不同品種煙草對斜紋夜蛾生活史和產(chǎn)卵選擇行為的影響

李曉紅 黃志友 楊賢均 伍紹龍

摘要 ：為探明不同品種煙草對斜紋夜蛾生活史和產(chǎn)卵選擇行為的影響，隨機(jī)選取了選育品種‘中煙100和‘湘煙5號，地方品種‘雙管曬煙和‘梁橋曬煙，野生種‘八旦野生煙和‘長花煙草，測試斜紋夜蛾幼蟲取食不同品種煙草后的生活史參數(shù)及成蟲的產(chǎn)卵選擇行為。結(jié)果表明，不同品種煙草對斜紋夜蛾的死亡率、發(fā)育歷期、蛹重、蛹期、羽化率、成蟲體重都有顯著影響。按斜紋夜蛾的蛹重、羽化率和成蟲干重從大到小對其所取食的煙草品種類型排序，依次為選育品種>地方品種>野生種;死亡率、蛹期和發(fā)育歷期，從大到小依次為野生種>地方品種>選育品種。斜紋夜蛾對不同煙草品種的產(chǎn)卵選擇偏好性存在差異，其中最偏好在選育品種上產(chǎn)卵，其次為地方品種，最不喜野生種。研究表明野生種煙草相對選育和地方品種而言對斜紋夜蛾抗性更高。

關(guān)鍵詞 ：煙草; 品種; 斜紋夜蛾; 生長發(fā)育

中圖分類號： S 433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020327

Effects of tobacco varieties on the life cycle and oviposition selection behavior of Spodoptera litura

LI Xiaohong1*， HUANG Zhiyou1， YANG Xianjun1， WU Shaolong2，3

（1. Department of Landscape， College of Urban and Rural Construction， Shaoyang University， Shaoyang 422000， China;

2. Hunan Changsha Municipal Tobacco Company， Changsha 410011， China; 3. College of Plant Protection，

Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China）

Abstract ：To explore the effects of different tobacco varieties on the life cycle and oviposition selection behavior of Spodoptera litura， six tobacco varieties were randomly selected， including the bred varieties ‘Zhongyan 100 and ‘Xiangyan 5， the local varieties ‘Shuangguan suncured tobacco and ‘Liangqiao suncured tobacco， and the wild varieties ‘Badan wild tobacco and ‘Changhua tobacco. The developmental performance and oviposition behavior of S.litura on different varieties of tobacco were tested. Different varieties of tobacco had significant effects on the death rate， developmental period， pupa weight， pupa stage， pupa eclosion rate and adult dry weight of S.litura. The pupa weight， pupa eclosion rate and adult dry weight of S.litura were ranked in the order of bred varieties>local varieties>wild varieties; the death rate， pupa stage and developmental period were ranked in the order of wild varieties>local variety>bred variety. The oviposition behavior of S.litura was significantly different across tobacco varieties. S.litura adults preferred to oviposit on bred varieties， followed by local and wild varieties， in that order. We conclude that wild tobacco varieties have higher resistance to S.litura than local and bred varieties.

Key words ：tobacco; variety; Spodoptera litura; development

斜紋夜蛾Spodoptera litura的寄主植物廣泛，多達(dá)300余種，較喜取食茄科植物，是為害我國煙草的主要害蟲之一[1]。煙草自明代傳入我國，栽培歷史悠久，是我國非常重要的經(jīng)濟(jì)作物和模式作物[2]。斜紋夜蛾幼蟲喜食煙草葉片，造成葉片殘缺，從而影響煙草的光合作用和物質(zhì)積累，造成煙草質(zhì)量的降低，幼蟲進(jìn)入暴食期后，會嚴(yán)重為害全株煙草，致使煙草嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收，給煙草產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。目前主要以化學(xué)防治來控制斜紋夜蛾對煙草的為害，但是隨著國家對生態(tài)環(huán)境的重視以及人們對農(nóng)藥殘留的關(guān)注，篩選優(yōu)質(zhì)抗蟲的煙草種質(zhì)資源，充分挖掘利用植物本身的抗蟲性，成為有效防治斜紋夜蛾的新途徑之一。

