zhuǎn)移的比例明顯增加。缺氮脅迫時(shí), 土壤中的氮無法滿足籽粒灌漿需要, 莖葉中的氮素轉(zhuǎn)移量便增加, 如果氮轉(zhuǎn)移過多, 則會(huì)削弱光合活性, 減少同化物合成[10,32]。吐絲前的光合產(chǎn)物在營(yíng)養(yǎng)器官中以非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的形式貯存[5,33], 在花后作為重要的“源”, 為籽粒灌漿提供物質(zhì)基礎(chǔ)[34]。

本研究表明, 增施氮肥使玉米植株的干物質(zhì)、氮素積累量增多; 花前干物質(zhì)和NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率隨施氮量顯著降低, 花后積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率則隨氮肥施用量增加;在土壤供氮不足時(shí), 氮素的轉(zhuǎn)移量和比例較氮素充足(過量)供應(yīng)時(shí)也更大, 這與前人結(jié)果相似[22,24]。無論是籽粒干重還是 NSC, 均以花后物質(zhì)積累對(duì)籽粒貢獻(xiàn)更大, 且花后貢獻(xiàn)率隨氮肥增施逐漸增高。盡管低氮環(huán)境下, 玉米植株有較高的花前碳水化合物積累量及氮轉(zhuǎn)運(yùn)量以彌補(bǔ)產(chǎn)量損失, 但合理的氮肥用量能夠維持植株碳氮代謝的平衡, 進(jìn)而影響玉米生育后期營(yíng)養(yǎng)器官碳、氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)及光合產(chǎn)物的積累, 促進(jìn)碳、氮同化物向籽粒的供應(yīng), 從而提高籽粒產(chǎn)量[22,35]。

3.2 不同耐低氮性玉米品種生育后期干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在一定差異

大量研究表明, 同一作物不同品種間的耐低氮能力和氮效率存在一定差異[5-7]。作物的耐低氮能力,一般用低氮與正常氮評(píng)價(jià)指標(biāo)的相對(duì)值表示, 是品種之間指標(biāo)相對(duì)值的比較, 據(jù)此可以分為耐低氮型、中間型、低氮敏感型3類[8,36]。我們?cè)谇捌谘芯恐邪l(fā)現(xiàn), 耐低氮品種正紅 311較低氮敏感品種先玉508在中低氮條件下有較強(qiáng)的氮素吸收、積累速率等氮代謝能力[37-38], 以及較高的光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累能力[36]。在本研究中, 這一差異也引起了品種間生育后期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)和碳水化合物積累、轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率對(duì)氮肥水平的響應(yīng)的不同。

表5 氮肥水平對(duì)不同耐低氮性玉米品種氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 5 Effects of N level on N translocation of maize with different low N tolerance after silking

花前的物質(zhì)積累是提高花后光合生產(chǎn)的基礎(chǔ),而花后的光合生產(chǎn)能力決定了籽粒產(chǎn)量[39]。耐低氮性品種正紅 311生育后期植株干物質(zhì)和NSC積累量均顯著高于氮低效品種先玉 508, 且正紅311在中低氮水平下(0～300 kg hm-2)的優(yōu)勢(shì)較大。本研究表明,0～150 kg hm-2施氮量下, 正紅311干物質(zhì)和NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量及積累量較先玉508更高, 但二者轉(zhuǎn)運(yùn)率差別不大。同時(shí), 正紅 311在低氮條件下花后干物質(zhì)和 NSC的積累對(duì)籽粒干重以及碳水化合物的貢獻(xiàn)程度較高,但花前轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率不具優(yōu)勢(shì)。產(chǎn)量構(gòu)成因素在產(chǎn)量形成中的作用與品種特性和環(huán)境條件有關(guān)[40]。本研究中, 正紅311植株干物質(zhì)在花后的積累能夠促進(jìn)玉米顯著促進(jìn)有效穗數(shù)增加, 進(jìn)而提升產(chǎn)量;而先玉 508的百粒重受干物質(zhì)積累的影響更明顯, 過多的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)反而不利于產(chǎn)量構(gòu)成因素的建成。與先玉508相比, 正紅311, 尤其在低氮條件下, 保持莖葉花前積累干物質(zhì)向籽粒更合理(低)的轉(zhuǎn)移比例,以維持花后莖葉更高的光合物質(zhì)生產(chǎn)(積累)量, 保證植株穗部正常生長(zhǎng)發(fā)育, 進(jìn)而保證籽粒產(chǎn)量, 這可能是正紅311耐低氮的生理機(jī)制之一。

