不同方法對14個苜蓿品種抗蚜評價分析

潘凡 杜桂林 趙莉 王卓謙 喬茗瑛 李金星 綦家欣 涂雄兵 張澤華

摘要 ：本試驗研究了抗蚜株率、感蚜指數(shù)和改進(jìn)的感蚜指數(shù)3種評價方法對14個苜蓿品種抗蚜評價的影響。結(jié)果表明：以抗蚜株率為標(biāo)準(zhǔn)，‘甘農(nóng)9號抗性最好;以感蚜指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，‘阿爾岡金抗性最好。而采用改進(jìn)后的感蚜指數(shù)評價方法可將14個苜蓿品種分為7個等級，其中‘WL319為高感品種，‘巨能Ⅱ為感蟲品種，‘新牧4號‘甘農(nóng)5號‘WL354‘WL363為低感品種，‘新牧1號為中間品種，‘甘農(nóng)9號為低抗品種，‘MF4020為中抗品種，‘中苜1號‘WL343‘阿爾岡金‘苜蓿王‘SK3010為高抗品種。改進(jìn)后的感蚜指數(shù)評價方法符合“1±0.1”等差數(shù)列分級標(biāo)準(zhǔn)，使不同抗性級別符合正態(tài)分布，具有統(tǒng)計學(xué)意義。同時，該方法充分考慮了天敵對蚜蟲發(fā)生量的影響，在生產(chǎn)實踐中具有重要的推廣應(yīng)用價值。

關(guān)鍵詞 ：苜蓿; 抗蟲性; 評價方法

中圖分類號： S 451.9

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019548

Effects of different methods on resistance evaluation of 14 alfalfa cultivars to aphid

PAN Fan1#， DU Guilin2#， ZHAO Li3， WANG Zhuoqian3， QIAO Mingying3，LI Jinxing3， QI Jiaxin3， TU Xiongbing1*， ZHANG Zehua1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese

Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. National Animal Husbandry Station， Beijing

100125， China; 3. College of Agriculture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China）

Abstract ：Effects of three methods on resistance evaluation of 14 alfalfa varieties to aphid were investigated. The results show that the resistance of ‘Gannong 9 is the best with the evaluation standard of the rate of resistant plants， and the resistance of ‘Algonquin is the best with the evaluation standard of aphid index. Based on the improved aphid index evaluation method， 14 alfalfa varieties were divided into 7 grades， ‘WL319 as high susceptible， ‘Juneng Ⅱ as susceptible，‘Xinmu 4‘Gannong 5‘WL354and‘WL363as low susceptible， ‘Xinmu 1as tolerant， ‘Gannong 9 as low resistant; ‘MF4020 as moderately resistant，‘Zhongmu 1 ‘WL343 ‘Algonquin ‘Alfaking and ‘SK3010 as high resistant. The improved aphid index evaluation method conforms to the grading standard of “1±0.1” arithmetic sequence， making different resistance levels conform to normal distribution， with statistical significance. At the same time， this method takes into full account the influence of aphid amount， which is of important value in production practice.

Key words ：alfalfa; insect resistance; evaluation method

紫花苜蓿 Medicago sativa是世界上栽培最早、分布最廣，利用價值最高的一種多年生優(yōu)質(zhì)豆科牧草， 享有“牧草之王”的美譽(yù)，具有產(chǎn)量高， 根系發(fā)達(dá)，保水培肥、改善土壤結(jié)構(gòu)等特點(diǎn)， 是北半球溫帶地區(qū)最主要的牧草， 在畜牧業(yè)生產(chǎn)中有著不可替代的作用[1]。隨著苜蓿種植面積的不斷擴(kuò)大以及產(chǎn)業(yè)化程度的提高，苜蓿面臨的病蟲害風(fēng)險也有所增加。大面積的集約化種植為蟲害的發(fā)生提供了有利條件[2]。蚜蟲是為害苜蓿的重要害蟲之一。在新疆地區(qū)苜蓿地發(fā)生的蚜蟲主要有苜蓿斑蚜Therioaphis trifolii Monell、豌豆蚜Acyrthosiphon pisum Harris和苜蓿蚜Aphis craccivora Koch等。其中苜蓿斑蚜分布較廣，為害嚴(yán)重，為優(yōu)勢種群，常分布在葉片反面和嫩梢，分泌毒素殺死苜蓿幼苗和成熟的植株。蚜蟲不僅吸食葉片汁液，引起植株營養(yǎng)惡化，影響苜蓿的生長發(fā)育和產(chǎn)量，其排泄的蜜露常覆蓋于苜蓿葉片表面，誘發(fā)煤污病，造成苜蓿品質(zhì)下降，失去加工價值，家畜拒食。蚜蟲發(fā)生嚴(yán)重時，田間植株成片枯死[3]。蚜蟲還可傳播多種病毒，如苜蓿花葉病毒[4]，對苜蓿產(chǎn)量造成更大的影響[5]。

