鹽脅迫對黃山欒樹幼苗生長的影響

王偉，萬佳，蔡夢影

（滁州學(xué)院·土木與建筑工程學(xué)院，安徽滁州239000）

黃山欒樹（Koelreuteria bipinnata var.integrifoliola）又名全緣葉欒樹、山膀胱、燈籠樹，是無患子科（Sapindaceae）欒樹屬（Koelreuteria）植物[1]。此樹種屬于落葉喬木，樹形高大優(yōu)美，夏季滿樹開黃花，秋葉鮮黃，果實紅艷，具有春觀紅葉、夏看黃花、秋賞“燈籠”之優(yōu)點，是長江流域以南地區(qū)應(yīng)用非常廣泛的景觀樹種[2-3]。土地鹽漬化是當(dāng)今世界性的資源問題和生態(tài)問題，越來越嚴(yán)重地威脅到農(nóng)作物與觀賞植物正常的生長發(fā)育[4]。本試驗通過模擬鹽脅迫，對黃山欒樹幼苗多個生長指標(biāo)進行測定和分析，為黃山欒樹在城市園林綠化中的推廣和應(yīng)用提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗材料選用的是黃山欒樹實生苗，種子采于校園（32°27′N，118°30′E）種植的黃山欒樹。于10月份種子成熟季節(jié)選取顆粒飽滿、品質(zhì)優(yōu)良的種子供實驗使用。用0.1%的高錳酸鉀溶液消毒后去除外種皮，并放置培養(yǎng)箱（25℃）中培養(yǎng)。

1.2 實驗方法

待幼苗根長約為3 cm時，選取規(guī)格一致的優(yōu)質(zhì)植株，測量根長和苗高，并將幼苗移栽于規(guī)格為50 mL的圓柱形塑料容器中繼續(xù)培養(yǎng)。每個栽培容器中放入烘干后的苗圃土壤22.0 g，并以田間持水量的80%對其澆定根水。緩苗10 d后，進行鹽脅迫試驗。

鹽脅迫處理設(shè)置6個濃度梯度，分別為0（對照）、1.5‰、3.0‰、4.5‰、6‰、7.5‰（指每千克干土中含有的鹽質(zhì)量克數(shù)）。實驗試劑為化學(xué)純NaCl。每4株為一組，進行鹽分處理。重復(fù)試驗4次。后期培養(yǎng)根據(jù)重量法[5]對植物進行適量適時的補水。重量法即通過稱重，使土壤重量和水分重量保持相對一致，可有效減少實驗過程中鹽分的稀釋與流失，減小實驗誤差。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 苗高和根增長量

當(dāng)黃山欒樹種苗在鹽分處理前和鹽分處理30 d后，分別對其苗高和根長進行測量。計算出在各鹽分梯度下苗高和根長的增量。

1.3.2 生物量

在試驗結(jié)束后，用蒸餾水將幼苗沖洗干凈，然后將植株分成地上部和地下部，分別測定其鮮重后放入烘干的鋁盒內(nèi)，在烘箱中105℃條件下殺青30 min，80℃烘干至恒重[6]，記錄苗木各部分的生物量的干重。

1.3.3 植物含水量

稱量植株鮮重為FW，烘干至恒重的植株干重為DW。

1.3.4 根長、根表面積、根體積

用萬深LA-S植物根系分析系統(tǒng)對黃山欒樹種苗的總根長、根表面積、根體積等指標(biāo)進行測定。

1.3.5 葉綠素含量

用萬深LA-S植物葉片分析系統(tǒng)對植物葉片的葉綠素含量等指標(biāo)進行測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對黃山欒樹幼苗根長和苗高的影響

從圖1可以看出，隨著NaCl濃度的增加，莖高呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，在鹽分濃度達到6‰時，莖高增長量達到最大，鹽分濃度在1.5‰~3‰這一梯度中增加的幅度最大，在濃度達到7.5‰時，莖高增長量驟減，甚至有些幼苗出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，可見此鹽分濃度顯著抑制了幼苗的高生長。隨著鹽脅迫濃度的增加，主根長的變化不明顯，與對照相比，主根的生長整體偏慢，這可能與植物根尖對鹽脅迫更加敏感有關(guān)[7]。

圖1 鹽脅迫對黃山欒樹幼苗根長和苗高的影響Fig.1 Effects of NaCl treatment on the root length and seedling height of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings

2.2 鹽脅迫對黃山欒樹種苗根系指標(biāo)的影響

分析表1數(shù)據(jù)可知，隨著鹽脅迫濃度的增加，根系各指標(biāo)呈先增加后降低的趨勢。在6‰的鹽分處理條件下，總根長、根表面積均達到了最大值，而根體積是在4.5‰時達到了最大值，產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因可能是細根或生長點的數(shù)量在該濃度下就開始減少，而根還可以繼續(xù)進行增長和增粗生長。

表1 鹽脅迫對黃山欒樹幼苗根系指標(biāo)的影響Tab.1 Effects of NaCl treatment on the root indexes of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings

2.3 鹽脅迫對黃山欒樹種苗生物量的影響

分析表2可知，隨著鹽脅迫濃度的增加，各部位生物量呈先增加后降低的趨勢，均在6‰的條件下達到最大值。當(dāng)鹽脅迫濃度達到4.5‰時，各指標(biāo)劇減，說明此時黃山欒樹種苗的生長已經(jīng)受到嚴(yán)重抑制。

表2 鹽脅迫對黃山欒樹幼苗生物量的影響Tab.2 Effects of NaCl treatment on the fresh weight of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings

2.4 鹽脅迫對黃山欒樹種苗含水量的影響

鹽脅迫導(dǎo)致植物含水量隨NaCl濃度的升高而出現(xiàn)先上升后下降的趨勢。由表3可得，黃山欒樹種苗在鹽分濃度為1.5‰~6.0‰時，與對照組相比都呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，且地上部含水量和根部含水量均在鹽分濃度為6‰時出現(xiàn)最大值，這與林武星[8]等人在研究臺灣欒樹幼苗在鹽脅迫下含水率的變化所得的結(jié)論相一致。

表3 鹽脅迫對黃山欒樹幼苗不同部位含水量的影響Tab.3 Effects of NaCl treatment on the water content of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings

2.5 鹽脅迫對黃山欒樹種苗葉綠素含量的影響

由圖2可知，不同的鹽分處理下，黃山欒樹的葉綠素質(zhì)量分數(shù)隨鹽分的增加呈現(xiàn)下降趨勢。與對照組相比，葉綠素含量隨著鹽脅迫濃度的增加分別下降了4%、49%、59%、80%和84%，在濃度為3‰時，葉綠素含量減少速度最快。

圖2 鹽脅迫對黃山欒樹幼苗的葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響Fig.2 Effects of NaCl treatment on the chlorophyll content of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings

3 討論與結(jié)論

低濃度的鹽脅迫會促進植物的生長，對于黃山欒樹而言，其自身具有一定的抗鹽性，因此在一定范圍內(nèi)的鹽分濃度下，會表現(xiàn)出促進生長的特征。多項指標(biāo)在鹽脅迫濃度為6 g·kg-1及以下時，呈現(xiàn)出促進生長的效果。研究發(fā)現(xiàn)，在對鹽的適應(yīng)機制中，黃山欒樹主要是通過小枝葉的凋落將鹽離子排出體外的避鹽機制[7]。

當(dāng)鹽分濃度達到某一個最高值時，黃山欒樹的抗鹽機制就會被破壞，進而影響到生存，所以在NaCl濃度為7.5‰時，黃山欒樹的各項生長指標(biāo)都表現(xiàn)出較大的下降趨勢。實驗過程中，也發(fā)現(xiàn)黃山欒樹的種苗根系在NaCl濃度為3.0‰時，最先出現(xiàn)植物根系的顏色變化，顏色深淺程度隨著鹽分濃度的增加而逐漸加深，在7.5‰的高濃度鹽分中表現(xiàn)出較深的紅褐色，而且部分種苗出現(xiàn)了明顯的枯萎、死亡現(xiàn)象，這與潘秀[9]等人在研究鹽脅迫對植物的傷害作用時有一致的結(jié)論，即植物在鹽脅迫下根冠減少，新根生長與代謝都受到一定程度上的破壞，外界離子會進入地上部，使植物失水死亡。此時，根系不僅沒有增長，有些反而出現(xiàn)了爛根等現(xiàn)象，使得根系增長量為負數(shù)，從側(cè)面也可以反映出根系對鹽分脅迫更加敏感。

有研究表明，在低鹽脅迫下，Na+可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進入植物體內(nèi)，部分代替K+維持細胞滲透壓，增加作物吸水[10]，因此，黃山欒樹種苗在低鹽脅迫下表現(xiàn)出水含量的增加，但當(dāng)鹽分含量過高時，即在NaCl濃度為7.5‰時，黃山欒樹種苗的含水量下降，因為此時植物體內(nèi)Na+和K+的比值已經(jīng)打破了平衡，植物處于失水狀態(tài)。

在鹽脅迫作用下，黃山欒樹幼苗的葉綠素含量逐漸下降，說明鹽脅迫影響了黃山欒樹的葉綠素的合成，有關(guān)資料顯示，植物在鹽脅迫下葉綠素含量減少的原因可能是：葉綠體片層中捕光Chl a/b pro復(fù)合體合成受到抑制，也可能是鹽脅迫提高了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素的降解，使葉綠素的合成受到抑制[11]，或者是鹽脅迫導(dǎo)致植物葉片細胞中的葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合變松弛，使葉綠素遭到破壞[12]。另外，一些研究顯示，NaCl脅迫會造成植物體內(nèi)的Mg2+含量發(fā)生變化，Mg2+/Na+的值與鹽濃度呈負相關(guān)，而Mg2+是葉綠素分子的重要組成部分，也是植物進行光合作用必需的條件[13]，所以黃山欒樹葉綠素含量和光合速率降低可能與這個也有一定的關(guān)系。

土壤退化的趨勢依然非常嚴(yán)重，而黃山欒樹對鹽脅迫環(huán)境具有一定的適應(yīng)性，已經(jīng)成為非常重要的園林綠化樹種之一，所以進一步研究如何提高它在種苗期的耐鹽性對其今后的繁殖與運用都有突破性的指導(dǎo)作用。