草地貪夜蛾對(duì)田間禾本科雜草的產(chǎn)卵和取食選擇性

張?jiān)苹? 張智 劉杰 姜玉英 李祥瑞 巴吐西 陳智勇 林培炯 黃紅娟

摘要 ：明確草地貪夜蛾的寄主偏好性有利于更好地掌握其田間種群發(fā)生動(dòng)態(tài)，指導(dǎo)農(nóng)業(yè)防控。本文分別以玉米、小麥及其田間常見的禾本科雜草為測(cè)試對(duì)象，研究草地貪夜蛾成蟲、幼蟲對(duì)嗜食寄主及禾本科雜草的選擇性和初孵幼蟲取食不同植物的存活率。結(jié)果表明：草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵具有明顯的選擇性，在玉米上日均產(chǎn)卵量為（315.59±49.87）粒，占在所有供試植物上總產(chǎn)卵數(shù)量的71.17%，顯著高于其在玉米田禾本科雜草上的日均產(chǎn)卵量，其在玉米田不同種類雜草上的產(chǎn)卵量差異不顯著。草地貪夜蛾成蟲在小麥上的日均產(chǎn)卵量為（243.40±18.24）粒，占所有供試植物上總產(chǎn)卵數(shù)量的46.98%，且顯著高于在麥田禾本科雜草上的產(chǎn)卵量。1～2齡幼蟲對(duì)玉米和馬唐的取食選擇率無顯著差異，但顯著高于玉米田其他雜草;1～3齡幼蟲對(duì)小麥和節(jié)節(jié)麥的取食選擇率無顯著差異，但顯著高于麥田其他雜草;對(duì)供試雜草的取食選擇率隨齡期增高逐漸降低，對(duì)玉米和小麥的選擇性隨齡期增加而增強(qiáng);草地貪夜蛾1齡幼蟲在玉米及玉米田禾本科雜草上的存活率無顯著差異，最低為95.89%;在小麥及麥田禾本科雜草上，以雀麥上的成活率最低，為85.22%，顯著低于小麥和其他禾本科雜草。

關(guān)鍵詞 ：草地貪夜蛾; 禾本科雜草; 嗜食寄主; 產(chǎn)卵選擇; 取食選擇

中圖分類號(hào)：

S 435.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020359

Oviposition and feeding preference of Spodoptera frugiperda to gramineous weeds

ZHANG Yunhui1， ZHANG Zhi2， LIU Jie3， JIANG Yuying3， LI Xiangrui1， Batuxi1，

CHEN Zhiyong1， LIN Peijiong1， HUANG Hongjuan1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese

Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. Beijing Plant Protection Station， Beijing 100029， China;

3. National AgroTech Extension and Service Centre， Beijing 100125， China）

Abstract ：Study the host preference of Spodoptera frugiperda to different host plants is helpful to understand its population dynamics and make control strategy in the field. In this paper， maize， wheat and their gramineous weeds were used to study the selectivity of the adults and larvae of S.frugiperda to preferable hosts and weeds， and the survival rate of the newly hatched larvae feeding on different plants. The results showed that the average number of eggs laid per day by the female S. frugiperda on maize was 315.59±49.87， accounting for 71.17% of the total number of eggs laid on all plants， which was significantly higher than those on other weeds and but no significant difference among different weeds. The average number of eggs laid on wheat was 243.40±18.24， which was significantly higher than those on other weeds， accounting for 46.98% of the total number of eggs laid on all plants. There was no significant difference in the feeding selectivity of 1st and 2nd instar larvae between maize and Digitaria sanguinalis but significantly higher than that to other weeds， and there was no significantly difference in the feeding selectivity of the 1st to 3rd instar larvae to wheat and Aegilops tauschii but significantly higher than that to other weeds. With the increase of instars， the feeding preference to different kinds of weeds gradually decreased， and the preference to maize and wheat increased. There was no significant difference in the survival rates of the 1st instar larvae on maize and weeds， and the lowest was 95.89%. The larvae feeding on Bromus japonicus had the lowest survival rate of 85.22%， which was significantly lower than those on wheat and other weeds.

