捕食率對一類食餌-捕食者動力學模型穩(wěn)定性的影響

王成宇，申傳勝，陳萌昭，徐王軍

（安慶師范大學數(shù)理學院，安徽安慶246133）

生態(tài)系統(tǒng)是由生物群落及其生存環(huán)境共同組成的動態(tài)平衡系統(tǒng)，有著數(shù)以萬計的物種在生態(tài)系統(tǒng)中不斷繁衍進化。生態(tài)系統(tǒng)各要素之間最本質(zhì)的聯(lián)系是通過營養(yǎng)來實現(xiàn)的，食物鏈和食物網(wǎng)構(gòu)成了物種間的營養(yǎng)關(guān)系，各個物種都在縱橫交錯的種群生態(tài)系統(tǒng)中進行著捕食、互惠和競爭。例如，老鷹捕食鴿子是一種捕食與被捕食關(guān)系，蜜蜂采蜜的同時也幫助花進行傳粉是一種互惠關(guān)系，生活在同一塊草地上的牛和羊競爭著草是一種競爭關(guān)系。但如果生態(tài)系統(tǒng)變得不穩(wěn)定，則可能會引起地球的災(zāi)變，給人類社會帶來巨大的災(zāi)難。從生態(tài)學的意義上來講，對種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等的穩(wěn)定性分析是一個重要的研究課題。對于生態(tài)系統(tǒng)來講，其重要的特征之一就是穩(wěn)定性，生態(tài)系統(tǒng)是否穩(wěn)定，將直接影響生態(tài)棲息地、生物多樣性等一系列環(huán)境問題。

食餌-捕食者模型自1932年提出以來就一直受到數(shù)學家、生物學家以及物理學家的推崇和研究[1]。Lotka-Volterra（LV）模型是最經(jīng)典的食餌-捕食者模型，該模型假設(shè)食餌處在較為理想的自然環(huán)境中，捕食者只能依靠捕食食餌為生。但LV模型沒有考慮到資源有限的情況，后來很多人對此模型進行了改進，例如引入Allee效應(yīng)[2]、噪聲[3]、遷移[4]、功能反應(yīng)[5]等可能會造成影響的因素[6-7]。最近，我們研究了雙食餌三種群模型中時變遷移對捕食者的生存與滅絕的影響[8]。此外，也有人提出兩個以上物種的模型來描述類似生態(tài)現(xiàn)象，它們表現(xiàn)出非常復(fù)雜的動力學行為[9-10]。在許多文獻中，一個物種往往只會被看作捕食者或食餌來進行研究[11-12]。但事實上，除非是處于食物鏈頂端的動物不會有被其他動物捕食的情況發(fā)生，多數(shù)動物都會出現(xiàn)本身既是捕食者又是食餌的情況。

本文中，我們在傳統(tǒng)的具有被捕食與捕食關(guān)系的兩個物種中引入一個新的中間物種，例如，在鷹以鼠為食的系統(tǒng)中，考慮蛇，顯然蛇捕食鼠，蛇又被鷹捕食。我們采用Logistic人口模型和Holling-I型功能響應(yīng)函數(shù)給出三個物種的動力學方程模型，得到模型平衡點的存在條件，分析平衡點的穩(wěn)定性，并對非周期解進行數(shù)值模擬。

1 數(shù)學模型

考慮到自然界許多捕食行為的復(fù)雜性，我們在傳統(tǒng)的食餌-捕食者模型中引入一個中間物種，該中間物種捕食原模型的食餌，又被原模型中的捕食者所捕食，利用Logistic人口模型和Holling-I型功能響應(yīng)函數(shù)，食餌X、中間物種Y和捕食者Z及其相互作用的動力學方程模型可以表示為

其中x，y和z分別表示食餌X、中間物種Y和捕食者Z的種群密度，參數(shù)r，u，w分別是X的出生率以及Y和Z的死亡率。F1=e1αx和F2=e2βx+e3γy分別代表中間物種Y和捕食者Z的數(shù)值響應(yīng)，表示Y和Z通過捕食量的變化而引起的種群數(shù)量的變化。α和β分別表示Y和Z對于食餌X的捕食率，γ是Z對于Y的捕食率。e1、e2分別表示Y和Z單位時間內(nèi)消化X的轉(zhuǎn)化率，表示Z單位時間內(nèi)消化Y的轉(zhuǎn)化率。k、ky、kz表示系統(tǒng)的最大環(huán)境承載能力，其中，ky=a1x，kz=，均與食餌的數(shù)量成正比。

