云南樟研究進(jìn)展

肖祖飛 彭藝 姜睿 張北紅 王顏波 李鳳

摘 要 云南樟是樟科樟屬常綠喬木，枝葉含有桉葉油素、芳樟醇、樟腦等芳香油，是我國重要的經(jīng)濟(jì)樹種。目前，已在云南樟的形態(tài)學(xué)、良種選育、栽培、引種馴化、精油成分、抗逆性等方面開展了研究，但在種質(zhì)資源收集、繁殖、矮林栽培、精油利用與深加工、分子生物學(xué)等方面尚屬空白。綜述云南樟的前期研究進(jìn)展，梳理研究中存在的問題，并提出相應(yīng)的解決措施。

關(guān)鍵詞 云南樟;形態(tài)學(xué);良種選育;栽培;引種馴化;抗性;精油成分;病害

云南樟（Cinnamomum glanduliferum Meissn）屬于樟科樟屬植物，常綠喬木，高可達(dá)20 m，主要分布于我國云南、四川、貴州、西藏等地，常見于山地常綠闊葉林中，在印度、尼泊爾、緬甸等國也有分布[1]。云南樟樹干通直、樹形優(yōu)美，是優(yōu)良的園林綠化樹種;根、莖、葉可提取精油，如桉葉油素、芳樟醇、樟腦等，可以制作香料、食品添加劑、醫(yī)藥等;木材可制作家具，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。目前，已開展了云南樟形態(tài)學(xué)、良種選育、栽培、引種馴化、抗性、精油成分、病害等方面的研究，而種質(zhì)資源收集與保護(hù)、繁殖、矮林栽培、精油利用與深加工等方面內(nèi)容未見報(bào)道。綜述云南樟各領(lǐng)域的研究進(jìn)展，梳理存在的一些問題，提出相應(yīng)措施，以期為云南樟的后期研究提供參考。

1 形態(tài)學(xué)

云南樟屬于樟科樟屬植物，樹干通直，樹皮灰褐色，縱裂。枝條圓柱形，小枝具棱。芽卵形，密被絹色。葉互生，革質(zhì)，橢圓形至卵狀橢圓形，長6～15 cm，寬4～6.5 cm，羽狀脈或稀離基三出脈。圓錐花序腋生，花小、淡黃色，花期3—5月。果球形，果期7—9月[3]。樟科樟屬植物的葉形、樹皮、樹形等形態(tài)特征極為相似，而且還存在多種化學(xué)型，相互之間難以區(qū)分，給科研和生產(chǎn)實(shí)踐帶來諸多不便，應(yīng)繼續(xù)深入云南樟的形態(tài)學(xué)研究，同時(shí)開展解剖學(xué)研究，從宏觀和微觀角度更多地了解云南樟的器官、組織、細(xì)胞等結(jié)構(gòu)。

2 良種選育

良種選育對(duì)于云南樟的開發(fā)利用至關(guān)重要。孫維等對(duì)4年生云南樟9個(gè)種源39個(gè)家系自由授粉子代的生長指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)種源間地徑存在顯著差異，地徑種源遺傳力為0.63;家系間地徑、樹高和冠幅差異極顯著，遺傳力分別為0.83、0.89和0.85，受強(qiáng)度遺傳控制，可進(jìn)行優(yōu)良種源和家系選擇。通過地徑、樹高和冠幅遺傳增益計(jì)算，選擇維西云南樟為優(yōu)良種源，選擇出7個(gè)優(yōu)良家系[4]。牛煥瓊等對(duì)9年生云南樟9個(gè)種源34個(gè)家系自由授粉子代的生長指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明樹高、胸徑、冠幅和冠高的遺傳力分別0.68、0.64、0.58和0.60，受強(qiáng)度遺傳控制，表明家系選擇能獲得較好的效果[5]。云南樟作為重要的造林、園林綠化和木本香料植物，至今未見到優(yōu)良品種大范圍推廣。因此應(yīng)加快云南樟的選種工作，特別是要以出油率和主成分含量高為目標(biāo)，選育出云南樟的優(yōu)良化學(xué)型，為香精香料產(chǎn)業(yè)服務(wù)。