Key words ：Spodoptera frugiperda; grass weeds; preferable host; oviposition preference; feeding preference

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）俗稱秋黏蟲，屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產(chǎn)于北美洲和南美洲地區(qū)的多食性害蟲，為害植物涉及76 屬350 余種，成蟲通過季節(jié)性遷飛尋找適宜環(huán)境完成多個(gè)世代的繁殖，并逐漸分化出嗜食玉米、高粱的玉米型和主要為害水稻、牧草的水稻型[13]。截至目前，草地貪夜蛾的發(fā)生與為害已橫跨美洲、非洲、亞洲和大洋洲，成為世界性的重大遷飛性害蟲[46]?；蚍治鲲@示入侵我國的群體的祖先很可能是一個(gè)水稻型母本和玉米型父本的雜交后代，在長(zhǎng)期的演化擴(kuò)散過程中，玉米型的核基因組占據(jù)了主導(dǎo)地位，從而成為一種特殊的玉米型[7]。自2018年12月草地貪夜蛾入侵我國以來，截至2019年10月，其在玉米上的發(fā)生面積為106.5萬hm2，占比達(dá)98.6%，在甘蔗、高粱、谷子、小麥、薏米、花生、莪術(shù)、香蕉、生姜、竹芋、水稻、馬鈴薯、油菜、辣椒等15種作物上累計(jì)發(fā)生面積1.5萬hm2。另外，在皇竹草Pennisetum hydridum、馬唐Digitaria sanguinalis、牛筋草Eleusine indica、蘇丹草Sorghum sudanense等禾本科雜草上也有發(fā)生為害[5]，對(duì)我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了重大威脅。

近年來，隨著化學(xué)除草劑的使用及耕作制度的變化，小麥和玉米田雜草組成已演替為以禾本科雜草為優(yōu)勢(shì)群落，其中稻茬小麥田中以日本看麥娘Alopecurus japonicus、看麥娘A.aequalis和菵草Beckmannia syzigachne發(fā)生最為普遍;黃淮海地區(qū)旱茬麥田以節(jié)節(jié)麥Aegilops tauschii、雀麥Bromus japonicus等禾本科雜草發(fā)生最為嚴(yán)重，近年來部分地區(qū)大穗看麥娘A.myosuroides的發(fā)生為害面積也日趨擴(kuò)大[815];玉米田則主要以馬唐、牛筋草、狗尾草Setaria viridis等禾本科雜草為主[1619]。草地貪夜蛾幼蟲具有很強(qiáng)的遷移擴(kuò)散能力，當(dāng)蟲口密度過高或食物匱乏時(shí)，存在向非嗜好作物轉(zhuǎn)移為害的風(fēng)險(xiǎn)[20]。雜草作為農(nóng)田生境重要組成部分，不僅影響作物生長(zhǎng)，也是許多作物病蟲害重要的中間寄主，會(huì)加重病蟲害的發(fā)生和擴(kuò)散[21]。玉米和小麥?zhǔn)俏覈饕Z食作物，也是草地貪夜蛾的主要喜食寄主[22]，明確草地貪夜蛾在小麥和玉米田間的發(fā)生為害規(guī)律對(duì)于指導(dǎo)其有效防控具有重要意義。前期已經(jīng)查明草地貪夜蛾在一些禾本科雜草上的取食為害，但對(duì)于其是成蟲產(chǎn)卵還是幼蟲轉(zhuǎn)移為害以及草地貪夜蛾對(duì)嗜食作物和田間主要雜草的產(chǎn)卵和取食選擇性缺少系統(tǒng)的研究。本文分別以玉米和小麥田常見的禾本科雜草為測(cè)試對(duì)象，以玉米和小麥作為嗜食寄主，研究草地貪夜蛾對(duì)嗜食寄主和田間主要禾本科雜草的選擇性，以及低齡幼蟲取食測(cè)試植物的存活率，以期為田間草地貪夜蛾的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和有效防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與供試植物

草地貪夜蛾種群采自云南省德宏州玉米田（由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所棉蟲組提供），在室內(nèi)用新鮮小麥苗繼代飼養(yǎng)，成蟲用5%蜂蜜水飼喂，收集所產(chǎn)卵塊作為供試蟲源。

供試植物包括玉米和玉米田常見雜草馬唐、虎尾草Chloris virgata、無芒稗Echinochloa crusgalli var. mitis、牛筋草和狗尾草;小麥和小麥田常見禾本科雜草看麥娘、雀麥、節(jié)節(jié)麥、大穗看麥娘和日本看麥娘。所有雜草種子均為田間采集，種植在直徑15 cm的花盆中備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 成蟲對(duì)不同植物的產(chǎn)卵選擇性