煙草種質(zhì)資源是由自然演化和人工創(chuàng)造而形成的重要資源，這些資源包括野生種、選育品種和地方品種[3]。我國雖然不是煙草的發(fā)源地，但是從明代就開始種植煙草，由于我國幅員遼闊，生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多變，通過自然傳播和人工馴化，逐漸形成了多種煙草種質(zhì)資源[4]。20世紀(jì)50年代，我國開始收集煙草種質(zhì)資源，至今我國所保存的煙草種質(zhì)資源數(shù)量豐富，位居世界第一[3]。但是，我國對煙草種質(zhì)資源的利用率極低，不足3%，并未充分挖掘利用煙草種質(zhì)資源的優(yōu)良特性，尤其是抗蟲性，因此探究不同煙草品種的抗蟲性差異，對選育煙草新品種具有重要的意義[34]。

不同寄主植物對昆蟲生長發(fā)育及種群動態(tài)具有重要影響[5]。植物與植食性昆蟲之間的相互作用關(guān)系是多年來生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一[6]。不同植物所蘊(yùn)含的營養(yǎng)物質(zhì)、水分以及各種次生代謝物質(zhì)含量有所不同，故而同種植食性昆蟲取食不同植物后，其生長發(fā)育表現(xiàn)和產(chǎn)卵選擇行為會受到寄主植物的影響[78]。近年來國內(nèi)外關(guān)于不同寄主植物對植食性昆蟲的影響，主要關(guān)注于不同屬植物對某種昆蟲的影響，例如欒玉柱等發(fā)現(xiàn)取食煙草的斜紋夜蛾發(fā)育歷期比取食大豆的短，但比取食莧菜的長，蛹重也是如此[9];武承旭等研究發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾取食煙草的繁殖節(jié)律和取食白菜的相比發(fā)生了很大改變[10]。但是，對于取食同種植物的野生、地方和選育品種對植食性昆蟲生活史的影響，鮮有研究報道。

本研究隨機(jī)選取了6個煙草品種，分別是選育品種‘中煙100和‘湘煙5號，地方品種‘雙管曬煙和‘梁橋曬煙，野生種‘八旦野生煙和‘長花煙草[4]，探究不同品種煙草對斜紋夜蛾生活史和產(chǎn)卵選擇行為的影響，旨在為煙草抗性品種的篩選和斜紋夜蛾在煙田中的綜合防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

斜紋夜蛾于2018年采自湖南省邵陽市郊區(qū)（26.9°N， 111.3°E）煙田，隨后在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行多代人工飼料飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件（26±1）℃， RH（60±10）% ，L∥D=14 h∥10 h。

供試煙草的種子由湖南省煙草科學(xué)研究所提供。煙草在戶外大紗網(wǎng)罩（長10.5 m，寬6 m，高2.3 m）內(nèi)培育，在直徑32 cm，高20 cm的營養(yǎng)缽中單株種植，統(tǒng)一常規(guī)管理。

1.2 試驗方法

由于不同品種煙草的生育期有較大差異，為了使各品種煙草同時生長至6葉期用于試驗，采取了分批次、分品種栽培煙草的方法。

每天采摘各品種煙草同一部位的新鮮葉片，分別在人工氣候室內(nèi)飼養(yǎng)斜紋夜蛾幼蟲，從初孵幼蟲開始直至化蛹，幼蟲單頭飼養(yǎng)于鋪有保濕濾紙的養(yǎng)蟲盒（直徑5 cm，高3 cm）內(nèi)。記錄各處理供試斜紋夜蛾初孵幼蟲的總量，幼蟲化蛹成功為一次重復(fù)，每種煙草飼養(yǎng)的斜紋夜蛾幼蟲化蛹量達(dá)到30個，則試驗結(jié)束。記錄斜紋夜蛾幼蟲的發(fā)育歷期（初孵幼蟲到化蛹）、蛹重、蛹期（化蛹到羽化）和成蟲干重（將羽化成功的成蟲置于80℃恒溫烘干箱內(nèi)烘干 48 h，稱量干重）。根據(jù)斜紋夜蛾幼蟲在飼喂煙草過程中是否死亡，計算死亡率（未成功化蛹的斜紋夜蛾數(shù)量/供試斜紋夜蛾總量）;根據(jù)斜紋夜蛾的蛹是否羽化，計算羽化率。

