磷對(duì)稻田甲烷排放的影響及其可能機(jī)制

何竹，薛利紅，楊林章，許琛，3

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，南京210014；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京210095；3.江蘇大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江212001）

甲烷（CH4）作為一種重要的溫室氣體，其引起的溫室效應(yīng)僅次于二氧化碳，且氣體濃度正以每年約1%的速度增長(zhǎng)，對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)的能量收支和全球氣候變化具有重要影響。稻田則是農(nóng)田土壤甲烷的主要排放源，全球稻田每年甲烷排放量為25～50 Tg，貢獻(xiàn)了全球甲烷排放總量的10%左右[1?4]。其中中國(guó)稻田面積約占全世界水稻總面積的23%，位居世界第二。因此，如何減少稻田甲烷排放是我國(guó)乃至全世界的研究熱點(diǎn)。

稻田甲烷的排放是水稻植株?土壤?微生物相互作用的結(jié)果[5]。在當(dāng)前稻田土壤碳氮充分供應(yīng)的條件下，磷可能會(huì)成為甲烷排放的一個(gè)主要調(diào)控因子。目前研究多集中在外來(lái)有機(jī)物添加、肥料類型、氮、水稻品種、土壤類型等因素對(duì)甲烷排放的影響，關(guān)于磷對(duì)稻田甲烷排放影響的研究則較少。為此，本文查閱了國(guó)內(nèi)外已發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)，從磷對(duì)稻田甲烷排放量、甲烷的產(chǎn)生和氧化過(guò)程，以及甲烷排放相關(guān)微生物的影響等幾方面進(jìn)行了綜述，旨在明確磷是否能影響、如何影響稻田甲烷排放，以及其他需要進(jìn)一步研究的問(wèn)題。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與篩選

為了解國(guó)內(nèi)外目前關(guān)于甲烷排放研究動(dòng)態(tài)，本文以“水稻或稻田”和“甲烷或CH4”以及“rice OR paddy OR rice field”和“methane OR CH4”為關(guān)鍵詞分別在中國(guó)知網(wǎng)（CNKI）和Web of Science進(jìn)行文獻(xiàn)檢索，收集和篩選公開(kāi)發(fā)表的有關(guān)稻田甲烷排放的期刊論文。通過(guò)檢索發(fā)現(xiàn)，關(guān)于甲烷排放的研究論文共4 765篇，其中與稻田相關(guān)的有1 054篇。而在這1 054篇文獻(xiàn)中，關(guān)于氮與甲烷排放的文獻(xiàn)有323篇，關(guān)于磷與甲烷排放的文獻(xiàn)只有37篇，同時(shí)考慮氮磷與甲烷排放的文獻(xiàn)不足30篇，其中涉及產(chǎn)甲烷菌與甲烷氧化菌的僅5篇，這說(shuō)明目前關(guān)于磷對(duì)稻田甲烷排放影響的研究較少。

為深入分析磷對(duì)稻田甲烷排放的影響，以兩個(gè)限定條件進(jìn)行進(jìn)一步篩選：一是大田試驗(yàn)，且設(shè)有不同磷用量處理；二是甲烷氣樣采集方法為靜態(tài)箱法，測(cè)定方法為氣相色譜法，并且在水稻全生育期內(nèi)進(jìn)行了測(cè)定，文中給出了水稻生育期內(nèi)的甲烷累積排放量，或者可以通過(guò)甲烷排放通量等數(shù)據(jù)計(jì)算得到。37篇文章中共有10篇文獻(xiàn)符合要求，其中有2篇文獻(xiàn)的結(jié)果來(lái)自于湖南常德同一長(zhǎng)期定位試驗(yàn)田2007—2008的數(shù)據(jù)[6?7]，為避免重復(fù)，僅選擇一篇具有2年數(shù)據(jù)結(jié)果的進(jìn)行具體分析[6]。此外，文中還列出了本課題組2019年在江蘇宜興和蘇州兩處長(zhǎng)期定位試驗(yàn)田的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（表1）。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

在篩選出的文獻(xiàn)中，若已直接給出甲烷累積排放量，則直接將數(shù)據(jù)用于對(duì)比分析；若只有甲烷排放通量，則通過(guò)水稻生育期計(jì)算得到累積排放量。對(duì)于以每公頃CO2當(dāng)量（CO2?eq·hm?2）表達(dá)甲烷排放量的，查看試驗(yàn)時(shí)的甲烷增溫潛勢(shì)，將其除以25或28得到排放量；對(duì)于用CH4?C表達(dá)排放量的，以分子質(zhì)量為轉(zhuǎn)換因子，即甲烷除以系數(shù)12/16得到排放量[8]。

