過氧化氫酶的研究進(jìn)展

于德玲 王昌留

（魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，煙臺(tái) 264025）

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過氧化氫酶的研究進(jìn)展

于德玲 王昌留*

（魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，煙臺(tái) 264025）

過氧化氫酶是一類廣泛存在于動(dòng)物、植物和微生物體內(nèi)的末端氧化酶，是生物體內(nèi)抗氧化酶體系的重要成員。本文對(duì)過氧化氫酶的種類、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及在動(dòng)植物和微生物中的生理功能進(jìn)行了綜述，并分析了該酶的基因序列研究現(xiàn)狀以及對(duì)該酶研究的展望。

過氧化氫酶；結(jié)構(gòu)；功能；序列分析；基因表達(dá)

過氧化氫酶（hydrogen peroxidase）是一類廣泛存在于動(dòng)物、植物和微生物體內(nèi)的末端氧化酶，是在生物演化過程中建立起來的生物防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一。Thenard于1811年首次發(fā)現(xiàn)了過氧化氫酶。1900年，Loew［1］將這種酶命名為“catalase”，即過氧化氫酶，又稱觸酶（catalase，CAT），并發(fā)現(xiàn)該酶存在于許多動(dòng)植物中，其主要功能是清除過量的過氧化氫。隨后大量的實(shí)驗(yàn)證明CAT存在于各種生物中，在生物體內(nèi)具清除H2O2的重要功能。早期對(duì)過氧化氫酶的研究主要集中在該酶化學(xué)特性的研究，隨著分子生物學(xué)及基因工程的迅速發(fā)展，越來越多的學(xué)者用分子手段來研究過氧化氫酶的結(jié)構(gòu)與功能以及其基因的結(jié)構(gòu)與功能。該酶不僅在生物體內(nèi)具有重要作用，在工業(yè)應(yīng)用方面到也起到重要作用。目前為止CAT已經(jīng)廣泛應(yīng)用于食品、環(huán)保［2］、造紙業(yè)和紡織業(yè)等。本文將主要對(duì)過氧化氫酶的種類、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及在動(dòng)植物和微生物中的生理功能進(jìn)行了綜述，并對(duì)該酶的基因序列和基因表達(dá)的研究現(xiàn)狀進(jìn)行分析。

1　過氧化氫酶的結(jié)構(gòu)與功能

1.1 CAT的結(jié)構(gòu)

CAT根據(jù)其結(jié)構(gòu)的不同分為3類：典型的單功能血紅素CAT（圖1A）、CAT-過氧化物酶（catalase peroxidases，CAT-POD）（圖1B）以及非典型的錳過氧化氫酶（manganese catalase，MnCAT）（圖1C）［3］。單功能血紅素CAT存在于真細(xì)菌、古細(xì)菌、原核生物、真菌、植物和動(dòng)物中，盡管來源不同，但其結(jié)構(gòu)具有高度相似性。CAT由4個(gè)相同肽鏈亞基組成，每個(gè)亞基各有一個(gè)血紅素活性位點(diǎn)（圖1A），該血紅素輔基以鐵卟啉形式存在，每分子CAT含有四個(gè)鐵原子，相對(duì)分子量一般為200～340Kd，四條肽鏈由亞基間的作用力相互纏繞，形成了CAT的特殊結(jié)構(gòu)［4］。

CAT-POD可以說是典型 CAT的衍生物（圖1B）。它主要存在于細(xì)菌、真菌和藻類，在動(dòng)植物中未發(fā)現(xiàn)其存在，具有和典型CAT相同的催化功能，是CAT和POD產(chǎn)生的可逆復(fù)合體，其催化功能比典型CAT要低一個(gè)數(shù)量級(jí)，但這種差別在生物體內(nèi)可以忽略不計(jì)。

MnCAT是一種不含血紅素基，但含有錳的過氧化氫酶：錳離子替代了鐵卟啉結(jié)構(gòu)（圖1C）。目前發(fā)現(xiàn)的MnCAT非常少，主要存在于一些嗜極微生物。張聞等［5］對(duì)MnCAT的活性中心結(jié)構(gòu)、催化反應(yīng)機(jī)理和模型物進(jìn)行了研究，該研究中提到利用電子光譜與電子自旋共振（ESR）譜最先證實(shí)錳CAT有2個(gè)緊鄰的錳離子，存在混合價(jià)態(tài)Mn2（Ⅱ，Ⅲ）和Mn2（Ⅲ，Ⅳ）。還原態(tài)Mn2（Ⅱ，Ⅱ）顯示弱的反鐵磁性偶合，而氧化態(tài)Mn2（Ⅲ，Ⅳ）顯示較強(qiáng)的反鐵磁性偶合。