防治蚜蟲一般采用化學(xué)防治、生物防治及應(yīng)用抗蚜品種等措施[67]。培育和應(yīng)用抗蟲品種，利用植物品種的抗性控制蚜蟲為害是最為經(jīng)濟(jì)有效的防治手段[810]?？瓜x品種通過作物自身的內(nèi)因和改變環(huán)境條件等途徑改善營養(yǎng)機(jī)制從而使害蟲得到控制。植物抗蟲品種的培育與選用是利用內(nèi)因治蟲的特有手段，是通過植物本身特性來影響、控制害蟲的最佳措施，是害蟲治理系統(tǒng)中的重要組成部分[1112]。多年來，研究者為了評估品種抗性采用了各種方法，

如朱鋮培等使用蚜量比值法測定黃瓜品種對蚜蟲的抗性[3]。Thackray等以植株上蚜蟲種群的內(nèi)稟增長率為指標(biāo)來評估小麥品種的抗性[2]。Hesler等提出了一種利用蚜蟲數(shù)量、蚜蟲發(fā)育歷期以及生長速率評價小麥品種抗性的方法[13]。這些方法為評價作物品種對蚜蟲的抗性提供了重要依據(jù)。感蚜指數(shù)模型在我國被廣泛應(yīng)用于苜蓿對蚜蟲的抗性評價，但天敵會影響害蟲的種群動態(tài)，且天敵和害蟲的關(guān)系以及對植物抗性的影響尚不完全清楚[1415]。本試驗以抗蚜株率、感蚜指數(shù)以及改進(jìn)的感蚜指數(shù)對14個苜蓿品種的抗蚜性進(jìn)行評價，以期為探索更加準(zhǔn)確的抗蚜評價方法提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點(diǎn)設(shè)于新疆維吾爾自治區(qū)昌吉回族自治州昌吉市佃壩鄉(xiāng)（44°10′N， 87°22′E）。該地區(qū)屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候，具有冬季寒冷，日照時間長，夏季炎熱，晝夜溫差大等特點(diǎn)。年均天然降水量約為183 mm，蒸發(fā)量為1 687.7 mm，年均日照時數(shù)為2 700 h，年平均氣溫6.8℃，7月份平均氣溫為28.3℃，8月份平均氣溫為28.0℃。試驗地面積1.34 hm2。地勢平坦，土壤類型為壤土，養(yǎng)分含量較高，適合種植各種農(nóng)作物和牧草等。

1.2 供試材料

1.2.1 供試品種

14個紫花苜蓿品種具體信息見表1。

1.2.2 供試蟲源

供試蟲源為田間自然蟲源，主要有苜蓿斑蚜、苜蓿蚜、豌豆蚜等，其中苜蓿斑蚜為主要優(yōu)勢類群。

1.3 田間試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置14個處理，每處理重復(fù)3次。每個品種占地面積約933 m2。采取分區(qū)播種，人工條播的方式種植，開溝深1.5～2 cm，行距15 cm，播種量為2.25 g/m2。參試的14個苜蓿品種于2018年5月底播種。種植過程中正常管理，未施用任何農(nóng)藥。

1.4 調(diào)查方法及調(diào)查時間

1.4.1 蚜蟲蟲口密度調(diào)查

分別用單株目測法和枝條統(tǒng)計法調(diào)查蚜蟲發(fā)生數(shù)量。單株目測法：采用目測法估計每株植株上蚜蟲的發(fā)生量。枝條統(tǒng)計法：采用五點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查20個枝條。輕拍枝條，使蚜蟲落在準(zhǔn)備好的A4紙上，將紙迅速折好并放入提前準(zhǔn)備好的裝有乙酸乙酯棉球的密封袋中，帶回實驗室統(tǒng)計蚜蟲數(shù)量。