為探究不同品種煙草對斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵選擇行為的影響，將供試的6個煙草品種（6葉期）隨機(jī)置于野外紗網(wǎng)罩（長2 m，寬1.2 m，高1.7 m）中，釋放1頭交配完成的斜紋夜蛾雌蛾，并為其提供蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，每隔12 h觀察記錄雌蛾的產(chǎn)卵情況，成蟲在煙草上產(chǎn)卵，則試驗成功，為1次重復(fù);若成蟲將卵產(chǎn)到紗網(wǎng)罩、營養(yǎng)缽上，則試驗失敗;若成蟲2 d內(nèi)沒有產(chǎn)卵，則替換雌蛾。一次試驗結(jié)束后，將紗網(wǎng)罩打開通風(fēng)后替換煙草，共有13個紗網(wǎng)罩同時進(jìn)行試驗，試驗重復(fù)進(jìn)行120次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在檢查數(shù)據(jù)方差齊性后，用單因子方差分析（Oneway ANOVA）檢驗不同品種煙草對斜紋夜蛾幼蟲生活史參數(shù)的影響，其中對斜紋夜蛾的蛹重數(shù)據(jù)進(jìn)行了對數(shù)轉(zhuǎn)換。若影響顯著，則使用 Tukey HSD 測驗的方法進(jìn)行多重比較。斜紋夜蛾幼蟲是否死亡、蛹能否羽化和煙草是否被成蟲選擇產(chǎn)卵的數(shù)據(jù)為二元數(shù)據(jù)，所以選用邏輯斯蒂廣義線性模型（GLM）對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，使用chisquare test對二元數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)分析使用 R 語言。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種煙草對斜紋夜蛾幼蟲死亡率的影響

不同品種煙草對斜紋夜蛾幼蟲的死亡率有顯著的影響（logistic ANOVA， χ2=19.83， P<0.05）。死亡率在野生、地方和選育品種煙草間差異顯著（P<0.05），但在兩種野生、地方和選育品種煙草內(nèi)部差異不顯著（P>0.05）。取食野生種煙草‘八旦野生煙的斜紋夜蛾幼蟲死亡率最高，為86.96%，取食地方品種煙草的幼蟲死亡率居中，取食選育品種‘中煙100的幼蟲死亡率最低，為18.91%（圖1）。

2.2 不同品種煙草對斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育歷期的影響

不同品種煙草對斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育歷期有顯著影響（F6， 174=171.75， P<0.05）。取食野生種‘長花煙草的斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育歷期最長，為26.98 d，與之相比，取食‘中煙100的幼蟲發(fā)育歷期縮短了10.26 d，且彼此間差異顯著（P<0.05）。斜紋夜蛾幼蟲的發(fā)育歷期在兩種野生種煙草間差異顯著（P=0.034），但在兩種地方品種煙草和‘八旦野生煙間差異不顯著（P>0.05），選育品種‘湘煙5號和‘中煙100間差異也不顯著（P>0.05）（圖2）。

2.3 不同品種煙草對斜紋夜蛾蛹重的影響

不同品種煙草對斜紋夜蛾的蛹重有顯著影響（F6， 174=27.62， P<0.05）。取食‘八旦野生煙的斜紋夜蛾蛹重最低，為0.18 g，取食‘湘煙5號的蛹重最高，為0.41 g，兩者間差異極顯著（P<0.001）。取食‘中煙100和‘梁橋曬煙的斜紋夜蛾蛹重差異不顯著（P>0.05），在‘長花煙草和‘雙管曬煙間差異也不顯著（P>0.05），但在其余煙草品種間差異顯著（P<0.05）（圖3）。