為了使該模型的數(shù)學分析不太復(fù)雜，使用變量和參數(shù)的轉(zhuǎn)換將系統(tǒng)（1）寫成無量綱形式：

去掉“短橫”得到

系統(tǒng)（2）的初始條件為x(0)=x0，y(0)=y0，z(0)=z0，其中，0＜x0,y0,z0≤1，函數(shù)M、N1、N2在Ω3+={(x,y,z)∈?3:x≥0,y≥0,z≥0}上是光滑連續(xù)函數(shù)。

定理1當t≥0時，系統(tǒng)（2）在Ω3+上的解存在且有界。

證明由系統(tǒng)（2）的第一個方程可知

即關(guān)于食餌的方程是有界的。（3）式的解為：

其中，c=( 1-x0)/x0≥0，是積分常數(shù)。因此，0＜x(t)≤1，?t＞0。

接下來，證明x(t)+y(t)+z(t)≤L（三個種群密度和的最大值），?t＞0。設(shè)S(t)=x(t)+y(t)+z(t)，則函數(shù)S沿著系統(tǒng)（2）關(guān)于t的導(dǎo)數(shù)為

所以，

式（4）可以改寫為

因為0＜x(t)≤1，則

式（6）和式（7）都為正值，所以式（5）可記為：

綜上S(t)=x(t)+y(t)+z(t)≤L，?t＞0。

2 平衡解和穩(wěn)定性分析

平衡解：系統(tǒng)（2）有5個非負平衡解。E0=(0,0,0)和E1=(1,0,0)顯然是存在的（它們在參數(shù)上不需要滿足任何條件）。然而，在坐標軸y或z上卻沒有平衡點，因為當食餌的種群密度x為0時，中間物種Y和捕食者Z也會隨之死亡，達不到平衡狀態(tài)。對于兩個物種存在的情況，有兩個平衡點E2和E3。平衡點受到下列方程約束：

則平衡點E2存在于xOy面的正象限內(nèi)部需滿足條件：

則平衡點E3存在于xOz面的正象限內(nèi)部需滿足：

穩(wěn)定性分析：為了研究上述5個平衡點的局部動力學行為，我們計算了各個平衡點的雅可比矩陣。從這些矩陣出發(fā)，利用Routh-Hurwitz判據(jù)確定各個平衡點局部漸進穩(wěn)定的條件。平衡點E0=(0,0,0)的雅可比矩陣為

從矩陣J0可以看出，x方向的特征值是正的，y和z方向的特征值是負的，因而平衡點E0在x方向上是不穩(wěn)定的，但在y和z方向上是穩(wěn)定的。第一個平衡點E0是鞍點。

平衡點E1=(1,0,0)的雅可比矩陣為

平衡點E1若滿足：

因此，中間物種Y和捕食者Z的死亡率分別大于他們總體消化吸收的效率，則E1是局部漸近穩(wěn)定的。

利用Routh-Hurwitz判據(jù)，得到兩個條件：

在滿足條件（12）和（13）的情況下，平衡點E2是局部漸近穩(wěn)定的。

又因為條件（8）是一定要滿足的，所以條件（12）也一定是滿足的，即平衡點E2在xOy面上一定是局部漸近穩(wěn)定的。平衡點E2是否在z方向上（即與xOy面正交的方向）局部漸近穩(wěn)定要取決于條件（13）是否滿足。如果滿足條件（13），則平衡點E2在z方向上是局部漸近穩(wěn)定的。

利用Routh-Hurwitz判據(jù)，得到兩個條件：

在滿足條件（14）和（15）的情況下，平衡點E3是局部漸近穩(wěn)定的。

如若滿足條件（14），那么平衡點E3在xOz面是局部漸近穩(wěn)定的。又因為條件（9）是一定要滿足的，所以條件（14）也一定是滿足的，即平衡點E3在xOz面上一定是局部漸近穩(wěn)定的；平衡點E3是否在y方向上（即與xOz面正交的方向）局部漸近穩(wěn)定要取決于條件（15）是否滿足。如果滿足條件（15），則平衡點E3在y方向上是局部漸近穩(wěn)定的。

雅可比矩陣J4的特征方程為λ3+A1λ2+A2λ+A3=0。A1=-(a11+a22+a33)，A2=(a11a22+a11a33+a22a33-a12a21-a13a31-a23a32)，A3=(a13a31a22+a12a21a33+a11a23a32-a12a23a31-a13a21a32-a11a22a33)。

