旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)和生理特性的影響

王志恒, 楊秀柳, 鄒芳, 黃思麒, 周吳艷, 徐中偉, 魏玉清

(北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院， 國(guó)家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點(diǎn)試驗(yàn)室， 銀川 750021)

土壤干旱和鹽漬化是農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要限制因子，嚴(yán)重威脅作物產(chǎn)量和農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展[1-2]。我國(guó)干旱和半干旱土地面積超過(guò)全國(guó)總土地面積的二分之一，其中鹽漬化土壤面積達(dá)到0.346×108hm2[3-4]。由于干旱和半干旱地區(qū)具有降雨量偏少、土壤鹽分含量高等特點(diǎn)，同時(shí)人類對(duì)環(huán)境破壞加劇以及不合理的耕作方式，導(dǎo)致土壤次生鹽漬化程度不斷加深，使得在這些地區(qū)生長(zhǎng)的植物受到干旱-高鹽的復(fù)合逆境[5-6]。甜高粱[Sorghumbicolor(L.) Moench]又稱糖高粱、甜稈等，作為一種優(yōu)質(zhì)的飼料作物，具有適應(yīng)能力強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和生物產(chǎn)量高等特點(diǎn)，在干旱半干旱和鹽漬地區(qū)均適于種植[7]。種子萌發(fā)階段作為植物對(duì)外界環(huán)境最敏感的時(shí)期，極易受到外界環(huán)境的影響[8]。因此，研究旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響，對(duì)干旱半干旱地區(qū)甜高粱生產(chǎn)具有重要意義。

目前，甜高粱種子萌發(fā)期響應(yīng)單一干旱或鹽脅迫方面已有大量研究。Patanè等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在受到水勢(shì)低于-0.6 MPa的水分脅迫時(shí)，甜高粱種子發(fā)芽率開(kāi)始有所降低；在水勢(shì)等于-0.4 MPa時(shí)，初始發(fā)芽時(shí)間延遲。楊帆等[10]利用100 mmol·L-1的NaCl和等滲的甘露醇分別模擬鹽脅迫與干旱脅迫，結(jié)果表明，不同品種甜高粱萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)都受到了不同程度的抑制。與干旱脅迫類似，鹽脅迫使甜高粱種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等萌發(fā)指標(biāo)逐漸降低，同時(shí)顯著抑制干物質(zhì)轉(zhuǎn)移和早期幼苗的生長(zhǎng)，對(duì)幼根的抑制高于幼芽[11]。在自然條件下，植物常常面臨多種外界脅迫，在遭受某種脅迫后，植物不僅增強(qiáng)對(duì)這種脅迫條件的耐受力，同時(shí)也會(huì)提高其他脅迫的耐受力，這種對(duì)外界環(huán)境不同脅迫間的相互適應(yīng)作用稱為植物的交叉適應(yīng)[12]。目前，有關(guān)旱、鹽脅迫對(duì)甜高粱的影響已有一些報(bào)道，但都是單因素脅迫，關(guān)于旱鹽交互脅迫尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究采用PEG-6000模擬干旱脅迫，采用NaCl模擬鹽脅迫，研究旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)以及生理生化特性的影響，以期為甜高粱響應(yīng)復(fù)合脅迫的生理機(jī)制提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試種子為甜高粱雜交品種遼甜1號(hào)，由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)處理

利用PEG-6000用蒸餾水配置成0(CK)、50(D1)、100 g·L-1(D2)的溶液；將NaCl配置成0(CK)、75(S1)、150 mmol·L-1(S2)鹽溶液；以及二者交互脅迫D1+S1、D2+S1、D1+S2、D2+S2，共計(jì)9個(gè)處理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

種子試驗(yàn)處理及指標(biāo)計(jì)算公式[6]如下。

發(fā)芽率=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)=第3 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽速度=∑G/t

式中，G為每天的發(fā)芽率，t為發(fā)芽總時(shí)間。

活力指數(shù)=∑Gt/t×S

式中，Gt為t天內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)，S為胚根平均長(zhǎng)度。

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量=發(fā)芽前種子干質(zhì)量-發(fā)芽后種子殘留干質(zhì)量

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=(芽干重+根干重/芽干重+根干重+種子殘留干重)×100%