2.4 不同品種煙草對斜紋夜蛾蛹期的影響

不同品種煙草對斜紋夜蛾的蛹期有顯著影響（F6， 174=9.63， P<0.05）。取食野生種‘八旦野生煙的斜紋夜蛾蛹期最長，為11.65 d，取食選育品種‘中煙100的蛹期最短，為8.62 d，兩者差異極顯著（P<0.001）。斜紋夜蛾的蛹期在選育品種和地方品種煙草間差異不顯著（P>0.05）（圖4）。

2.5 不同品種煙草對斜紋夜蛾羽化率的影響

不同品種煙草對斜紋夜蛾的羽化率有顯著影響（logistic ANOVA， χ2=14.82， P<0.05）。取食‘八旦野生煙的斜紋夜蛾羽化率最低，僅為23.33%，取食選育品種‘湘煙5號的羽化率最高，為73.33%，兩者間差異極顯著（P<0.001）。斜紋夜蛾的羽化率在各品種煙草間差異顯著（P<0.05）（圖5）。

2.6 不同品種煙草對斜紋夜蛾成蟲干重的影響

不同品種煙草對斜紋夜蛾的成蟲干重有顯著影響（F6， 174=422.81， P<0.05）。取食‘八旦野生煙的斜紋夜蛾成蟲干重最低，僅為38.37 mg，取食‘湘煙5號的斜紋夜蛾成蟲干重最高，為74.31 mg，兩者間差異極顯著（P<0.001）。斜紋夜蛾的成蟲干重在‘中煙100和‘梁橋曬煙間差異不顯著（P>0.05），在‘長花煙草和‘雙管曬煙間差異也不顯著（P>0.05），但在其余煙草品種間差異顯著（P<0.05）（圖6）。

2.7 不同品種煙草對斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵選擇行為的影響

不同品種煙草對斜紋夜蛾成蟲的產(chǎn)卵選擇行為有顯著影響（logistic ANOVA， χ2=25.17， P<0.05）。成蟲對‘長花煙草的選擇率最低，僅為5.00%，對選育品種煙草‘湘煙5號的選擇率最高，為33.33%，兩者間差異極顯著（P<0.001）。斜紋夜蛾的產(chǎn)卵選擇率在選育品種、地方品種和野生種煙草間差異顯著（P<0.05）（圖7）。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)不同品種煙草對斜紋夜蛾的生活史有顯著影響。分別以煙草選育品種、地方品種和野生種飼喂斜紋夜蛾幼蟲，其成蟲干重、羽化率、蛹重均依次降低;死亡率、蛹期和發(fā)育歷期依次為野生種>地方品種>選育品種。斜紋夜蛾幼蟲期的食物種類對其生長發(fā)育有著重要的影響，幼蟲期是積累營養(yǎng)的階段，一般而言，幼蟲期取食對其有利的食物，死亡率會降低，發(fā)育歷期縮短，蟲體較大，產(chǎn)卵量高;若斜紋夜蛾幼蟲期的食物對其抗性較高，則死亡率較高，生長速率緩慢，發(fā)育歷期較長，蟲體較小[11]。由此推測，煙草野生種對斜紋夜蛾的抗性最高，地方品種次之，選育品種的抗性較低。

不同寄主植物對昆蟲生長發(fā)育及種群動態(tài)的影響是多年來生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一[56]。在對植物漫長的馴化過程中，所選育的品種往往突出了產(chǎn)量或者口感，但抗蟲性普遍偏低[1213]，選育的作物與野生種相比更易遭受植食性昆蟲攻擊和取食[14]，并且取食選育品種的昆蟲，其生長發(fā)育狀況明顯好于取食野生種植物的昆蟲[6， 1516]。例如，Halitschke 等[17]研究發(fā)現(xiàn)，選育品種煙草無法產(chǎn)生一些特殊的次生代謝化合物，與野生種煙草相比，其抗蟲性降低，有利于昆蟲的生長發(fā)育。Li等[6]發(fā)現(xiàn)野生種番茄比選育品種番茄的抗性高，不利于煙草天蛾Manduca sexta的生長發(fā)育。楊瑩[18]的研究發(fā)現(xiàn)中國野生大豆與地方品種和選育品種相比，對斜紋夜蛾的抗性更高。這些研究都表明植物的野生種相對地方品種和選育品種而言，對植食性昆蟲的抗性更強(qiáng)。