3 栽培繁育

苗木栽培與繁育是云南樟開發(fā)利用的基礎(chǔ)。尹曉陽等研究了云南樟輕基質(zhì)容器育苗技術(shù)，爐渣、泥炭、珍珠巖粉按質(zhì)量比1∶1∶1充分混合，并每立方米混合基質(zhì)加入2 kg鈣鎂磷肥，調(diào)節(jié)pH值為6，發(fā)現(xiàn)云南樟實(shí)生幼苗生長最好，苗高可達(dá)20.3 cm，地徑0.42 cm，總干物質(zhì)重2.2 g，地上部分干重與地下部分干重之比為1∶4，與大田育苗相比較，容器育苗成活率提高了27.7%[6]。韋小麗等研究了1年生云南樟播種苗的生長規(guī)律，將其生長過程分為出苗期（3月12日至5月13日）、生長初期（5月14日至7月15日）、速生期（7月16日至9月15日）、生長后期（9月16日至11月15日）。云南樟生長初期表現(xiàn)為苗高和地徑生長緩慢，根系生長迅速;苗高在速生期達(dá)到最大值，地徑生長量小，根系生長減慢，生物量積累加快;生長后期，苗高生長量下降，地徑生長量達(dá)到最大，地下部分生長有一定增加[7]。云南樟的苗木繁殖可采用種子繁殖、扦插、組織培養(yǎng)、嫁接等方式，通過查閱文獻(xiàn)，未見云南樟繁殖方面的研究報(bào)道。因此，云南樟種子繁殖技術(shù)、扦插繁殖技術(shù)和組織培養(yǎng)技術(shù)急需填補(bǔ)空白。

此外，在開展良種選育的基礎(chǔ)上，還需填補(bǔ)云南樟矮林栽培研究。云南樟香料林栽培可以參考香樟矮林栽培模式[8]，即矮林密植，一年砍伐1次或兩年砍伐3次進(jìn)行枝葉精油的提取，能極大地提高單位面積生物量和精油產(chǎn)量。

4 引種馴化

云南樟主要分布我國云、貴、川高海拔地區(qū)（海拔1 500～2 500 m），開展引種馴化研究有利于云南樟的推廣利用和種質(zhì)資源保存。譚忠奇等認(rèn)為廈門地區(qū)的云南樟初期速生是因?yàn)樵颇险劣讟漭^耐蔭，喜溫暖濕潤氣候，喜潮濕蔭蔽，一般生長在常綠闊葉林中，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，但在濕潤、排水良好的土壤中生長快且好;到生長后期，由于廈門屬于南亞熱帶海島性氣候，海拔低、四季不明顯、氣溫較高等，云南樟開始對(duì)生態(tài)環(huán)境不適應(yīng)了，速生后提前衰老;綜合來看，云南樟基本適應(yīng)廈門的氣候壞境，是廈門地區(qū)園林綠化可選樹種[9]。趙永光等開展了云南樟向北引種的研究，發(fā)現(xiàn)云南樟從云南省勐?？h引種到浙江省溫州市平陽縣（北緯27°41′）后生長發(fā)育良好，但由于地理環(huán)境和氣候條件的改變，其生長物候期也發(fā)生了顯著變化，萌動(dòng)推遲了2個(gè)多月，全年生長期要短1個(gè)多月，一年中云南樟的高生長有兩個(gè)高峰，分別在5月中旬至6月中下旬和8月中下旬至9月中下旬，在氣溫高、降雨充沛的季節(jié)生長快;6～7年生云南樟開始開花結(jié)果，種子正常;云南樟幼林階段高生長和粗生長的增長速率分別是本地樟的143%和213%。云南樟引種至浙江臺(tái)州市臨海白石（北緯28°52′）以南地區(qū)后生長良好，而臨海白石引種3年生苗露地越冬會(huì)發(fā)生凍害，凍害率達(dá)50%，其中二級(jí)以上凍害占68%;隨著苗齡的增加，抗寒性增強(qiáng)，4年生苗未發(fā)生凍害。云南樟引種至浙江寧波（北緯29°55′），1年生苗全部凍死[10]?；谝陨涎芯?，推測(cè)云南樟可在長江流域以南省份種植，能豐富長江流域以南省份的造林和綠化樹種，還能擴(kuò)大以云南樟為原料的香料林栽培面積。