1.4 生理指標(biāo)測(cè)定

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光還原法[13]；過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚顯色法[14]；過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收比色法[15]；抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)活性測(cè)定參考孫云[16]的方法；可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[17]；脯氨酸(proline，Pro)含量測(cè)定采用南京建成生物工程研究所的脯氨酸測(cè)試盒；丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[17]；還原性谷胱甘肽(glutathione，GSH)含量測(cè)定參考孫群等[17]的方法。

1.5 耐受性綜合評(píng)價(jià)

應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)不同脅迫條件下甜高粱種子萌發(fā)的傷害作用進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在綜合評(píng)價(jià)中，不同脅迫下的各個(gè)指標(biāo)以隸屬值來(lái)表示。若某一指標(biāo)與傷害作用為正相關(guān)，采用式(1)計(jì)算隸屬值；若為負(fù)相關(guān)，則采用式(2)計(jì)算隸屬值[18]。

X=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中，X為某一指標(biāo)測(cè)定值，Xmin某一指標(biāo)測(cè)定值的最小值，Xmax為該指標(biāo)中最小值。

最后將各個(gè)指標(biāo)隸屬值累加求平均值，平均值越大則傷害越小，根據(jù)平均隸屬值來(lái)比較其傷害大小。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理，使用GraphPad Prism 5.0作圖，利用SPSS 21.0進(jìn)行雙因素方差分析。圖表中參數(shù)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

由圖1可知，單一脅迫下，甜高粱的萌發(fā)指標(biāo)均隨著脅迫濃度增大整體呈降低趨勢(shì)。D2+S2處理下,發(fā)芽速度和活力指數(shù)顯著低于CK處理(P<0.05)，并且隨著濃度增大呈減少趨勢(shì)。交互脅迫處理能夠抑制甜高粱種子的萌發(fā)指標(biāo)，其中D2+S2處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著低于CK處理(P<0.05)。低濃度的旱鹽交互作用可以提高發(fā)芽速度和活力指數(shù)，同一S2處理下，通過(guò)添加50 g·L-1的PEG-6000可以提高發(fā)芽速度和活力指數(shù)；過(guò)高的PEG-6000濃度會(huì)降低種子發(fā)芽速度和活力指數(shù)。但在S1處理下，不同濃度的PEG-6000處理均可降低種子的發(fā)芽速度和活力指數(shù)。以上結(jié)果表明，在特定的NaCl處理下，低濃度的PEG-6000處理能提高甜高粱種子對(duì)鹽環(huán)境的耐受力，而PEG-6000濃度過(guò)高則會(huì)產(chǎn)生相反的效應(yīng)。雙因素方差分析(表1)表明，對(duì)于發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，從D、S及D+S處理所占總平方和的百分比(PP)來(lái)看，D處理貢獻(xiàn)度較高，D+S處理次之，S處理最?。粚?duì)于發(fā)芽速度和活力指數(shù)，D處理對(duì)其的貢獻(xiàn)度較高，S處理次之，D+S處理最小。因此，D處理對(duì)萌發(fā)指標(biāo)的影響較大。

2.2 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱種苗轉(zhuǎn)化的影響

由圖2可知，單一脅迫均可抑制甜高粱種苗轉(zhuǎn)化指標(biāo)。除D1處理外，其余單一脅迫均可顯著抑制甜高粱早期幼苗的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、總長(zhǎng)及側(cè)根數(shù)(P<0.05)，并隨著處理濃度的增大呈逐漸減小趨勢(shì)，其中D處理對(duì)芽長(zhǎng)的抑制大于根長(zhǎng)。交互脅迫處理能夠抑制甜高粱種苗轉(zhuǎn)化指標(biāo)，當(dāng)PEG-6000濃度為50 g·L-1時(shí)，甜高粱的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)及總長(zhǎng)隨著NaCl濃度的增大呈逐漸減小趨勢(shì)；當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到100 g·L-1時(shí)，甜高粱的芽長(zhǎng)隨著NaCl濃度的增大呈先增大后減小趨勢(shì)，根長(zhǎng)和總長(zhǎng)則呈逐漸減小趨勢(shì)。而對(duì)于芽干重+根干重、種子殘留干重、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量及干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率均隨著單一脅迫的程度加深而逐漸抑制，交叉脅迫下，這四類指標(biāo)同樣隨著脅迫程度的加深逐漸被抑制。雙因素方差分析(表2)表明，從D、S及D+S處理所占總平方和的百分比(PP)來(lái)看，對(duì)于芽長(zhǎng)、總長(zhǎng)、種子殘留干重和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量，S處理的貢獻(xiàn)度較高，D處理次之，D+S處理最??；對(duì)于根長(zhǎng)、芽干重+根干重和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率，D處理的貢獻(xiàn)度較高，S處理次之，D+S處理最??；對(duì)于側(cè)根數(shù)，D+S處理的貢獻(xiàn)度較高，S處理次之，D處理最小。因此，旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱種苗轉(zhuǎn)化指標(biāo)的影響各有不同。