1.4.2 蚜蟲天敵調(diào)查

采用五點(diǎn)取樣法，以葉面網(wǎng)掃法對天敵進(jìn)行調(diào)查。每個點(diǎn)掃10復(fù)網(wǎng)次，水平180℃左右各掃1次為1復(fù)網(wǎng)，記錄10復(fù)網(wǎng)次瓢蟲、草蛉、蜘蛛及捕食蝽的數(shù)量。

1.4.3 調(diào)查時間

播種后，于7月4日至9月16日每隔10 d進(jìn)行1次大田調(diào)查，雨天不調(diào)查。

1.5 抗蚜性評價方法及評價指標(biāo)

1.5.1 抗蚜株率評價方法

根據(jù)蚜蟲為害程度以及苜蓿感蚜植株葉片發(fā)黃程度及數(shù)量，將單株苜蓿受害程度分為0～5級：0級，全株葉片均為綠色;1級，植株僅下部幾個葉片發(fā)黃;2級，植株1/4葉片發(fā)黃;3級，植株1/2葉片發(fā)黃;4級，植株3/4葉片發(fā)黃;5級，植株全部葉片發(fā)黃、干枯、脫落、死亡。以抗蚜株率為依據(jù)進(jìn)行抗性評價[16]：抗蚜株率0～5%為感蟲品種（S），6%～15%為低抗品種（LR），16%～30%為中抗品種（MR），31%～50%為抗性品種（R），>50%為高抗品種（HR）。計算抗蚜株率和蚜害指數(shù)[17-18]：

抗蚜株率=[Σ（0級株數(shù)+1級株數(shù)+2級株數(shù)）/調(diào)查總株數(shù)]×100%;

蚜害指數(shù)

=∑（受害植株數(shù)×受害級值）/（調(diào)查總植株數(shù)×最高受害級值）。

1.5.2 感蚜指數(shù)評價方法

根據(jù)感蚜指數(shù)（IAS）將苜?？剐苑譃?個等級：高抗（HR），0～0.6;中抗（MR），0.61～1.20;高感（HS），>1.20[19]。計算公式[2021]如下：

IAS=各品種單株平均蚜量總鑒定品種的單株平均蚜量。

1.5.3 改進(jìn)的感蚜指數(shù)法

天敵是控制蚜蟲發(fā)生量的一個重要因素，即天敵的發(fā)生以及數(shù)量的增多會導(dǎo)致蚜蟲數(shù)量減少，因此，直接使用感蚜指數(shù)進(jìn)行抗性評價會導(dǎo)致評價結(jié)果產(chǎn)生誤差。為了改進(jìn)感蚜指數(shù)并考慮天敵對蚜蟲種群抗性評估的影響，本試驗引入了一個與天敵數(shù)量比值相對應(yīng)的參數(shù)α，并根據(jù)抗蚜蟲指數(shù)數(shù)學(xué)統(tǒng)計規(guī)律，以改進(jìn)后的感蚜指數(shù)（α×IAS）為評價標(biāo)準(zhǔn)，采用新的等級劃分標(biāo)準(zhǔn)[22]。將苜?？剐苑譃?個等級：高抗品種（HR），≤0.60;抗性品種（R），0.61～0.70;中抗品種（MR），0.71～0.80;低抗品種（LR），0.81～0.90;中間品種（M），0.91～1.10;低感品種（LS），1.11～1.20;中感品種（MS），1.21～1.30;感蟲品種（S），1.31～1.40;高感品種（HS），>1.40。

α=各品種平均天敵數(shù)量總鑒定品種的平均天敵數(shù)量;

改進(jìn)后感蚜指數(shù)=α×IAS。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010和GraphPad Prism 8.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 苜蓿斑蚜田間種群動態(tài)分析

利用田間自然感蚜量調(diào)查數(shù)據(jù)，以調(diào)查時間為橫軸，百枝條蟲口數(shù)為縱軸繪制各品種苜蓿斑蚜發(fā)生量隨時間變化的動態(tài)曲線（圖1），分析可知：在2018年6月底至7月底紫花苜蓿生長第一茬，隨著時間推移，氣溫升高，蚜蟲發(fā)生量呈逐漸上升的趨勢，但不同品種苜蓿斑蚜發(fā)生量不同。7月15日左右蚜蟲發(fā)生量達(dá)到峰值，其中蚜蟲發(fā)生量較大的苜蓿品種有：‘MF402014 281頭;‘WL31912 928頭;‘新牧4號12 451頭;‘中苜1號10 443頭;‘苜蓿王8 460頭。7月末進(jìn)行第一次刈割后蚜蟲數(shù)量開始急劇下降，且隨著溫度降低，蚜量逐漸減少，直至8月27日以后蚜蟲數(shù)量趨于0。