昆蟲利用嗅覺器官可感知植物揮發(fā)性有機(jī)化合物，從而可對寄主植物的位置進(jìn)行精確的定位[1921]。同種植物的不同品種所釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物不同。野生種植物的生長發(fā)育和生殖不受人為因素的影響，為了抵御植食性昆蟲的為害，也為了保證種群的繁衍，野生植物的抗性機(jī)制一直在進(jìn)化完善，所釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物含量較高，對植食性昆蟲具有驅(qū)避的效果[2223]。地方品種既受到自然選擇的影響也受到人為選擇的影響，是某地區(qū)特殊的植物品種，抗性機(jī)制較強(qiáng);而選育品種植物的抗性機(jī)制較弱。植物的地方品種和選育品種抗性機(jī)制的退化，表現(xiàn)最為明顯的就是揮發(fā)性有機(jī)化合物含量的降低[2225]。本研究表明斜紋夜蛾成蟲更偏好于將卵產(chǎn)在選育品種煙草上，這與Li等[6]、Zheng等[26]的研究結(jié)果類似，煙草天蛾的成蟲更偏好于將卵產(chǎn)在選育品種番茄上，褐飛虱更偏好于將卵產(chǎn)在選育品種水稻上。本研究根據(jù)斜紋夜蛾成蟲的產(chǎn)卵選擇行為，明確了野生種煙草對斜紋夜蛾成蟲的驅(qū)避性最強(qiáng)，地方品種次之，選育品種的驅(qū)避性最差。

煙草種質(zhì)資源是對煙草進(jìn)行抗蟲育種的重要資源，但到目前，我國對煙草種質(zhì)資源的利用率極低，并未挖掘利用煙草種質(zhì)資源的優(yōu)良特性[34]。本研究通過探究煙草野生種、地方品種、選育品種的抗蟲性差異，確認(rèn)了煙草野生種和地方品種對斜紋夜蛾的抗蟲性較高，為斜紋夜蛾在煙田中的綜合防治，以及篩選、利用煙草抗蟲新品種提供了參考依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] 高強(qiáng)，王迪，張文慧，等.蠋蝽對斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用研究[J]. 中國煙草科學(xué)，2019，40（6）：5559.

[2] 李毅軍，牛佩蘭，蔣予恩，等.我國煙草品種資源概況及研究戰(zhàn)略[J]. 中國煙草，1995，16（1）：1114.

[3] 焦芳嬋，吳興富，陳學(xué)軍，等.我國煙草種質(zhì)資源收集、鑒定及在育種上的應(yīng)用[J]. 煙草科技，2019，52（7）：108116.

[4] 屈旭，焦禹順，李毅君，等.湖南地區(qū)新收集煙草種質(zhì)資源的鑒定與遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2018，19（6）：11171125.

[5] LI X， MENG L， XING G， et al. Constitutive and induced resistance in soybean interact to affect the performance of a herbivore and its parasitoid [J]. Biological Control， 2016， 101（1）： 145151.

[6] LI X， MICHAEL G， IAN K， et al. Domestication of tomato has reduced the attraction of herbivore natural enemies to pestdamaged plants [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2018， 20（3）： 390401.

[7] KRISTIINA V， TERHI R， ANGELICA E M， et al. Insect community structure covaries with host plant chemistry but is not affected by prior herbivory [J/OL]. Ecology， 2019， 100（3）： e01561.DOI：10.1002/ecy.2739.