為了保證數(shù)據(jù)的可比較性，根據(jù)表1列出的相關(guān)文獻(xiàn)中已有處理的描述，將其分為5類進(jìn)行分別比較：第一類是無(wú)肥條件下，即不施肥處理與單施磷肥處理的比較（CK?P），共有1組有效數(shù)據(jù)[10]；第二類是單施氮肥條件下，即單施氮肥處理與氮磷處理相比（N?NP），共有2組有效數(shù)據(jù)[11?12]；第三類是氮鉀施用條件下，即氮鉀處理與氮磷鉀處理相比（NK?NPK），共有10組有效數(shù)據(jù)（包括本課題組的兩組觀測(cè)數(shù)據(jù)）[3，6?9，12]；第四類是碳施用條件下，不施肥與單施磷肥處理的比較（C?CP），共有1組有效數(shù)據(jù)[11]；第五類是碳氮施加條件下，有無(wú)磷肥處理的比較（MN?MNP），共有1組有效數(shù)據(jù)[13]（表2）。分別分析這5類條件下施磷對(duì)甲烷排放的影響，采用相對(duì)增加比例表示，計(jì)算公式如下：

式中：F為施磷對(duì)甲烷排放的影響，%；P為施磷處理的甲烷排放量，mg·m?2；Q為不施磷處理的甲烷排放量，mg·m?2。

使用Excel軟件作圖，SPSS17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)，LSD（P=0.05或0.01）比較不同處理甲烷及氧化亞氮排放量之間的差異。土壤理化性質(zhì)與甲烷排放通量間的相關(guān)性分析采用Pearson檢驗(yàn)法。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同條件下施磷引起的甲烷排放量變化

通過(guò)對(duì)已發(fā)表的磷對(duì)稻田甲烷排放通量影響的大田試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行再分析（表2），發(fā)現(xiàn)磷肥施用對(duì)甲烷排放的影響受水稻種植情況的影響較大。一季中稻種植情況下共有8位作者發(fā)表的11組數(shù)據(jù)，涉及到6個(gè)生態(tài)點(diǎn)、7個(gè)年份的數(shù)據(jù)，涵蓋了我國(guó)的江蘇、浙江、湖北、湖南，以及印度和荷蘭；同時(shí)涵蓋了不同的施肥情況，包括無(wú)肥、單施氮肥、氮鉀配施、單施碳以及碳氮配施。其中有10組數(shù)據(jù)顯示磷肥施用降低了甲烷排放，降幅在6.61%～58.85%；只有在碳氮配施的情況下顯示為磷肥施用略微增加了甲烷排放，但統(tǒng)計(jì)上差異不顯著[13]。本課題組2019年對(duì)江蘇蘇州和宜興兩處長(zhǎng)期定位試驗(yàn)一季中稻的NK和NPK處理進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，結(jié)果也顯示，與NK處理相比，NPK處理降低了甲烷排放，兩地降幅分別為20.93%和68.86%（數(shù)據(jù)尚未發(fā)表）。缺磷土壤（有效磷含量2.2 mg·kg?1）不同磷添加處理對(duì)一季中稻品種甲烷排放通量影響的盆栽試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)不同磷利用效率的品種均表現(xiàn)出甲烷排放隨磷肥用量增加而下降的趨勢(shì)，低磷處理比高磷處理甲烷排放增加了19%～33%[14]。以上結(jié)果表明，一季中稻下，磷肥施用會(huì)降低甲烷排放，具體降幅大小受其他土壤養(yǎng)分情況影響。室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)也證實(shí)，與空白對(duì)照相比，添加碳源葡萄糖刺激了濕地甲烷的產(chǎn)生，而氮添加和磷添加均抑制了甲烷的產(chǎn)生，且氮和磷的組合添加對(duì)甲烷產(chǎn)生的抑制作用增強(qiáng)，表明磷對(duì)濕地甲烷的產(chǎn)生具有潛在的調(diào)控作用，調(diào)控效應(yīng)大小與其他養(yǎng)分如氮營(yíng)養(yǎng)密切相關(guān)[11，15?16]。對(duì)于雙季稻系統(tǒng)，有3位作者發(fā)表的5組數(shù)據(jù)（早稻和晚稻），主要集中在湖南雙季稻區(qū)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，且均為氮鉀施用的條件。有4組數(shù)據(jù)顯示磷肥施用增加了甲烷排放，增幅在4.77%～32.86%，統(tǒng)計(jì)上差異不顯著；僅有一組晚稻處理顯示磷肥施用降低了甲烷排放，降幅為46.61%。分析顯示，磷能夠影響雙季稻區(qū)稻田甲烷排放，但由于已有報(bào)道樣本數(shù)較少，代表性不夠，仍需要大量的田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)證實(shí)。