三種酶雖然在結(jié)構(gòu)上具有一定的差異，但是其功能都是一致的，都是通過兩步氧化還原反應(yīng)，將H2O2歧化為H2O和O2。其中單功能血紅素CAT和CAT-過氧化物酶反應(yīng)時(shí)是血紅素卟啉環(huán)和鐵先被H2O2氧化，形成復(fù)合物Ⅰ，然后該氧化后的復(fù)合物Ⅰ再將另一分子H2O2氧化，生成原來的酶、H2O和O［6］。而MnCAT研究較少，目前研究比較清楚的是

2Lactobacillus plantarum的MnCAT，它的催化反應(yīng)機(jī)制如下［7］：

H2O2+｛Mn2（III，III）｝—O2+｛Mn2（II，II）+2H+｝H2O2+｛Mn2（II，II）+2H+｝—｛Mn2（III，III）｝+2H2O

三種酶的反應(yīng)機(jī)制相似，底物相同，產(chǎn)物相同，不同之處就是MnCAT產(chǎn)生O2是在第一步反應(yīng)，而單功能血紅素CAT和CAT-過氧化物酶是在第二步產(chǎn)生O2。

圖1　過氧化氫酶的結(jié)構(gòu)與分類［3］。A，典型過氧化氫酶；B，過氧化氫酶-過氧化物酶；C，非典型的錳過氧化氫酶Fig.1 The structure and classification of catalase.A，typical catalase；B，catalase-peroxidases；C，atypical mncatalase

1.2 CAT的功能

CAT在原核生物和真核生物中普遍存在，其主要功能是能將H2O2分解為H2O和O2，而H2O2是一種有害的活性氧（reactive oxygen species，ROS），可以被還原為各種有害的自由基而氧化細(xì)胞中的各種成分，使細(xì)胞發(fā)生病變［8-9］。因此，CAT能夠預(yù)防過量的過氧化氫對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生的毒害作用，并與超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）共同組成抗氧化酶系統(tǒng)。最近的研究表明CAT還可以作為一種非常有用的生物標(biāo)記物，檢測(cè)引起水生生物氧化應(yīng)激反應(yīng)的污染物的含量［10］。生物體內(nèi)適量的H2O2可以作為第二信使參與細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，引起免疫細(xì)胞的激活、炎癥反應(yīng)、細(xì)胞增生、細(xì)胞衰老和細(xì)胞凋亡［11-13］；相反，過量的H2O2能夠損害生物細(xì)胞中的各種成分，如蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、DNA等。因此，作為H2O2清除劑的CAT在生物機(jī)體中具有十分重要的作用，下面分別從微生物與動(dòng)植物中介紹CAT的具體作用。

1.2.1 CAT在微生物中的功能

在對(duì)微生物的研究中發(fā)現(xiàn)，CAT可以保護(hù)病原微生物免遭宿主細(xì)胞的殺傷作用而使機(jī)體患病，因此進(jìn)一步研究CAT的功能可以更加深入地研究病原微生物的致病機(jī)制，進(jìn)而研制出更為有效的抗菌藥物。作為機(jī)會(huì)致病菌的新型隱球菌，侵入宿主后可以在吞噬細(xì)胞中存活，說明該菌可以抵御宿主細(xì)胞的氧化應(yīng)激反應(yīng)。Giles等［14］研究了該菌的抗氧化防御機(jī)制，發(fā)現(xiàn)新型隱球菌的CAT基因家族有四個(gè)成員：CAT1、CAT2、CAT3、CAT4，這四種酶在抵御內(nèi)在和外在的活性氧時(shí)相互協(xié)調(diào)，在不同時(shí)期，不同位置發(fā)揮抗氧化作用，以利于該菌在宿主細(xì)胞中生存。Loots［15］在研究耐藥結(jié)核桿菌菌株對(duì)異煙肼抗藥性時(shí)發(fā)現(xiàn)，該菌株的CAT-過氧化物酶基因突變時(shí)，該菌具有較高的抗藥性，原因是該酶可以激活異煙肼（抗結(jié)核藥）的前體藥物。在對(duì)酵母菌的過氧化氫酶活性的研究中Martins等［16］發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)胞質(zhì)中過氧化氫酶活性在保護(hù)酵母對(duì)抗外源性H2O2至關(guān)重要，但是當(dāng)細(xì)胞處于沒有營(yíng)養(yǎng)的培養(yǎng)基中時(shí)該酶活性被過氧化氫所抑制。由此可以看出CAT在微生物中也有重要作用。