2.3 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗抗氧化物酶活性的影響 圖3顯示，在PEG-6000或NaCl單一脅迫下，甜高粱早期幼苗的幼芽和幼根SOD、POD、CAT、APX活性隨脅迫濃度的增大呈先升后降趨勢(shì)，說(shuō)明低濃度的干旱或鹽脅迫可以提高甜高粱早期幼苗抗氧化酶活性。但在D2+S2處理下，甜高粱的幼芽和幼根抗氧化物酶活性顯著低于CK處理(P<0.05)，這可能是因?yàn)樵撁{迫程度超過(guò)了甜高粱早期幼苗過(guò)氧化防御系統(tǒng)的閾值。相比于單一脅迫，交叉脅迫下，甜高粱早期幼苗的抗氧化物酶活性呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，說(shuō)明低濃度交叉脅迫可以提高抗氧化物酶活性，而高濃度的交叉脅迫則明顯抑制抗氧化物酶活性。雙因素方差分析(表3)表明，從D、S及D+S處理所占總平方和的百分比(PP)來(lái)看，甜高粱早期幼苗中幼芽和幼根的SOD、POD、CAT、APX活性，D處理的貢獻(xiàn)度較高，S處理次之，D+S處理最小。因此，干旱脅迫對(duì)甜高粱幼苗抗氧化物酶活性的影響較大。

2.3.2旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗可溶性蛋白、Pro、MDA和GSH含量的影響 圖4顯示，在PEG-6000或NaCl單一脅迫下，甜高粱早期幼苗的幼芽和幼根的可溶性蛋白、Pro含量隨脅迫濃度的增大呈先升高后降低趨勢(shì)。D2+S2處理下，甜高粱的幼芽和幼根可溶性蛋白、Pro含量顯著低于CK處理(P<0.05)。而MDA、GSH含量隨著脅迫濃度的增大呈升高趨勢(shì)。相比于單一脅迫，交叉脅迫下，甜高粱早期幼苗的可溶性蛋白、Pro含量呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，說(shuō)明低濃度交叉脅迫可以提高可溶性蛋白、Pro含量，而高濃度的交叉脅迫則降低可溶性蛋白、Pro含量。交叉脅迫下,甜高粱早期幼苗的MDA、GSH含量隨著脅迫程度的加深呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)。雙因素方差分析(表4)表明，從D、S及D+S處理所占總平方和的百分比(PP)來(lái)看，甜高粱早期幼苗中可溶性蛋白含量，D+S處理的貢獻(xiàn)度較高，S處理次之，D處理最??；而D處理對(duì)Pro含量的貢獻(xiàn)度較高，S處理次之，D+S處理最??；S處理對(duì)MDA和GSH含量的貢獻(xiàn)度較高，D處理次之，D+S處理最小。因此，旱鹽交叉脅迫對(duì)可溶性蛋白含量的影響較大，干旱脅迫對(duì)Pro含量的影響較大，鹽脅迫是影響MDA和GSH含量的主要因子。

表2 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱種子種苗轉(zhuǎn)化指標(biāo)影響的雙因素方差分析Table 2 Two-factor ANOVA of the effect of drought salt cross stress on seed-seedling transformation of sweet sorghum

表3 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗抗氧化物酶活性影響的雙因素方差分析Table 3 Two-factor ANOVA of the effect of drought salt cross stress on antioxidant enzyme activity of sweet sorghum at early seedling

表4 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗可溶性蛋白、Pro、MDA和GSH含量影響的雙因素方差分析Table 4 Two-factor ANOVA of the effect of drought salt cross stress on soluble protein, Pro, MDA and GSH content of sweet sorghum at early seedling