2.2 14個苜蓿品種田間抗蚜性評價結(jié)果

2.2.1 以抗蚜株率為標(biāo)準(zhǔn)的抗性評價結(jié)果

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，7月中旬蟲口密度達(dá)到峰值，但是此階段蟲口變化速度快，種群數(shù)量不穩(wěn)定。8月上旬種群數(shù)量相對較穩(wěn)定，因此根據(jù)8月7日的調(diào)查數(shù)據(jù)以抗蚜株率為指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，苜蓿被害株率為100%。對14個苜蓿品種受害程度的調(diào)查顯示，蚜害指數(shù)越高，抗蚜株率越低，抗性越低。各品種抗蚜性評價結(jié)果如下（表2）：14個苜蓿品種均為抗性品種，且抗性從高到低依次為：‘甘農(nóng)9號>‘WL343>‘WL319>‘巨能Ⅱ>‘WL363>‘WL354>‘甘農(nóng)5號>‘苜蓿王>‘SK3010>‘MF4020>‘阿爾岡金>‘新牧4號>‘新牧1號>‘中苜1號。其中‘甘農(nóng)9號抗性最好，抗蚜株率為83%，蚜害指數(shù)為0.428;‘中苜1號抗性最差，抗蚜株率為22%，蚜害指數(shù)為0.596。

2.2.2 以感蚜指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)的抗性評價結(jié)果

采用枝條統(tǒng)計法，根據(jù)7月4日、7月15日以及8月7日的調(diào)查數(shù)據(jù)以感蚜指數(shù)為指標(biāo)進(jìn)行對比，得出不同的苜蓿品種不同調(diào)查時間的抗性級別存在差異。其中7月4日和7月15日‘苜蓿王‘WL354‘新牧1號‘SK3010兩次測得的抗性程度不同，可能由于7月中旬煤污病重，導(dǎo)致兩次的抗性程度不同。7月4日調(diào)查結(jié)果表明：14個苜蓿品種的感蚜指數(shù)在0.56～2.48之間，其中‘阿爾岡金最低，‘SK3010最高。7月15日調(diào)查結(jié)果表明：14個苜蓿品種的感蚜指數(shù)在0.25～2.87之間，其中‘阿爾岡金最低，‘MF4020最高。8月7日調(diào)查結(jié)果表明：14個苜蓿品種的感蚜指數(shù)在0.47～2.48之間，其中‘SK3010最低，‘WL319最高（表3）。

2.2.3 不同調(diào)查方法對14個苜蓿品種感蚜指數(shù)評價

以8月7日枝條統(tǒng)計法和單株目測法的蚜蟲發(fā)生量為依據(jù)，計算其感蚜指數(shù)。結(jié)果表明：‘新牧1號 ‘WL343 ‘巨能Ⅱ‘阿爾岡金 ‘苜蓿王采用不同的調(diào)查方法測得的結(jié)果存在差異，其中‘新牧1號 ‘巨能Ⅱ‘阿爾岡金采用枝條統(tǒng)計法測得的抗性程度為中抗，而采用單株目測法測得的抗性程度為高抗;‘苜蓿王采用枝條統(tǒng)計法測得的抗性程度為高抗，采用單株目測法測得的抗性程度為中抗;‘WL343品種采用枝條統(tǒng)計法調(diào)查計算出的抗性程度為中抗，采用單株目測法測得其抗性程度為高感。其余9個苜蓿品種采用不同的調(diào)查方法測得結(jié)果一致，其中‘甘農(nóng)9號‘WL319為高感品種;‘新牧4號‘中苜1號‘甘農(nóng)5號‘WL363‘WL354‘MF4020為中抗品種;‘SK3010為高抗品種（表4）。

2.2.4 以改進(jìn)后感蚜指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)的抗性評價結(jié)果