1.2.2 CAT在植物中的功能

在植物中過氧化氫酶基因家族由多基因編碼且該酶普遍存在于乙醛酸循環(huán)體、過氧化物酶體、葉綠體及胞質(zhì)中，是清除H2O2的關(guān)鍵酶。彭丹等［17］研究鹽穗木的耐鹽機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)，HcCAT1基因受鹽脅迫表達(dá)量上調(diào)。邢朝斌等［18］為研究CAT基因在刺五加抗逆性反應(yīng)以及次生代謝反應(yīng)中的作用，用實(shí)時(shí)定量PCR檢測(cè)到CAT基因在不同時(shí)期不同器官的表達(dá)量，結(jié)果顯示CAT基因在不同時(shí)期不同器官都有表達(dá)，其表達(dá)量呈顯著差異。另有研究證明，在光照、植物激素、臭氧、溫度、外源物質(zhì)、H2O2、高滲透壓及重金屬［19］等逆境下，植物中的CAT表達(dá)量以及活性都有所變化，說明CAT在應(yīng)對(duì)這些逆境方面起重要作用。同時(shí)，CAT在植物細(xì)胞的衰老和細(xì)胞凋亡以及植物細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡也具有重要作用［20］。

1.2.3 CAT在動(dòng)物中的功能

在對(duì)動(dòng)物CAT的研究發(fā)現(xiàn)，該酶與一些無脊椎動(dòng)物的免疫防御有關(guān)。如當(dāng)一些水生生物受到外界環(huán)境刺激時(shí)，會(huì)導(dǎo)致呼吸爆發(fā)而產(chǎn)生過量的ROS來抵御外界刺激。CAT就是用來去除產(chǎn)生這些活性氧的中間產(chǎn)物H2O2的清除劑。而且人體內(nèi)的CAT也是用來減緩細(xì)胞中的應(yīng)激反應(yīng)，該反應(yīng)與人體的防御機(jī)制、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞衰老、炎癥反應(yīng)、腫瘤的形成以及基因的突變都有一定的關(guān)系［4，21］。Li等［22］在研究彭澤鯽魚受重金屬鎘刺激后體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生以及抗氧化酶系統(tǒng)的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，在不同鎘離子濃度，以及不同組織中均檢測(cè)到CAT活性，而且在鎘離子濃度為0.1mg/L，肝組織中該酶的活性最強(qiáng)。這主要是由于在鎘離子的刺激下肝內(nèi)的活性氧含量升高，這也充分說明了CAT在抗氧化防御系統(tǒng)中的重要作用。Arockiaraj等［23］研究羅氏沼蝦時(shí)，向其體內(nèi)注射IHHNV（傳染性皮下及造血組織壞血病毒）發(fā)現(xiàn)CAT在消化道、鰓、肌肉、血細(xì)胞、肝胰臟、附肢、大腦等組織中均有表達(dá)，而且在消化道中表達(dá)含量最高。這些結(jié)果表明當(dāng)宿主遭受外界刺激時(shí)，CAT也具有重要的防御作用。

2　不同動(dòng)物CAT的基因序列分析

早期對(duì)過氧化氫酶的研究?jī)H限于其結(jié)構(gòu)與功能，隨著分子生物學(xué)、基因工程以及生物信息學(xué)的迅速發(fā)展，CAT基因序列研究逐漸活躍起來，本部分僅對(duì)研究較多的典型CAT基因序列做一簡(jiǎn)單概述。如表1［10，22，24-31］所示。通過表1可以看出近兩年研究的這十種動(dòng)物都是典型的過氧化氫酶且都含有一個(gè)CAT催化的活性位點(diǎn)以及一個(gè)血紅素配體信號(hào)序列，而這兩段序列在不同物種間差異較小，這說明典型CAT的蛋白質(zhì)序列既有一定的保守性，又有一定的差異性。并且氨基酸數(shù)目差距也不大，最多的是541個(gè)氨基酸，最少的也有501個(gè)氨基酸。