注：不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有顯著性。Note: Different small letters indicate significant difference at P<0.05 level.圖3 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗抗氧化物酶活性的影響Fig.3 Effects of drought salt cross stress on antioxidant enzyme activity of sweet sorghum early seedling

注：不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有顯著性。Note: Different small letters indicate significant difference at P<0.05 level.圖4 旱鹽交叉脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗可溶性蛋白、Pro、MDA和GSH含量的影響Fig.4 Effects of drought salt cross stress on soluble protein, Pro, MDA and GSH content of sweet sorghum early seedling

2.4 相關(guān)性分析

20個(gè)指標(biāo)的相關(guān)分析(表5)表明，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽速度及活力指數(shù)之間，芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、總長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、芽干重+根干重、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量及干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率之間均呈極顯著正相關(guān)；種子殘留干重與干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率呈極顯著負(fù)相關(guān)；SOD活性、POD活性、CAT活性、APX活性、可溶性蛋白含量、Pro含量之間均呈極顯著正相關(guān)；MDA含量、GSH含量與SOD活性、POD活性及可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。從20個(gè)指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣可以看出，所有指標(biāo)間都存在著相關(guān)性，從而使得它們所提供的信息發(fā)生重疊。因此，直接利用這些單個(gè)指標(biāo)進(jìn)行傷害作用評(píng)價(jià)可能具有不可靠性。

2.5 單一脅迫與交互脅迫差異比較及綜合評(píng)價(jià)

本研究為探究甜高粱對(duì)單一脅迫與交互脅迫條件的差異比較，采用隸屬函數(shù)法分別對(duì)單一脅迫及交互脅迫處理下的傷害作用進(jìn)行全面、綜合的評(píng)價(jià)。由表6可知，隸屬函數(shù)結(jié)果分析評(píng)價(jià)出各個(gè)處理對(duì)甜高粱種子萌發(fā)期的傷害作用大小依次為：D2+S2>S2>D2+S1>D2>D1+S2>D1+S1>S1>D1>CK。通過(guò)以上種子萌發(fā)情況及幼苗生理指標(biāo)的變化分析及隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，甜高粱種子萌發(fā)階段具有植物的交叉適應(yīng)特點(diǎn)。

3 討論

種子萌發(fā)期是植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，決定植物群體在逆境條件下能否建植成功。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是評(píng)價(jià)種子活力的常用指標(biāo)，可以反映出種子的萌發(fā)能力[19]。植物從種子轉(zhuǎn)化到幼苗過(guò)程中所需的物質(zhì)及能量是由種子中貯藏的有機(jī)物提供，因而種子萌發(fā)期的總長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、種子殘留干重、芽干重+根干重和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率能體現(xiàn)出植物種苗轉(zhuǎn)化狀況，當(dāng)植物早期幼苗胚芽和胚根生長(zhǎng)均衡時(shí)，可以表現(xiàn)出更好的生長(zhǎng)狀況[6]。干旱和鹽脅迫對(duì)植物體均能造成滲透效應(yīng)，除此之外，鹽脅迫可造成植物體內(nèi)離子平衡失調(diào)、有毒物質(zhì)積累等，從而抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，脅迫條件下植物的發(fā)芽率及外部形態(tài)脅迫影響的直接體現(xiàn)，受影響越大，發(fā)芽率越低，導(dǎo)致出苗不齊，從而影響作物產(chǎn)量[20]。張宇君等[21]對(duì)燕麥的研究指出，中低濃度的單一脅迫及交互脅迫均有利于促進(jìn)燕麥種子萌發(fā)和增強(qiáng)幼苗SOD、POD、CAT活性以及提高GSH含量，當(dāng)脅迫程度較高時(shí)，原本的促進(jìn)作用轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔?。在本研究中，單一及交互脅迫下甜高粱種子的萌發(fā)指標(biāo)隨著脅迫加重呈現(xiàn)抑制作用，然而在高濃度的NaCl處理下，一定濃度的PEG-6000處理能提高甜高粱種子的萌發(fā)指標(biāo)和種苗轉(zhuǎn)化指標(biāo)，而PEG-6000濃度過(guò)高則會(huì)產(chǎn)生相反的效應(yīng)，這與趙麗麗等[22]在二色胡枝子的研究結(jié)果一致。