以8月7日枝條統(tǒng)計法調(diào)查的結(jié)果為依據(jù)，引入天敵數(shù)量參數(shù)α，采用改進(jìn)后的評價方法（α×IAS）進(jìn)行評價（表5）。14個苜蓿品種可分為7個等級，其中低感品種有‘新牧4號‘甘農(nóng)5號‘WL354‘WL363，感蟲品種有‘巨能Ⅱ，高感品種有‘WL319，中間品種有‘新牧1號，低抗品種有‘甘農(nóng)9號，中抗品種有‘MF4020，高抗品種有‘中苜1號‘WL343‘阿爾岡金‘苜蓿王‘SK3010。

2.3 不同評價方法下14個苜蓿品種的抗性級別

采用不同評價方法對不同品種苜蓿的抗性級別有一定的影響，以抗蚜株率為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評價，14個苜蓿品種中包括7個高抗品種，2個中抗品種，5個抗性品種;采用感蚜指數(shù)評價14個苜蓿品種，其中有2個高抗品種，10個中抗品種，2個高感品種;而以改進(jìn)后的感蚜指數(shù)評價得出，14個品種中包含5個高抗品種，1個中抗品種，1個低抗品種，1個中間品種，1個高感品種，1個感蟲品種，4個低感品種（表6）。

3 討論

目前，國內(nèi)關(guān)于抗蟲性的研究報道相對來說較少。本試驗采用3種方法對14個苜蓿品種的抗蚜性進(jìn)行了評價。結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同評價指標(biāo)所評價出的苜蓿抗性也不相同。如以改進(jìn)后的感蚜指數(shù)為指標(biāo)測得‘WL319為高感品種，‘新牧1號為中間品種，‘WL343為高抗品種，而劉兆良等[5]采用蚜情指數(shù)法對32個苜蓿品種進(jìn)行抗性評價得出‘WL319為高抗品種，‘新牧1號為感蟲品種，‘WL343為中抗品種，這說明采用不同的評價方法對植物的抗性評價存在差異，此外，這也可能是由于不同的生活環(huán)境所導(dǎo)致。苜蓿對蚜蟲的田間抗性鑒定受諸多因素的影響，如田間的溫濕度、環(huán)境、降雨、天敵及調(diào)查時間間隔等因素，且同一苜蓿品種種植的環(huán)境不同，其抗蚜能力也存在一定差異[23]。馬建華等[23]采用感蚜指數(shù)和抗性株率對寧夏地區(qū)12個苜蓿品種進(jìn)行抗性評價得出，‘WL343為中抗品種，‘MF4020為抗性品種;王森山等[16]以抗蚜株率和感蚜指數(shù)為指標(biāo)在甘肅地區(qū)對28個苜蓿品種進(jìn)行田間抗蚜評價，得出‘阿爾岡金為高抗品種，‘中苜1號為低抗品種。本試驗以改進(jìn)后的感蚜指數(shù)為指標(biāo)測得‘MF4020為中抗品種，‘中苜1號為高抗品種。感蚜指數(shù)作為評價苜?？剐缘囊粋€重要評價方法，在生產(chǎn)實踐中被廣泛應(yīng)用。植物抗蟲性分為直接防御和間接防御，在影響植物抗性評價的諸多因素中，天敵是一個的重要因素[2426]。寄主植物在遭受害蟲為害后會通過釋放揮發(fā)性物質(zhì)等間接防御的方式來吸引天敵，從而達(dá)到降低害蟲為害的目的[2728]。研究發(fā)現(xiàn)，天敵與單株蚜量之間存在顯著負(fù)相關(guān)性，而與蚜量比值（即本文的感蚜指數(shù)）之間相關(guān)性不大。若用蚜量比值表示品種抗性，由于天敵種群動態(tài)主要依賴于蚜蟲蟲口密度，因此天敵的數(shù)量會直接影響蚜量比值，進(jìn)而影響品種抗蚜性評價結(jié)果[22]。

本試驗引入了天敵數(shù)量參數(shù)α對感蚜指數(shù)評價方法進(jìn)行改進(jìn)，以天敵數(shù)量參數(shù)表征間接防御，充分考慮了天敵的存在對害蟲發(fā)生量的影響，同時按照等差數(shù)列（1±0.1）將苜蓿品種分成有規(guī)律的抗性級別，使不同抗性級別符合正態(tài)分布，具有統(tǒng)計學(xué)意義[22，29]，該方法在生產(chǎn)實踐中具有重要的推廣應(yīng)用價值。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）