表1　十種不同動(dòng)物CAT的cDNA序列及氨基酸序列分析結(jié)果Table 1 The analysis results of ten different animals CAT cDNA sequence and amino acid sequence

早在幾十年前就有研究人員研究人CAT基因，發(fā)現(xiàn)該基因位于人體11號(hào)染色體的短臂且擁有持家基因的所有特點(diǎn)，如沒有TATA盒元件、沒有起始因子序列以及在啟動(dòng)子處GC含量較高。該基因長(zhǎng)度為32420bp，含有12個(gè)內(nèi)含子和13個(gè)外顯子，編碼526個(gè)氨基酸，屬于典型的過氧化氫酶家族［32］。Trasvi?a-Arenas等［33］研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦CAT基因總長(zhǎng)為2974bp并且含有四個(gè)內(nèi)含子，長(zhǎng)度分別為821、223、114和298bp，而且該基因的表達(dá)及酶活性因不同組織差異明顯。高彬［34］等研究仿刺參的CAT基因發(fā)現(xiàn)該基因的cDNA序列全長(zhǎng)1885bp，其中5'-非編碼序列長(zhǎng)76bp，3'-非編碼區(qū)序列長(zhǎng)306bp，開放閱讀框（open reading frame，ORF）為1503bp。序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)仿刺參與三角帆蚌以及紫海膽的相似度最高，為75%。這些序列的研究均為其他物種該酶基因序列的研究奠定基礎(chǔ)。

CAT廣泛分布于系統(tǒng)發(fā)育的各個(gè)物種中，包括從細(xì)菌到人類，具有很高的物種特異性和部分序列的高度保守性。運(yùn)用不同物種的CAT的蛋白質(zhì)序列，就可以構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹分析物種之間的進(jìn)化關(guān)系。本文選取幾種不同代表動(dòng)物的蛋白質(zhì)序列，采用MEGA 5.05構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹（圖4）。該進(jìn)化樹顯示，白鰱、草魚、斑馬魚、軍曹魚在一個(gè)分支上，與虎皮鸚鵡、荷蘭豬、牛、小家鼠這一支共同組成了脊椎動(dòng)物這一大的分支。節(jié)肢動(dòng)物凡納濱對(duì)蝦、擬穴青蟹、三疣梭子蟹等聚在一個(gè)分支，這與傳統(tǒng)的進(jìn)化地位相一致。三角帆蚌、盤鮑、長(zhǎng)牡蠣、櫛孔扇貝等軟體動(dòng)物聚為一支，與同屬于無脊椎動(dòng)物的節(jié)肢動(dòng)物親緣關(guān)系比較近。通過進(jìn)化樹也可以看出CAT在進(jìn)化上比較保守，其進(jìn)化規(guī)律也符合傳統(tǒng)的進(jìn)化過程。因此廣泛開展不同物種CAT的序列研究對(duì)研究物種的進(jìn)化具有重要的指導(dǎo)意義。

圖2　利用Mega5軟件構(gòu)建的不同物種CAT蛋白序列的系統(tǒng)進(jìn)化樹。序列均來自GenBank；從上往下登入號(hào)如下：白鰱（ADJ67807）；草魚（ACL99859）；斑馬魚（AAH51626）；軍曹魚（ACO07305）；虎皮鸚鵡（AAO72713）；荷蘭豬（CAB57222）；牛（DAA21837）；小家鼠（AAA37373）；凡納濱對(duì)蝦（AAR99908）；擬穴青蟹（ACX46120）；三疣梭子蟹（ACI13850）；長(zhǎng)牡蠣（ABS18267）；盤鮑（ABF67505）；三角帆蚌（ADL14588）；櫛孔扇貝（ABI64115）Fig.2 The tree of catalase constructed with Mega5 software.Sequence from GenBank；From above Accession number is as follows：Hypophthalmichthys molitrix（ADJ67807）；Ctenopharyngodon idella（ACL99859）；Danio rerio（AAH51626）；Rachycentron canadum（ACO07305）；Melopsittacus undulatus（AAO72713）；Cavia porcellus（CAB57222）；Bos taurus（DAA21837）；Mus musculus（AAA37373）；Litopenaeus vanname（AAR99908）；Scylla paramamosain（ACX46120）；Portunus trituberculatus（ACI13850）；Crassostrea gigas（ABS18267）；Haliotis discus discus（ABF67505）；Hyriopsis cumingii（ADL14588）Azumapecten farreri（ABI64115）