非生物脅迫下，植物會(huì)產(chǎn)生大量活性氧自由基，大量的活性氧會(huì)影響蛋白質(zhì)的合成、破壞膜系統(tǒng)，造成植物細(xì)胞嚴(yán)重?fù)p壞甚至死亡，SOD、POD、CAT和APX是細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的主要保護(hù)酶，這4種酶彼此協(xié)調(diào)的綜合結(jié)果是整個(gè)保護(hù)酶系統(tǒng)防御能力的體現(xiàn)[23]。本研究中，在單一及交互脅迫下，甜高粱早期幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性隨著濃度增大呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，抗氧化物酶活性的升高有利于清除植物遭受脅迫后產(chǎn)生活性氧自由基，而當(dāng)脅迫傷害較大時(shí)，這4種抗氧化物酶已經(jīng)不能完全清除活性氧自由基，因此活性降低。這與姚海梅等[20]對(duì)玉米的研究結(jié)論相似。

逆境脅迫下植物體內(nèi)可溶性蛋白含量的增加使植物維持更低的滲透勢(shì)，從而增強(qiáng)抗逆性，Pro通常被認(rèn)為是植物在鹽脅迫下用于調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)和液泡滲透勢(shì)平衡的一種主要的滲透物質(zhì)，GSH是植物細(xì)胞中重要的抗氧化劑之一，其含量與膜脂過(guò)氧化程度呈正相關(guān)，而葉片MDA含量則反映其細(xì)胞氧化損傷程度[17,24]。在本研究中，單一脅迫條件下，隨著脅迫濃度的增加可溶性蛋白和Pro含量呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，MDA和GSH含量呈現(xiàn)升高趨勢(shì)；150 mmol·L-1的NaCl處理顯著降低可溶性蛋白和Pro含量，顯著提高M(jìn)DA和GSH含量，在加入50 g·L-1的PEG-6000后，甜高粱幼苗、幼根中的相應(yīng)指標(biāo)顯著升高，說(shuō)明適量干旱條件可以清除ROS的積累，從而減輕膜脂過(guò)氧化程度，維持了細(xì)胞膜的完整性，并且可以提高可溶性蛋白含量，減輕氧化脅迫，從而保證生理生化活動(dòng)的進(jìn)行。由此表明，適度干旱可以減輕鹽脅迫對(duì)甜高粱早期幼苗的傷害，陳成升等[25]的研究指出，小麥幼苗的可溶性蛋白和Pro含量隨著干旱脅迫的加重呈現(xiàn)先增加后減少趨勢(shì)，在干旱脅迫的條件下加入適量的鹽分可以提高可溶性蛋白和Pro含量，這與本研究結(jié)果類似。

本研究分析了甜高粱對(duì)干旱、鹽單一脅迫及二者交互脅迫的萌發(fā)和生理響應(yīng)特征，發(fā)現(xiàn)特定條件的交互脅迫可以促進(jìn)種子萌發(fā)及增強(qiáng)抗氧化物酶活性，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化劑含量。萌發(fā)指標(biāo)、種苗轉(zhuǎn)化指標(biāo)及生理指標(biāo)在雙因素方差分析結(jié)果中，干旱脅迫顯著影響甜高粱種子的萌發(fā)指標(biāo)；對(duì)于種苗轉(zhuǎn)化指標(biāo)，干旱和鹽以及二者交互作用的影響各不相同；而對(duì)于生理指標(biāo)，干旱脅迫是影響抗氧化物酶活性、MDA和GSH含量的主要因子，鹽脅迫則是影響可溶性蛋白含量的主要因子。隸屬函數(shù)法結(jié)果表明：相比于單一脅迫，特定條件下交叉脅迫的平均隸屬函數(shù)值更小，并且在交叉脅迫下甜高粱能通過(guò)干旱、鹽交互作用來(lái)提高自身對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性，表現(xiàn)出植物的交叉適應(yīng)，從而提高自身耐受性。

表5 各指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of each index

表6 旱鹽交叉脅迫下甜高粱耐受性綜合評(píng)價(jià)Table 6 Comprehensive evaluation of sweet sorghum tolerance under drought salt cross stress