5 精油成分

云南樟的枝葉可用來提取精油，其精油富含芳樟醇、桉葉油素、檸檬醛等，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。對(duì)云南果東地區(qū)產(chǎn)的云南樟葉油進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其含有莰烯、α-菠烯、聚傘花素、芳樟醇、α-松油醇、樟腦、檸檬醛、癸醛、甲基庚烯酮、桉葉油素及丁香酚[11]。與香樟、黃樟、猴樟等香料植物一樣，云南樟非木質(zhì)資源利用也存在一些關(guān)鍵技術(shù)和共性技術(shù)問題尚未解決。目前，云南樟精油提取還處于粗放狀態(tài)，原料貯存與預(yù)處理過于簡單，缺乏不同預(yù)處理時(shí)間和方式對(duì)精油得率及主成分含量影響研究支持;精油精深加工方面，存在精深加工能力不足、技術(shù)水平不高等問題。市場(chǎng)上主流精油產(chǎn)品是檸檬醛、芳樟醇、龍腦、樟腦、桉葉油素、丁香酚、松油醇等，但也只是為發(fā)達(dá)國家高端市場(chǎng)的產(chǎn)品提供加工原材料，離自主生產(chǎn)高附加值的香料、藥用產(chǎn)品仍有較大距離。因此急需開展精油提取分離、精深加工關(guān)鍵技術(shù)研究與裝備開發(fā)，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供技術(shù)支撐和奠定基礎(chǔ);急需研發(fā)出精油的高附加值產(chǎn)品，從而提升產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益和規(guī)模效益。

此外，牛樟、山蒼子的基因組測(cè)序已經(jīng)公布，借助這兩個(gè)相近樹種的測(cè)序結(jié)果，可以從分子水平研究云南樟精油代謝調(diào)控機(jī)理、精油代謝調(diào)控關(guān)鍵基因篩選，解析不同化學(xué)型的云南樟精油代謝途徑差異及葉、莖、根主成分的不同等，有助于推進(jìn)云南樟雜交育種、品種改良等。

6 抗逆性

云南樟抗逆性研究集中在抗寒性和重金屬脅迫等方面。楊俊陶和陳炳林研究了云南樟、新樟、細(xì)葉香桂、銀桂的抗凍性，發(fā)現(xiàn)4種樟科芳香植物的電介質(zhì)滲出率都隨溫度降低而升高，云南樟、銀桂、新樟、細(xì)葉香桂的半致死溫度依次為-16.624 67 ℃、 -14.118 82 ℃、-13.271 20 ℃、-14.274 32 ℃，抗凍性強(qiáng)弱為云南樟>細(xì)葉香桂>銀桂>新樟，其中云南樟比較耐寒[12]。唐探等以半年生云南樟實(shí)生幼苗為研究材料，研究鉛、鎘脅迫對(duì)其生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，在不同濃度的Pb2+、Cd2+脅迫下，云南樟MDA含量隨濃度增加總體呈上升趨勢(shì)，略高于或顯著高于對(duì)照;SOD活性隨著Pb2+、Cd2+處理濃度增加的變化不顯著，而POD活性表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì);脯氨酸含量隨著Pb2+、Cd2+處理濃度增加總體呈上升趨勢(shì);在5 mmol·L-1的Pb2+（低濃度）脅迫下，云南樟幼苗葉片內(nèi)的可溶性蛋白含量明顯減少，而在不同濃度的Cd2+脅迫下，可溶性蛋白含量變化不明顯;總體上Cd2+毒害作用強(qiáng)于Pb2+[13]。唐探等以2年生云南樟實(shí)生幼苗為材料，研究鉛、鎘脅迫對(duì)幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，發(fā)現(xiàn)隨著Pb2+濃度增大，葉片葉綠素a含量逐漸升高;而Cd2+脅迫下，葉綠素a和葉綠素b含量隨著濃度增大而顯著下降。同時(shí)，在Pb、Cd 脅迫下，云南樟葉片熒光參數(shù)F0顯著增加，F(xiàn)v/Fm降低，qN下降幅度顯著大于qP，表明PSⅡ反應(yīng)中心失活，發(fā)生了光抑制，葉片暗反應(yīng)受阻，光合速率下降[14]。

7 病害

云南樟是重要的造林、園林綠化和香料樹種，病蟲害暴發(fā)會(huì)對(duì)云南樟的生長發(fā)育、觀賞價(jià)值、育苗、種植等產(chǎn)生重要影響。陳秀虹等在云南昆明市一苗圃地新發(fā)現(xiàn)了一種病害——云南樟白脈病，該病是薩卡多星孢（Asteroconium saccardoi）所致，寄主只見于云南樟[15]。白脈病只出現(xiàn)在大樹稠密葉片的冠幅內(nèi)部近下層葉中，為害的是2～3齡老葉的葉柄、葉背主脈、側(cè)脈和葉片網(wǎng)脈，使葉片脫落，影響苗木生長，嚴(yán)重的可導(dǎo)致植株死亡。發(fā)病時(shí)可用石硫合劑防治1～2次，兼殺蚜蟲和病菌的效果好。

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（責(zé)任編輯：易 婧）