3　展望

眾多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，CAT在生物的免疫腫瘤等方面具有重要作用，尤其是在某些無脊椎動(dòng)物。高杉等［34］用細(xì)菌脂多糖LPS刺激仿刺參4h后發(fā)現(xiàn)其體腔細(xì)胞中的CAT基因的mRNA表達(dá)量明顯增加，表明該基因在應(yīng)對(duì)外來病原菌刺激的免疫應(yīng)答中起重要作用。Guo等［25］用解藻阮酸弧菌處理珍珠牡蠣，發(fā)現(xiàn)其腸內(nèi)的CAT基因的mRNA的表達(dá)顯著上調(diào)，這也說明該基因可能與牡蠣的免疫應(yīng)答反應(yīng)相關(guān)。而在腫瘤的研究過程中研究者發(fā)現(xiàn)CAT在直腸癌、食管癌、肝癌、肺癌等許多癌組織中的表達(dá)量下調(diào)，這說明CAT基因很可能是一種抑癌基因。有些研究人員將過氧化氫酶基因轉(zhuǎn)入到小鼠的皮膚癌［35］、肝癌［36］以及乳腺癌［37］細(xì)胞中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些腫瘤細(xì)胞的生長(zhǎng)明顯受到限制，并且這些轉(zhuǎn)基因小鼠的腫瘤細(xì)胞內(nèi)的活性氧水平、腫瘤負(fù)擔(dān)以及侵潤(rùn)性都有所降低。這揭示過氧化氫酶對(duì)轉(zhuǎn)移性腫瘤有一定的抑制作用。Glorieux等［38］對(duì)過氧化氫酶在MCF-7中過量表達(dá)的研究中發(fā)現(xiàn)該酶的過量表達(dá)能夠損害乳腺癌細(xì)胞的增殖和轉(zhuǎn)移，而且還能保護(hù)癌細(xì)胞中活性氧與一些化療藥物的結(jié)合。這進(jìn)一步說明了研究過氧化氫酶的表達(dá)變化對(duì)于研究癌細(xì)胞的耐藥性具有一定的指導(dǎo)意義。

CAT作為一種抗氧化酶在生物體內(nèi)起著重要作用。不僅在微生物的致病方面，植物的抗逆性方面以及動(dòng)物的免疫方面等具有重要作用，而且CAT基因還很有可能是一種抑癌基因。雖然目前對(duì)該酶的研究比較廣泛，但是其基因序列分析及其表達(dá)研究較少，而且沒有深入的對(duì)其免疫機(jī)制以及基因的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行研究，不能從根本上了解這些酶在生物體內(nèi)所起的作用。因此，隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，我們應(yīng)該利用先進(jìn)的分子生物學(xué)，細(xì)胞生物學(xué)以及生物信息學(xué)等技術(shù)研究該酶及其基因的功能，為進(jìn)一步揭示生物的抗感染免疫機(jī)制以及該酶在癌癥方面所起的作用奠定基礎(chǔ)。而且CAT幾乎已經(jīng)遍布所有的原核和真核的病原菌中，因此了解它們的系統(tǒng)發(fā)育及結(jié)構(gòu)與功能將有利于設(shè)計(jì)藥物來預(yù)防人類及動(dòng)植物的一些疾病。

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Progresses in the research of catalase

Yu Deling，Wang Changliu*
（School of Life Sciences，Ludong University，Yantai 264025，China）

Catalase is a kind of terminaloxidase that widely exists in animals，plants and microorganisms，which is an important member in the antioxidant enzyme system.This review summarized the information available on types of catalase，structure characteristics and physiological function in plants，animals and microbes，analyzed the current research status of its gene sequence，and anticipated the prospect of catalase research.

catalase；structure；function；sequence analysis；gene expression

Q554+.6

A

10.16705/j.cnki.1004-1850.

2016-01-07 〔修回日期〕2016-03-18

山東省自然科學(xué)基金資助（ZR2010CM030）

于德玲，女（1990年），漢族，碩士研究生

（To whom correspondence should be addressed）：changliuwang@sina.com