3.3 不同耐低氮性玉米品種生育后期氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在一定差異

米國(guó)華等[7]認(rèn)為玉米氮高效品種應(yīng)該在生育后期, 充分利用前期高效吸收的氮, 供給籽粒生長(zhǎng),從而減少葉片中氮素的輸出, 保證物質(zhì)生產(chǎn), 為籽粒灌漿提供碳水化合物。郭松等[41]認(rèn)為最優(yōu)的氮高效品種要在花后吸氮能力強(qiáng)的基礎(chǔ)上, 盡可能增加營(yíng)養(yǎng)器官中氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn), 從而保證產(chǎn)量提高的同時(shí), 籽粒含氮量得到穩(wěn)定。本研究表明, 2個(gè)品種氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)程度存在較大的年際差異, 這可能與降雨量和土壤肥力有關(guān)。2018年降雨量(1374.1 mm)較2019年(776.2 mm)高近2倍, 尤其是吐絲至灌漿期。大量的降水可能導(dǎo)致氮素等養(yǎng)分流失, 根系對(duì)土壤氮素吸收量降低[13,27]。2018年土壤含氮量較2019年高, 表明在土壤肥力較高時(shí)(2018年), 正紅 311利用其強(qiáng)大的氮素吸收能力[36-37], 在花前能積累較多氮素, 貯藏于莖葉中的氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量及其貢獻(xiàn)率也就較高; 而在土壤肥力較低時(shí)(2019年), 由于花前吸收積累的氮素相對(duì)較少, 花后積累的氮素及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率就相對(duì)較高; 先玉508兩年花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和花后氮素積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率變化較小, 氮素花后積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均較高, 因此增施氮肥延緩根系衰老, 增加花后氮素積累對(duì)增加其籽粒氮積累顯得尤其重要。與正紅 311不同, 先玉 508籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素受氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響較大。適宜的氮素轉(zhuǎn)移、積累的能夠?yàn)闋I(yíng)造玉米吐絲前后良好的營(yíng)養(yǎng)條件通過提高有效穗數(shù)和穗粒數(shù), 提高結(jié)實(shí)率,減少籽粒敗育, 利于高產(chǎn)[42]。

表6 籽粒產(chǎn)量與花前干物質(zhì)、氮素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)量及花后積累量的關(guān)系Table 6 Relationship between grain yield and pre-silking translocation and post-silking accumulation of dry matter, nitrogen, and non-structural carbohydrates

綜上所述, 正紅311在中低氮條件下, 花前干物質(zhì)和氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)率較先玉508差異不大, 但其花后積累能力較強(qiáng), 表明正紅311能夠在花后保持較強(qiáng)的代謝和光合生產(chǎn)能力以保證充足的碳水化合物供應(yīng)。供氮不足時(shí), 正紅311營(yíng)養(yǎng)器官較高的物質(zhì)積累量為籽粒灌漿提供更充足的花前物質(zhì)基礎(chǔ), 同時(shí)具有更強(qiáng)的氮素積累(吸收)能力, 在一定程度上保證了花后光合產(chǎn)物的合成[20,43]。面對(duì)低氮脅迫, 正紅 311在保證花前貯存物質(zhì)充分向籽粒運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí), 維持著較高的同化物積累能力, 以彌補(bǔ)缺氮造成的產(chǎn)量損失。值得注意的是, 盡管 2個(gè)品種的籽粒產(chǎn)量隨施氮量增加而提高, 但收獲指數(shù)隨施氮量減小, 且增施氮肥對(duì)先玉508產(chǎn)量的促進(jìn)更大。正紅311的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)隨施氮量的增加而減小, 在450 kg hm-2施氮量下其產(chǎn)量較300 kg hm-2降低了1.24%。在實(shí)際生產(chǎn)中, 對(duì)耐低氮品種進(jìn)行種適度減氮以促進(jìn)花前物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn), 提高收獲指數(shù), 避免植株徒長(zhǎng)旺長(zhǎng)和資源的浪費(fèi); 對(duì)低氮敏感品種, 可適當(dāng)增施氮肥以激發(fā)其產(chǎn)量潛力。

4 結(jié)論

供氮不足時(shí), 玉米通過增加花前貯存碳、氮物質(zhì)對(duì)籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)以保證產(chǎn)量。增施氮肥能夠提高玉米花后干物質(zhì)和碳水化合物生產(chǎn)及其對(duì)籽粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率。與低氮敏感品種先玉 508相比, 耐低氮品種正紅311在低氮條件下, 正紅311在花前、花后均保持較高的植株干物質(zhì)、NSC和氮素積累量, 花后物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率更高, 從而擁有更高的籽粒產(chǎn)量; 品種間花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率差異不大。面對(duì)低氮脅迫, 正紅311既保證了花前貯存物質(zhì)充分向籽粒運(yùn)輸, 同時(shí)維持著較高的同化物積累能力來影響其產(chǎn)量形成。