根據(jù)Routh-Hurwitz判據(jù)，平衡點E4=(～x,～y,～z)如果是局部漸近穩(wěn)定的，則需要滿足條件：

因此得到以下定理。

定理2（i）平衡點E0是一個鞍點，在yOz面上具有局部穩(wěn)定流形，在x方向上具有局部不穩(wěn)定流形。

（ii）正平衡點E1在x方向上是局部漸近穩(wěn)定的，如果滿足條件（10）和（11），則在yOz面上也是局部漸近穩(wěn)定的。如果條件（10）和（11）有任何一個不滿足，則平衡點E1為鞍點。

（iii）平衡點E2和E3為正，需分別滿足條件（8）和（9）。在滿足條件（12）和（13）下，E2是局部漸近穩(wěn)定的，在滿足條件（14）和（15）的情況下，E3是局部漸近穩(wěn)定的。

（iv）非平凡正平衡點E4是存在的，在滿足條件（16）（17）和（18）的情況下，它是局部漸近穩(wěn)定的。

推論1如果平衡點E2的條件（13）和平衡點E3的條件（15）都不滿足，那么E2和E3分別在z方向上和在y方向上是不穩(wěn)定的。

定理3（i）平衡點E2在xOy面正象限內(nèi)全局漸近穩(wěn)定。（ii）平衡點E3在xOz面正象限內(nèi)全局漸近穩(wěn)定。

證明這里只證明（i），P(x,y)=1/xy是Dulac函數(shù)，它在xOy面的正象限D(zhuǎn)={(x,y)|x＞0,y＞0}是連續(xù)可微的。設(shè)G1(x,y)=x(1-x)-αxy，G2(x,y)=-uy+e1αxy-e1αy2，則

可以觀察到，在xOy面的正象限D(zhuǎn)上?·(PG1,PG2)不等于0且符號沒有改變，根據(jù)Bendixson-Dulac準則[13]，在xOy面的正象限內(nèi)沒有周期解，平衡點E2在xOy面正象限內(nèi)全局漸近穩(wěn)定。

3 數(shù)值模擬

α、β和γ代表著捕食者搜尋并捕獲食餌的效率，反映了模型中主要組成部分的功能響應(yīng)函數(shù)，也是模型中種內(nèi)競爭系數(shù)的一部分。因此，這些參數(shù)對種群的動力學行為有著十分重要的作用。下面，分6種不同的情形來討論捕食者Z和既是食餌又是捕食者的中間物種Y的共存與滅絕問題。我們選取的參數(shù)值分別滿足平衡點E2和平衡點E3在xOy面、xOz面上的穩(wěn)定性條件，滿足非周期解（定理3）條件。在下文中，固定時間步長dt為0.001，三個物種密度的初始值分別為x(0)=0.6，y(0)=0.3，z(0)=0.3，參數(shù)e1=0.86,e2=0.89,u=0.57,w=0.65。圖2至圖7中黑色虛線、紅色破折線和藍色實線分別表示食餌X、中間物種Y和捕食者Z的密度。

第1種情況，α固定為1.12，當β值與α值接近時，這里設(shè)為1.08。圖1（a）、（b）和（c）顯示，只要β與α接近，不論γ增大或減小，三個物種均共存，但是它們的密度不同。當Z對Y的捕食率很低時，如γ=0.1，Y的密度大于Z的密度，如圖1（a）所示；當Z對Y的捕食率中等大小時，如γ=0.8，Y的密度與Z的密度近似相等，如圖1（b）所示；當Z對Y的捕食率較高時，γ=1.41，Y的密度小于Z的密度，如圖1（c）所示。

圖1 系統(tǒng)（2）在α=1.12，β=1.08時的動力學行為時間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.8；（c）γ=1.41

第2種情況，α仍然固定為1.12，當β值小于α值時，設(shè)為0.88，γ值變化。當捕食者Z對食餌X的捕食率β小于中間物種Y對X的捕食率α時，如果Z對Y的捕食率較低，γ=0.1，則中間物種Y存活而捕食者Z逐漸滅絕，如圖2（a）所示。其實這也可以理解，因為Z競爭不過Y，食餌X主要被Y捕食了，而Z又很難捕食到Y(jié)。但是，如果Z對Y的捕食率提高為γ=0.8時，Z則從滅絕態(tài)轉(zhuǎn)為存活態(tài)，形成三物種共存的情況，如圖2（b）所示。

圖2 系統(tǒng)（2）在α=1.12，β=0.88時的動力學行為時間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.8