[8] GEMA H， INES C， TERRADOS J， et al. Herbivory and resource availability shift plant defense and herbivore feeding choice in a seagrass system [J]. Oecologia， 2019， 189（3）： 719732.

[9] 欒玉柱，顧繼偉，李美玲. 不同寄主植物對斜紋夜蛾的影響及機(jī)制探討[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（11）：142144.

[10]武承旭，楊茂發(fā)，曾昭華，等. 斜紋夜蛾成蟲在不同寄主上的繁殖行為日節(jié)律[J]. 植物保護(hù)學(xué)報，2015，42（2）：210216.

[11]張婧，李保平，孟玲. 土壤添加生物質(zhì)炭對黏蟲生長發(fā)育和生殖的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2017，37（11）：15121517.

[12]GOLS R， BUKOVINSZKY T， VAN DAM N M， et al. Performance of generalist and specialist herbivores and their endoparasitoids differs on cultivated and wild Brassica populations [J]. Journal of Chemical Ecology， 2008， 34（2）： 132143.

[13]SUJANA G， SHARMA H C， RAO D M. Pod surface exudates of wild relatives of pigeonpea influence the feeding preference of the pod borer， Helicoverpa armigera [J]. ArthropodPlant Interactions， 2012， 6（2）： 231239.

[14]CHEN Y H， BERNAL C C. Arthropod diversity and community composition on wild and cultivated rice [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2011， 13（2）： 181189.

[15]HARE J D. Ecological role of volatiles produced by plants in response to damage by herbivorous insects [J]. Annual Review of Entomology， 2011， 56（1）： 161180.

[16]WHITEHEAD S R， TURCOTTE M M， POVEDA K D. Domestication impacts on plantherbivore interactions： a metaanalysis [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B， 2017， 372（1712）： 19.

[17]HALITSCHKE R， STENBERG J A， KESSLER D， et al. Shared signals‘a(chǎn)larm calls from plants increase apparency to herbivores and their enemies in nature [J]. Ecology Letters， 2008， 11（1）： 2434.

[18]楊瑩.中國野生大豆與地方品種群體對斜紋夜蛾抗生性的評價和遺傳解析[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[19]PASHALIDOU F G， EYMAN L， SIMS J， et al. Plant volatiles induced by herbivore eggs prime defences and mediate shifts in the reproductive strategy of receiving plants [J]. Ecology Letters， 2020， 13（7）： 10971106.

[20]LI X， PAN H， LIU B， et al. Perception of and behavioral responses to host plant volatiles for three adelphocoris species [J]. Journal of Chemical Ecology， 2019， 45（9）： 779788.

[21]ROWEN E， KAPLAN I. Ecoevolutionary factors drive induced plant volatiles： a metaanalysis [J]. New Phytologist， 2016， 210（1）： 284294.

[22]PAUDEL S， LIN P A， FOOLAD M R， et al. Induced plant defenses against herbivory in cultivated and wild tomato [J]. Journal of Chemical Ecology， 2019， 45（8）： 693707.

[23]DE LANGE E S， FARNIER K， GAUDILLAT B， et al. Comparing the attraction of two parasitoids to herbivoreinduced volatiles of maize and its wild ancestors， the teosintes [J]. Chemoecology， 2016， 26（1）： 3344.

[24]DICKE M. Herbivoreinduced plant volatiles as a rich source of information for arthropod predators： fundamental and applied aspects [J]. Journal of the Indian Institute of Science， 2015， 95（1）： 3542.

[25]DICKE M， BALDWIN I T. The evolutionary context for herbivoreinduced plant volatiles： beyond the ‘cry for help [J]. Trends of Plant Science， 2010， 15（3）： 167175.

[26]ZHENG X， LU Y， ZHU P， et al. Use of banker plant system for sustainable management of the most important insect pest in rice fields in China [J/OL]. Scientific Reports， 2017， 7： 45581.DOI：10.1038/srep45581.

（責(zé)任編輯：田 喆）