試驗(yàn)在120 cm×60 cm×60 cm的120目紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠內(nèi)進(jìn)行，為便于籠內(nèi)操作，養(yǎng)蟲籠一側(cè)設(shè)計(jì)為U形拉鏈。選用室內(nèi)盆栽的玉米、小麥及其田間雜草作為供試植物。選取的每種植物株高接近，去除部分葉片以保證每種植物的葉面積相近。試驗(yàn)時(shí)將玉米和玉米田常見禾本科雜草各1盆，隨機(jī)排列放入養(yǎng)蟲籠，每個(gè)養(yǎng)蟲籠接入10對(duì)羽化1 d的成蟲，雌雄比為1∶1。養(yǎng)蟲籠4個(gè)邊角和中心放置蘸有5%蜂蜜水的脫脂棉供成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)，籠外用黑布籠罩。每天收集不同植物上卵塊，并統(tǒng)計(jì)卵塊和卵粒數(shù)量，連續(xù)記錄5 d。每組試驗(yàn)重復(fù)3次。小麥和小麥田常見禾本科雜草的試驗(yàn)設(shè)置同上。

植物著卵率=（該植物上的著卵量/所有植物上的著卵量）×100%;

總著卵率=（該植物或紗網(wǎng)上的著卵量/所有植物和紗網(wǎng)上的著卵量）×100%。

1.2.2 幼蟲對(duì)不同植物的取食選擇性

幼蟲取食選擇性試驗(yàn)參考葉碟法[23]。剪取葉面積足夠幼蟲取食的玉米、小麥和相應(yīng)的雜草葉片，保證每種葉片面積總和基本一致，隨機(jī)擺放在圓形的不銹鋼托盤的邊緣（1～2齡幼蟲所用托盤直徑為28 cm，3～6齡幼蟲所用托盤直徑為40 cm），每種植物葉片到托盤中心的距離相等，不同植物葉片之間距離5 cm以上，托盤底部放置濕潤(rùn)的濾紙保濕。在托盤中心接入不同齡期，饑餓處理2 h的幼蟲。每個(gè)齡期的幼蟲均為單獨(dú)飼養(yǎng)，蛻皮當(dāng)天的幼蟲（初孵幼蟲不飼喂，2齡及以上幼蟲以人工飼料飼喂）。1～3齡幼蟲每處理接入10頭，重復(fù)9次;4齡及以上幼蟲每處理接入1頭，每個(gè)齡期測(cè)定30頭，重復(fù)3次。每組設(shè)置完成后用黑布籠罩，6 h后觀察記錄每個(gè)培養(yǎng)皿中幼蟲對(duì)不同植物葉片的取食選擇情況。

取食選擇率=（取食某種植物葉片的幼蟲數(shù)/幼蟲總數(shù)）×100%。

1.2.3 幼蟲取食不同植物的存活率

將新鮮玉米、小麥和相應(yīng)禾本科雜草葉片分別放入直徑9 cm培養(yǎng)皿，每個(gè)培養(yǎng)皿接入初孵幼蟲20頭，重復(fù)6次。第4天（2齡幼蟲）記錄每個(gè)培養(yǎng)皿幼蟲數(shù)量，并統(tǒng)計(jì)存活率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0軟件對(duì)草地貪夜蛾成蟲在不同植物上的產(chǎn)卵選擇率、幼蟲的取食選擇率和幼蟲存活率進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著性測(cè)驗(yàn)采用Duncan氏新復(fù)極差法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾成蟲在不同植物上的產(chǎn)卵選擇性

草地貪夜蛾成蟲在玉米、小麥及禾本科雜草上產(chǎn)卵具有明顯的選擇性（表1～2）。玉米及玉米田禾本科雜草，草地貪夜蛾日均產(chǎn)卵量由大到小依次為玉米>狗尾草>馬唐>牛筋草>虎尾草>無芒稗，玉米與雜草之間存在極顯著差異，草地貪夜蛾在玉米上日均產(chǎn)卵量為（315.59±49.87）粒，占在所有植物上總產(chǎn)卵量的71.17%，不同雜草之間日均落卵量差異不顯著。小麥及小麥田禾本科雜草中，雀麥和節(jié)節(jié)麥、看麥娘和日本看麥娘的日均落卵量差異不顯著，其他植物之間日均落卵量存在顯著差異，其中草地貪夜蛾在小麥上日均產(chǎn)卵量為（243.40±18.24）粒，占在所有植物上總產(chǎn)卵數(shù)量的46.98%，其次為大穗看麥娘，不同植物上日均落卵量由大到小依次為小麥>大穗看麥娘>雀麥>節(jié)節(jié)麥>看麥娘>日本看麥娘。另外，在不同試驗(yàn)組合中養(yǎng)蟲籠4個(gè)側(cè)面的上部和拉鏈附近都有大量卵塊，上下底面未見落卵。玉米及雜草選擇性試驗(yàn)中養(yǎng)蟲籠側(cè)面紗網(wǎng)上日均落卵量為（367.73±50.43）粒，占總產(chǎn)卵數(shù)的45.33%，高于在玉米上的產(chǎn)卵量，但差異未達(dá)到顯著性水平;小麥及雜草選擇性試驗(yàn)中養(yǎng)蟲籠側(cè)面紗網(wǎng)上日均落卵量為（364.75±29.91）粒，占總產(chǎn)卵數(shù)的41.32%，顯著高于在小麥上的總著卵率（27.57%）。