表1 納入分析的文獻(xiàn)基礎(chǔ)信息Table 1 Basic information of the literatures included in the analysis

2.2 磷對(duì)稻田甲烷排放過(guò)程的影響及可能機(jī)制

2.2.1 磷對(duì)甲烷產(chǎn)生的影響

為了進(jìn)一步明確土壤養(yǎng)分狀況尤其是磷對(duì)稻田甲烷排放的影響，將已有研究論文中稻田不施肥處理的甲烷累積排放量，與土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甲烷累積排放量與土壤全氮和有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），而與土壤速效磷含量則呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）（圖1）。Wang等[17]對(duì)中國(guó)福建省26個(gè)稻田土壤的研究也發(fā)現(xiàn)，土壤速效磷含量與甲烷產(chǎn)生量負(fù)相關(guān)，并認(rèn)為土壤中高的速效磷含量會(huì)抑制乙酸發(fā)酵產(chǎn)生甲烷，從而使得甲烷排放量減少。

稻田中甲烷的產(chǎn)生主要是CO2/H2及乙酸兩種底物在厭氧狀態(tài)下被產(chǎn)甲烷菌利用還原而生成的。因此，底物組成與含量及產(chǎn)甲烷菌的豐度活性是決定稻田產(chǎn)甲烷的主要控制因子。甲烷的產(chǎn)生和排放與根系分泌物中有機(jī)碳含量顯著正相關(guān)，根系分泌物中碳轉(zhuǎn)化為甲烷的比例在61%～83%，不受水稻品種以及生育期的影響[18]。而水稻缺磷時(shí)會(huì)刺激根系分泌物的增加，3個(gè)水稻品種均表現(xiàn)出甲烷排放率隨根系分泌物增加而增加的趨勢(shì)，兩者呈顯著正相關(guān)[19]。磷肥的施入對(duì)稻田土壤碳庫(kù)、氮庫(kù)、磷庫(kù)均有調(diào)節(jié)作用，增施磷肥可以提高土壤有效磷含量，降低甲烷排放通量[20]。此外，產(chǎn)甲烷古菌與土壤有機(jī)碳、全氮顯著對(duì)數(shù)正相關(guān)[21]，產(chǎn)甲烷菌群落的地理分布格局以及甲烷生產(chǎn)潛力受土壤總有機(jī)碳、全磷、pH值以及溫度等因素的共同驅(qū)動(dòng)[22]。30年長(zhǎng)期定位施肥處理試驗(yàn)結(jié)果表明，產(chǎn)甲烷菌群落組成與土壤總磷、有效磷顯著相關(guān)，與長(zhǎng)期不施磷處理相比，施磷處理改變了分蘗期土壤產(chǎn)甲烷菌的群落組成[13]。進(jìn)一步采用湖南長(zhǎng)期定位不施磷處理的水稻土作為供試土壤，開(kāi)展了不同磷肥用量下的水稻盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)缺磷土壤上施磷顯著提高了水稻移栽后34 d根區(qū)土壤產(chǎn)甲烷菌的豐度，促進(jìn)了有機(jī)碳的消耗，顯著增加了產(chǎn)甲烷勢(shì)[23]?；谝陨涎芯拷Y(jié)果，可以推斷缺磷可刺激水稻根系分泌物增加，提高土壤碳的有效性，進(jìn)而影響產(chǎn)甲烷菌豐度及其群落組成，促進(jìn)甲烷排放。

表2 不同條件下施磷對(duì)稻田甲烷排放的影響Table 2 Effects of phosphorus application on methane emissions frompaddy fields under different conditions