第3種情況，α仍然固定為1.12，當β值大于α值時，例如為1.95，γ值變化。當捕食者Z對食餌X的捕食率β大于中間物種Y對X的捕食率α時，無論Z對Y的捕食率γ增大或者減小，Z均存活而Y滅絕，如圖3（a）和（b）所示；如果Z對Y的捕食率較低，γ=0.1，則中間物種Y在t=140.6時接近滅絕，如圖3（a）紅色破折線所示；如果Z對Y的捕食率提高至γ=0.8時，那么，由于Z對Y的捕食率的提高而加速了Y的滅絕，Y在t=38.2時就已經(jīng)滅絕了，如圖3（b）所示。

圖3 系統(tǒng)（2）在α=1.12，β=1.95時的動力學行為時間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.8

第4種情況，固定β為1.31，當α值與β值接近時，例如為1.33，γ值變化。在圖4（a）、（b）和（c）中可以看出，當中間物種Y對食餌X的捕食率α接近于捕食者Z對X的捕食率β時，三個物種共存。但是，當Z對Y的捕食率為很低值時，γ=0.1，如圖4（a）所示，則Y的密度大于Z的密度；當Z對Y的捕食率γ=0.55時，如圖4（b）中所示，Y的密度與Z的密度近似相等；而當Z對Y的捕食率較高時，如γ=1.22，如圖4（c）所示，中間物種Y的密度反而小于捕食者Z的密度。

圖4 系統(tǒng)（2）在β=1.31，α=1.33時的動力學行為時間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.55；（c）γ=1.22

第5種情況，β固定為1.31，當α的值小于β的值時，在此固定為0.87，γ值變化。當中間物種Y對食餌X的捕食率α小于捕食者Z對X的捕食率β，且捕食者Z對Y的捕食率為較低值時，γ=0.1，如圖5（a）所示，Z存活而Y在t=137.0時滅絕；當捕食者Z對Y的捕食率變?yōu)棣?0.55時，如圖5（b）中所示，Z因為對Y的捕食率的提高而加速了Y的滅絕，Y在t=55.4時就已經(jīng)滅絕了。

圖5 系統(tǒng)（2）在β=1.31，α=0.87時的動力學行為時間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.55

第6種情況，β固定為1.31，當α大于β時，設(shè)為2.11，γ值變化。當中間物種Y對食餌X的捕食率α大于Z對X的捕食率β，Y總會存活，而Z可能滅絕或存活，如圖6（a）和（b）中紅色破折線和藍色實線所示。如果Z對Y的捕食率較低，如γ=0.1，Z滅絕，如圖6（a）中藍色實線所示；如果Z對Y的捕食率提高，γ=0.55時，則Z因為對Y的捕食率的提高而從滅絕轉(zhuǎn)為幸存，如圖6（b）所示，形成了三物種共存的情況。

圖6 系統(tǒng)（2）在β=1.31，α=2.11時的動力學行為時間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.55

以上討論表明，數(shù)值模擬結(jié)果與理論分析一致。捕食者與食餌常常相互影響彼此的進化。捕食者傾向于選擇增強發(fā)現(xiàn)和捕捉食餌的能力，而獵物則選擇增強躲避捕食者的能力。正是因為這樣，使得捕食者的捕食率產(chǎn)生變化，也因此影響了食餌與捕食者種群密度的動態(tài)變化[14]。影響捕食者捕食率的另一個因素可能是現(xiàn)有的環(huán)境，環(huán)境也許會干擾捕食者的覓食活動。此外，捕食者的運動特性對于成功定位食餌的方位也可能具有重要意義[15]。

4 結(jié)論

綜上所述，我們在傳統(tǒng)的食餌-捕食者模型中引入一個新的中間物種，建立了食餌、中間物種、捕食者三者之間的數(shù)學動力學模型。數(shù)值模擬結(jié)果表明，如果中間物種和捕食者對食餌的捕食率α和β大致相同，那么這三個物種可以共存。但是，當捕食者對中間物種的捕食率γ為較低值時，中間物種的種群密度大于捕食者的密度；當γ為中等大小時，中間物種和捕食者的種群密度近似相等；當γ為較高值時，中間物種的種群密度小于捕食者。如果中間物種對食餌的捕食率α大于捕食者對食餌的捕食率β，那么當捕食者對中間物種的捕食率γ為較低值時，中間物種幸存，捕食者滅絕；當γ提高時，捕食者也會幸存，從而形成三物種共存的情況。如果中間物種對食餌的捕食率α小于捕食者對食餌的捕食率β，那么當捕食者對中間物種的捕食率γ為較低值時，捕食者幸存，中間物種緩慢滅絕；當γ提高時，捕食者幸存下來，而中間物種就滅絕地更為迅速了。