2.2 草地貪夜蛾幼蟲對(duì)不同植物的取食選擇性

草地貪夜蛾1～6齡幼蟲對(duì)玉米和小麥都表現(xiàn)出明顯的趨向性（圖1～圖2）。對(duì)玉米及玉米田禾本科雜草的選擇試驗(yàn)中，1～2齡幼蟲對(duì)玉米和馬唐的取食選擇率顯著高于其他雜草，3齡開始隨著蟲齡增加幼蟲對(duì)玉米的取食選擇率逐漸增加，顯著高于玉米田雜草，5～6齡幼蟲達(dá)到極顯著差異，各齡幼蟲對(duì)玉米田不同雜草取食選擇率均沒有顯著差異。在小麥及麥田禾本科雜草的選擇試驗(yàn)中，1～3齡幼蟲對(duì)小麥和節(jié)節(jié)麥的取食選擇率顯著高于其他雜草;4～6齡幼蟲對(duì)小麥的取食選擇率逐漸增加，顯著高于其他雜草。1～2齡幼蟲對(duì)雀麥的取食選擇率顯著低于其他雜草，3齡及以上幼蟲對(duì)不同雜草的取食選擇率沒有顯著差異?？傮w結(jié)果顯示，1～2齡幼蟲對(duì)不同植物的取食選擇率差異較大，3～4齡幼蟲對(duì)不同植物的取食選擇性相對(duì)較弱，隨著齡期的增高對(duì)不同種類雜草的取食選擇率逐漸降低，但對(duì)玉米和小麥的選擇性隨著齡期的增加逐漸增強(qiáng)。

2.3 草地貪夜蛾1齡幼蟲取食不同植物的存活率

表3顯示，草地貪夜蛾1齡幼蟲取食玉米及禾本科雜草第4天的存活率沒有顯著差異，在玉米和牛筋草上的存活率最高，在98%以上，在虎尾草上最低，為95.89%，存活率由高到低依次是玉米>牛筋草>無芒稗>馬唐>狗尾草>虎尾草。草地貪夜蛾1齡幼蟲取食小麥及禾本科雜草試驗(yàn)中，以在雀麥上的存活率最低，為85.22%，顯著低于其他植物，存活率由高到低依次為節(jié)節(jié)麥>小麥>日本看麥娘>大穗看麥娘>看麥娘>雀麥。

3 討論

研究植食性昆蟲的產(chǎn)卵選擇與取食選擇對(duì)明確昆蟲與寄主植物生態(tài)進(jìn)化關(guān)系，探索新型植保策略有著非常重大的意義[24]。成蟲的產(chǎn)卵選擇主要受寄主植物揮發(fā)物影響，一般認(rèn)為植食性昆蟲成蟲會(huì)選擇更有利于其后代生長(zhǎng)發(fā)育的寄主植物產(chǎn)卵[25]。本研究分別以玉米、小麥及其對(duì)應(yīng)的田間禾本科雜草作為測(cè)試寄主，研究草地貪夜蛾的產(chǎn)卵和取食選擇，結(jié)果表明草地貪夜蛾成蟲主要選擇玉米和小麥產(chǎn)卵，這和前期以玉米作為嗜食寄主測(cè)試草地貪夜蛾成蟲在煙草、蕎麥、婆婆納等植物上的產(chǎn)卵選擇性的結(jié)果一致[2629]。與禾本科雜草相比，玉米和小麥?zhǔn)遣莸刎澮苟甑氖仁臣闹?，這和黏蟲先取食田間雜草再轉(zhuǎn)移為害玉米、小麥的習(xí)性不同[30]。而在小麥和玉米同時(shí)存在的情況下，草地貪夜蛾成蟲主要在玉米上產(chǎn)卵[22]。另外，據(jù)國外文獻(xiàn)記載，在棉田，草地貪夜蛾喜歡在管理粗放的田塊為害，以先取食田間禾本科雜草再轉(zhuǎn)移為害棉花為主[31]。因此，在不同寄主植物同時(shí)存在的情況下，草地貪夜蛾成蟲會(huì)主動(dòng)選擇相對(duì)嗜食寄主產(chǎn)卵。另外，成蟲產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)中，紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠4個(gè)側(cè)面上部和拉鏈上也有大量的卵塊，占總產(chǎn)卵量的40%以上，除了寄主植物，草地貪夜蛾成蟲是否還會(huì)在其他非寄主植物上產(chǎn)卵？還需通過后續(xù)田間調(diào)查進(jìn)一步驗(yàn)證。