2.2.2 磷對(duì)甲烷氧化的影響

稻田產(chǎn)生的甲烷在排向大氣之前約有10%～30%在根際和土水界面被甲烷氧化菌（MOB）所消耗。根據(jù)生理特征，甲烷氧化菌大致分為兩種類型：Ⅰ型（γ?MOB）和Ⅱ型（α?MOB），Ⅰ型利用單磷酸核糖途徑同化甲醛，Ⅱ型利用絲氨酸途徑同化甲醛[24]。γ?MOB在低甲烷濃度和高氧氣濃度時(shí)活性較高，α?MOB則在相反的條件下占據(jù)主導(dǎo)地位。文獻(xiàn)檢索發(fā)現(xiàn)，磷對(duì)甲烷的氧化也能產(chǎn)生影響：稻田土壤磷添加增加了甲烷氧化菌的豐度[25]；美國(guó)大沼澤濕地磷富營(yíng)養(yǎng)化后甲烷氧化菌數(shù)量提高4倍，且甲烷氧化菌的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化，磷富營(yíng)養(yǎng)化后發(fā)現(xiàn)了α?MOB，而未富營(yíng)養(yǎng)化的濕地中僅發(fā)現(xiàn)有γ?MOB的存在[26]。稻田長(zhǎng)期定位試驗(yàn)田分蘗期試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，NP處理的土壤甲烷氧化菌豐度顯著高于N處理，糞肥同時(shí)添加時(shí)磷對(duì)甲烷氧化菌豐度的影響不大；但無(wú)論是化肥單施還是糞肥配施，磷添加都改變了稻田甲烷氧化菌的群落組成[13]。湖南長(zhǎng)期定位不施磷處理水稻土的不同磷肥用量盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，缺磷土壤上施磷顯著提高了水稻移栽后34 d根區(qū)土壤甲烷氧化菌的豐度，并改變了根區(qū)土壤甲烷氧化菌的群落組成，γ?MOB增加，α?MOB降低，甲烷氧化潛勢(shì)也顯著升高[23]。這可能是因?yàn)槿绷淄寥朗┝缀蟠龠M(jìn)了植株和根系生長(zhǎng)，根系泌氧能力加強(qiáng)，根區(qū)土壤中氧氣濃度有所增高。

2.2.3 磷對(duì)稻田甲烷排放的可能影響機(jī)制

磷對(duì)稻田甲烷排放的調(diào)控主要通過(guò)影響土壤產(chǎn)甲烷能力和甲烷氧化能力來(lái)完成。其可能調(diào)控機(jī)制（圖2）有：一是磷通過(guò)對(duì)土壤碳氮有效性的調(diào)控而影響產(chǎn)甲烷菌以及甲烷氧化菌的群落結(jié)構(gòu)及活性，進(jìn)而影響甲烷的產(chǎn)生和氧化[27]；二是磷通過(guò)影響根系分泌物以及根系泌氧能力，即影響反應(yīng)底物以及根系微環(huán)境從而影響甲烷的產(chǎn)生及氧化過(guò)程[28]；三是磷的生物有效性能直接調(diào)控甲烷氧化菌群中與磷獲取轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的功能基因的表達(dá)，影響甲烷的氧化[29]。其最終表現(xiàn)是促進(jìn)還是抑制稻田甲烷排放，取決于其對(duì)產(chǎn)甲烷能力與甲烷氧化能力的影響程度。

3 結(jié)論與展望

磷對(duì)稻田甲烷排放的影響大小，是促進(jìn)還是抑制作用，仍需要大量的田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)證實(shí)。但可以明確的是，在碳氮充分供應(yīng)的條件下，磷是調(diào)控甲烷排放的主要因素。

未來(lái)應(yīng)在以下方面加強(qiáng)研究：首先，需要在更廣的范圍內(nèi)（不同土壤類型、不同土壤肥力狀況、不同水稻品種）開(kāi)展不同磷施用情況下的甲烷排放田間觀測(cè)研究，并針對(duì)缺磷和富磷土壤分別開(kāi)展不同磷添加水平試驗(yàn)，系統(tǒng)總結(jié)磷對(duì)稻田甲烷產(chǎn)生、排放的影響及其規(guī)律。其次，需要深入研究磷與碳氮等養(yǎng)分互作對(duì)甲烷排放及氧化過(guò)程的影響，探討稻田甲烷排放與土壤化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系。最后，需要利用現(xiàn)代基因組學(xué)技術(shù)，深入研究甲烷氧化菌對(duì)磷的響應(yīng)策略。