幼蟲取食選擇性相對(duì)復(fù)雜，除了植物揮發(fā)物，還受到顏色及其理化性質(zhì)等多個(gè)因素綜合作用的影響[32]。了解害蟲的寄主取食偏好有利于更好地掌握田間害蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)，指導(dǎo)和調(diào)整防控措施[33]。本研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾低齡幼蟲（1～2齡）除了對(duì)嗜食寄主玉米和小麥的選擇性較強(qiáng)外，對(duì)禾本科雜草馬唐、節(jié)節(jié)麥也有一定的選擇性;高齡幼蟲（4～6齡）對(duì)雜草的選擇性降低，主要選擇嗜食寄主，這和前期的研究，鱗翅目昆蟲低齡幼蟲與高齡幼蟲的選擇性存在很大差異結(jié)果一致[34]，和姚領(lǐng)等[21]、黃芊等[29]的研究結(jié)果，隨著草地貪夜蛾幼蟲齡期的增長(zhǎng)對(duì)玉米的取食偏好會(huì)逐漸減弱不同。為保證小麥、玉米和雜草的葉面積基本一致，本研究測(cè)試小麥和玉米均為苗期（3葉期之前），供試雜草的種植時(shí)間比小麥、玉米早20 d，草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇是否與它的趨嫩性有關(guān)，還需要從測(cè)試寄主、試驗(yàn)設(shè)計(jì)等方面進(jìn)一步驗(yàn)證。草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食均表現(xiàn)出對(duì)嗜食寄主的偏好性，幼蟲比成蟲選擇范圍更廣。其他鱗翅目昆蟲如甜菜夜蛾Spodoptera exigua、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis、二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone [3537]等在成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食方面也存在不太一致的現(xiàn)象，可能是昆蟲處于不同的生態(tài)環(huán)境和面臨的選擇壓力不同所致[34]，此外，許多夜蛾科昆蟲幼蟲的活動(dòng)能力很強(qiáng)，能自主選擇取食寄主植物[31]。另外，幼蟲取食選擇性通常采用離體葉片進(jìn)行試驗(yàn)，而成蟲產(chǎn)卵選擇性采用活體植物進(jìn)行試驗(yàn)，對(duì)于活體植物來說，植物的長(zhǎng)勢(shì)、健康狀況、葉片的密度等都可能是影響成蟲產(chǎn)卵的因素。

植食性昆蟲幼蟲期較高的存活率和較短的發(fā)育歷期是衡量其寄主適合度的重要指標(biāo)[38]。本研究結(jié)果顯示，草地貪夜蛾1齡幼蟲在玉米及田間禾本科雜草的存活率上沒有顯著差異;小麥及田間禾本科雜草除了在雀麥上的存活率為85.22%外（從雜草的外部形態(tài)特征來看，雀麥的莖稈和葉片均被柔毛，這可能是雀麥不利于幼蟲取食的一個(gè)原因），在其他禾本科雜草上幼蟲存活率都在93.67%以上，因此，在嗜食寄主植物不充足的情況下，草地貪夜蛾可能會(huì)轉(zhuǎn)移到非嗜食寄主植物繼續(xù)取食，此時(shí)田間非作物生境可能成為草地貪夜蛾的臨時(shí)避難場(chǎng)所，其中的雜草也可成為草地貪夜蛾臨時(shí)產(chǎn)卵和取食的對(duì)象[21]。昆蟲在某種植物上能夠完成世代循環(huán)，該種植物才是該昆蟲真正的寄主植物，很多文獻(xiàn)記載的昆蟲的寄主植物只能算作是昆蟲的食料植物，食料植物泛指昆蟲的任意單一蟲態(tài)所能取食的所有植物[39]。因此，對(duì)于草地貪夜蛾取食禾本科雜草是否能夠完成生活史還需要構(gòu)建種群生命表進(jìn)行系統(tǒng)研究。

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（責(zé)任編輯：田 喆）